植物生理第三章.ppt

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1、1第三章第三章 植物的光合作用植物的光合作用按照碳素营养的按照碳素营养的方式分为：方式分为：异养植物（异养植物（heterophyte）自养植物（自养植物（autophyte）碳素营养是植物的生命基础碳素营养是植物的生命基础2o植物的碳素同化作用植物的碳素同化作用（carbon assimilation）：）：自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物的过程。物的过程。o包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。化能合成作用三种类型。3第一节第一节 光合作用的重要性光合作用的重要性 第二节第二节 叶绿体及叶

2、绿体色素叶绿体及叶绿体色素第三节第三节 光合作用的过程光合作用的过程第四节第四节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素第五节第五节 植物对光能的利用植物对光能的利用小结小结4第一节第一节 光合作用的重要性光合作用的重要性 光合作用光合作用(photosynthesis)(photosynthesis)：绿色植物吸：绿色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时收光能，把二氧化碳和水合成有机物，同时释放氧气的过程。释放氧气的过程。COCO+H+HO O 光光 叶绿体叶绿体 (CH(CHO)O)O O5o1.1.把无机物变为有机物把无机物变为有机物 COCO2 2 CH CH2 2OO CO27

3、1011t/年年(有机物有机物51011t/年年)o2.2.蓄积太阳能量蓄积太阳能量 光能光能 化学能化学能 31021J/年。年。o3.3.维持大气中维持大气中OO2 2和和COCO2 2的相对平衡。的相对平衡。H H2 20 O0 O2 26光合作用的早期研究光合作用的早期研究o光合作用的发现光合作用的发现 1771年年 J.Priestley 钟罩实验钟罩实验oRobert Hill：离体叶绿体：离体叶绿体的光还原反应的光还原反应o用用18O标记标记H2O，释放出释放出18O2：CO+HO 光光 绿色植物绿色植物(CHO)OCO+HO 光光 叶绿体叶绿体(CHO)OCO+H*O 光光 叶

4、绿体叶绿体(CHO)*O光合作用本质上是光合作用本质上是H H2 2OO被氧化、被氧化、COCO2 2被还原的反应被还原的反应。7第二节第二节 叶绿体及叶绿体色素叶绿体及叶绿体色素一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分二、光合色素的化学特性二、光合色素的化学特性三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性四、叶绿素的形成四、叶绿素的形成8一、叶绿体的结构和成分一、叶绿体的结构和成分o高高等等植植物物的的叶叶绿绿体体多多呈呈扁扁平平的的椭椭圆圆形形，直直径径约约3 36m6m，厚约，厚约2 23m3m。2020200/cell200/cell。9o典型的叶绿体：典型的叶绿体：40-60 4

5、0-60 基粒基粒/叶绿体叶绿体 10-100 10-100 类囊体类囊体/基粒基粒 受植物种类，年龄与环境条受植物种类，年龄与环境条件的影响。件的影响。o*所有的所有的光合色素光合色素均位于均位于类囊体膜上类囊体膜上。*每个类囊体的膜围成一每个类囊体的膜围成一个腔个腔，腔内充满水和盐类。，腔内充满水和盐类。1.结构结构10被膜被膜(envelop)类囊体类囊体(thylacoid)叶绿体叶绿体(Chloroplast）外被膜外被膜内被膜内被膜 选择透性选择透性膜膜光光合合色色素素、光光合合链链原原初初反反应应、电子传递和光合磷酸化（光合膜电子传递和光合磷酸化（光合膜 ）腔腔光合放光合放O2

6、间间质质（stroma）光光合合碳碳循循环环酶酶（Rubisco),CO2固固定定(同同化化);DNA，RNA，核核糖糖体体70S部部分遗传自主分遗传自主112.成分成分H2O：75-80%。贮藏物质：贮藏物质：10-20%（淀粉）（淀粉）蛋白质：蛋白质：30-50%（糖（糖protein）脂类脂类:20-40%（膜）（膜）色素：色素：8%灰分：灰分：10%核苷酸、质体醌核苷酸、质体醌12光合色素光合色素:o叶绿素叶绿素(Chlorophyll):Chl a,b,c,do类胡萝卜素类胡萝卜素(Carotenoids):胡萝卜素，叶黄素胡萝卜素，叶黄素o藻胆素藻胆素(Phycocobilins)

7、：藻类光合色素藻类光合色素所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中所有的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中二、光合色素的化学特性二、光合色素的化学特性13 Chl a 蓝绿色蓝绿色 C55H72O5N4MgChl b 黄绿色黄绿色 C55H70O6N4Mgo不不溶溶于于水水，溶溶于于有有机机溶溶剂剂（乙乙醇醇、丙丙酮、石油醚）。酮、石油醚）。(一一)叶绿素（叶绿素（chlorophyllchlorophyll）141.1.叶绿素的结构：叶绿素的结构：卟啉环头部：卟啉环头部：n4 4个吡咯环，其中心个吡咯环，其中心1 1个个MgMg与与4 4个环上的个环上的NN配位结合。配位结合。n卟啉环的

8、共轭双键卟啉环的共轭双键和和MgMg，易被光激发，易被光激发引起电子得失引起电子得失（氧氧化还原反应化还原反应）。n呈极性，亲水，呈极性，亲水，与与类囊体膜上的蛋白类囊体膜上的蛋白结合结合。ChlChl a a：环环II II上上甲基甲基（CHCH3 3)ChlChl b b：环环II II上上醛基醛基(CHO)(CHO)151.1.叶绿素的结构：叶绿素的结构：双羧酸尾部：双羧酸尾部：n1 1个羧基在副环个羧基在副环(V)V)上上以酯键与甲基结合以酯键与甲基结合甲基酯化甲基酯化；n另一个羧基（丙酸）另一个羧基（丙酸）在在IVIV环上与植醇环上与植醇（叶绿醇）结合（叶绿醇）结合植醇基酯化植醇基酯

9、化；n非极性，亲脂，插非极性，亲脂，插入类囊体的疏水区，入类囊体的疏水区，起定位作用起定位作用。162.2.叶绿素的作用：叶绿素的作用：o收集和传递光能收集和传递光能（大部分（大部分Chl a和全部和全部Chl b）o将光能转换为电能将光能转换为电能（少数特殊（少数特殊Chl a）173.3.叶绿素的化学性质：叶绿素的化学性质：C32H30ON4MgCOOCH3COOC20H39+2KOHC32H30ON4MgCOOCOO+2K+CH3OH +C20H39OH（a）皂化反应）皂化反应分离叶绿素和类胡萝卜素分离叶绿素和类胡萝卜素18（b）取代反应）取代反应oH+取代取代Mg2+，Cu2+(Zn2

10、+)取代取代H+。CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNHHCCHHCCCH2CHCH3R1H2CH3CCH3CCCCNCCCCNCCCCNCCCCNCuCCHHCCCH2CHCH3R1H2CH3CCH319（二）类胡萝卜素（二）类胡萝卜素(carotenoidcarotenoid)o类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。类胡萝卜素都不溶于水，而溶于有机溶剂。o胡萝卜素呈橙黄色胡萝卜素呈橙黄色 C40H56 叶黄素呈黄色叶黄素呈黄色 C40H56O220o结构结构：n8 8个异戊二烯单位形成的四萜个异戊二烯单位形成的四萜n两头对称排列紫罗兰酮环，中间以共轭双键两头对称排列紫罗兰酮环，中间以共

11、轭双键相连相连o作用：作用：吸收和传递光能；保护叶绿素防止其吸收和传递光能；保护叶绿素防止其自身氧化或被阳光破坏。自身氧化或被阳光破坏。21三、光合色素的光学特性三、光合色素的光学特性可见光波长可见光波长 400-700nm22o光兼具波和粒子的双重性质：光兼具波和粒子的双重性质：C=C=(C:(C:光速光速 3 310108 8 m/sm/s)o1 1个光子的能量：个光子的能量：E=E=hh=hC/hC/(h:(h:普朗克常数，普朗克常数，6.6266.6261010-34-34 Js)Js)光子的能量与频率成正比，与波长成反比光子的能量与频率成正比，与波长成反比23颜色颜色紫外紫外紫紫蓝蓝

12、绿绿黄黄橙橙红红远红远红红外红外波长波长100-400400-425425-490490-550550-580585-640640-700700-740740能量能量29728925922220919717216685241.1.叶绿素（叶绿素（ChlChl）:p强吸收区强吸收区:640-660640-660nm(nm(红红)430-450430-450nm(nm(蓝紫蓝紫)p不吸收区不吸收区:500-600500-600nm(nm(绿）绿）p在在红光区红光区ChlaChla 的吸收峰的吸收峰波长长于波长长于ChlbChlb 的吸收峰的吸收峰波长，波长，p在在蓝紫光区蓝紫光区ChlaChla

13、的吸收的吸收峰波长短于叶绿素峰波长短于叶绿素b b的吸的吸收峰波长。收峰波长。（一）光合色素的吸收光谱（一）光合色素的吸收光谱252.2.类胡萝卜素类胡萝卜素o强吸收区强吸收区:400-500(400-500(蓝紫蓝紫););o不吸收区：不吸收区：500500以上以上26o物质吸收光子，其原子中的物质吸收光子，其原子中的e e重新排列，分子从重新排列，分子从基态基态（最（最低、最稳定）跃迁到低、最稳定）跃迁到激发态激发态（高能、不稳定）（高能、不稳定）ChlChl+hh=ChlChl*o处于激发态的分子，趋处于激发态的分子，趋于释放能量回到基态于释放能量回到基态(二二)光能的吸收和释放光能的吸

14、收和释放27第二单线态第二单线态(E2)第一单线态第一单线态(E1)基态（基态（E0）h h 三线态三线态 色素分子吸收光能后能量转变示意图色素分子吸收光能后能量转变示意图激激发发能能的的传传递递或光化学反应或光化学反应热热发发射射荧荧光光吸吸收收红红光光吸吸收收兰兰紫紫光光发发射射磷磷光光热热1.1.色素分子吸收光能后的能量转变色素分子吸收光能后的能量转变28一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子一个蓝光光子所引起的光合作用与一个红光光子所引起的光合作用是相同的所引起的光合作用是相同的ChlChl*释放能量的方式：释放能量的方式：E E2 2回到回到E E1 1：释放热能；释放热能；E

15、E1 1回到回到E E0 0：以以4 4种形式释放能量种形式释放能量1.1.释放热能释放热能回到回到E E0 0 ChlChl*Chl+Chl+HeatHeat2.2.发出荧光发出荧光回到回到E E0 0 ChlChl*ChlChl+hh 3.3.将能量将能量传给另一传给另一ChlChl 分子分子 ChlChl 1 1*+*+ChlChl 2 2 Chl Chl1 1+ChlChl 2 2*4.4.放出电子放出电子，发生光化学反应，发生光化学反应 ChlChl*+A*+A ChlChl+A A-3 3、4 4 的能量用于光合作用的能量用于光合作用29o荧光现象：荧光现象：叶叶绿绿素素溶溶液液在

16、在透透射射光光下下呈呈绿绿色色，而而在在反反射射光光下呈暗红色下呈暗红色的现象。的现象。2.2.荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象寿命约为寿命约为10-9s。离体色素溶液易发荧光，因为溶离体色素溶液易发荧光，因为溶液中缺少能量受体或电子受体。液中缺少能量受体或电子受体。叶绿素荧光常常被认作光合作用叶绿素荧光常常被认作光合作用无效指标的依据。无效指标的依据。30o磷光现象：磷光现象：叶绿素还会发出红色磷光，磷光的寿命为叶绿素还会发出红色磷光，磷光的寿命为1010-2-210-10-3 3秒，强度仅为荧光的秒，强度仅为荧光的1%1%。31四、叶绿素的形成叶绿素的形成 Chl biosynthes

17、is o谷谷 氨氨 酸酸 5-氨氨 基基 酮酮 戊戊 酸酸(ALA)胆胆 色色 素素 原原（PBG)o4PBG 尿卟啉原尿卟啉原 粪卟啉原粪卟啉原 原卟啉原卟啉 o原原卟卟啉啉 Mg-原原卟卟啉啉原原叶叶绿绿素素酯酯a经经光光照照还原为还原为叶绿素酯叶绿素酯ao叶绿素酯叶绿素酯a叶绿素叶绿素a 叶绿素叶绿素b。3233(1)(1)光光 原叶绿素酯原叶绿素酯a叶绿素酯叶绿素酯a，叶绿体发育。，叶绿体发育。缺光黄化缺光黄化。(2)(2)温度温度 约约2-40，最适为，最适为30。喜温植物。喜温植物10。(3)(3)矿质元素矿质元素 缺缺N、Mg、Fe、Mn、Zn、Cu时时出现缺绿病。出现缺绿病。影

18、响叶绿素合成的条件影响叶绿素合成的条件34植物的叶色植物的叶色叶绿素叶绿素/类胡萝卜素类胡萝卜素=3/1 绿色绿色衰老和逆境衰老和逆境 叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素很叶绿素易被破坏，而类胡萝卜素很稳定稳定 黄色黄色35第三节第三节 光合作用的过程光合作用的过程光合作用的两种反应类型光合作用的两种反应类型v光反应：光反应：必须在光下进行，由必须在光下进行，由光引起的光化学反应，在类囊光引起的光化学反应，在类囊体膜上进行；体膜上进行；v碳反应（暗反应）：碳反应（暗反应）：暗处和暗处和光下都能进行，由酶催化的化光下都能进行，由酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进行。学反应，在叶绿体基质中进行。36v光

19、合作用的光合作用的3个阶段（根据能量的变化）：个阶段（根据能量的变化）：v光能的吸收、传递和转换为电能光能的吸收、传递和转换为电能-光反应光反应 原初反应，产生电子；原初反应，产生电子；v电能转变为活跃的化学能电能转变为活跃的化学能-光反应光反应 电子传递和光合磷酸化，产生电子传递和光合磷酸化，产生ATPATP和和NADPHNADPH；v活跃的化学能转变为稳定的化学能活跃的化学能转变为稳定的化学能-暗反应暗反应 COCO2 2的同化，形成碳水化合物。的同化，形成碳水化合物。37一、原初反应一、原初反应o光合作用的色素分子被光激发到引起第一个光光合作用的色素分子被光激发到引起第一个光化学反应为止

20、的过程，化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递包括光能的吸收、传递和转换过程。和转换过程。38（一）光系统（一）光系统（photosystem)o光系统：光系统：进行光吸收的功能单位称为光系统，进行光吸收的功能单位称为光系统，是由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组是由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物。成的复合物。o包括聚光色素系统和光合反应中心包括聚光色素系统和光合反应中心 39PDAh h 光光合合单单位位PDA反反应应中中心心色色素素（P），原原初初电电子子供体（供体（D）和原初电子受体（）和原初电子受体（A）外外围围为为聚聚光光色色素素聚光色素系统聚光色素系统DAP光合反应

21、中心光合反应中心401.1.聚光色素系统聚光色素系统o聚光色素（天线色素）聚光色素（天线色素）：只吸收和传递光能，只吸收和传递光能，不进行光化学反应的光合色素。不进行光化学反应的光合色素。所有的类胡萝所有的类胡萝卜素分子、卜素分子、ChlbChlb和大多数的和大多数的ChlaChla。o功能：功能：吸收吸收光能光能，传递到光合反应中心。传递到光合反应中心。聚光色素系统聚光色素系统聚光色素聚光色素结合蛋白结合蛋白412.2.光合反应中心光合反应中心o反应中心色素：反应中心色素：吸收光能或由聚光色素传递而吸收光能或由聚光色素传递而来的激发能后，发生光化学反应引起电荷分离来的激发能后，发生光化学反应

22、引起电荷分离的光合色素的光合色素，特殊叶绿素特殊叶绿素a a对。对。o功能：功能：进行光化学反应，完成电荷分离。进行光化学反应，完成电荷分离。光合反应中心光合反应中心反应中心色素反应中心色素原初电子供体原初电子供体原初电子受体原初电子受体相关蛋白相关蛋白42(二）原初反应的过程二）原初反应的过程 光能的吸收、传递和光化学反应光能的吸收、传递和光化学反应 o1.天线色素接受光能，以天线色素接受光能，以诱导共振诱导共振方式将方式将能量传递到光合反应中心。能量传递到光合反应中心。n能量传递效率：能量传递效率：Chla，b几乎几乎100%传给传给反应反应中心色素，中心色素，类胡萝卜素类胡萝卜素 约约9

23、0%传给传给反应反应中心色素。中心色素。43 h D P A D P*A D P+A-D+P A-2.光合反应中心光合反应中心发生光化学反应发生光化学反应特殊叶绿素特殊叶绿素a对对(P)吸收光能吸收光能被激发被激发高能高能电子电子脱离，脱离，转移给转移给原初电子原初电子受受体体(A)-氧化还原氧化还原反应反应反应中心色反应中心色素素从原初电子从原初电子供供体体(D)得到得到电子电子o光化学反应：光化学反应：是指反应中心色素分子受光激发是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。将光能转化为电能。引起的氧化还原反应。将光能转化为电能。44二、电子传递与光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化（一）

24、（一）光系统光系统I（PSIPSI）和光系统和光系统（PSPS）o存在两个光系统的证据：存在两个光系统的证据：n红降现象和爱默生效应红降现象和爱默生效应；n光合放氧的量子需要量大于光合放氧的量子需要量大于8 8；n分离出分离出PSIPSI和和PSPS的色素蛋白复合体。的色素蛋白复合体。45o量子需要量（量子需要量（Quantum requirementQuantum requirement）：）：光光合合作作用用中中每每同同化化一一分分子子COCO2 2或或放放出出一一分分子子O O2 2所需的光量子数。所需的光量子数。o量子产额量子产额(Quantum yield)(Quantum yiel

25、d)，又称量子效率：，又称量子效率：每吸收一个光量子所能同化的每吸收一个光量子所能同化的COCO2 2或释放的或释放的O O2 2的分子数。的分子数。46o红降现象红降现象 用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。用不同波长的光照射绿藻，研究其光合效率。当波长大于当波长大于680nm(680nm(远红光远红光)时，量子产额急剧下降。时，量子产额急剧下降。47o爱默生效应（爱默生效应（Emerson双光增益效应双光增益效应）用红光用红光(680(680(680nm)nm)同时同时照射时，光合速率高于照射时，光合速率高于2 2种光单独照射时光种光单独照射时光合速率之和。合速率之和。481961，D

26、uysens(荷兰荷兰)提出提出双光系统双光系统概念：概念：oPSIPSI和和PSPS共同参与（共同参与（串联串联）光合反应。）光合反应。49(1)光系统光系统(PSI,Photosystem)o 11nm11nm，主要在类囊体非垛叠区。，主要在类囊体非垛叠区。oPSIPSI的作用中心色素是的作用中心色素是P P700700，吸收波长吸收波长700700nmnm远红远红光光；o原初电子供体质体蓝素（原初电子供体质体蓝素（PCPC）；）；o原初电子受体原初电子受体A A0 0 （叶绿素（叶绿素a a ）；o最终推动最终推动NADPHNADPH形成形成。50 PSI示意图示意图 FdPCPsaFF

27、eSaFeSbFeSx A1 A0P700FsaEFd NADP 酶酶PC基质侧基质侧类囊体膜腔类囊体膜腔51(2)光系统光系统(PS，Photosystem)o 17.5nm17.5nm，在类囊体膜的垛叠部分。在类囊体膜的垛叠部分。oPSPS的的作作用用中中心心色色素素是是P P680 680，吸吸收收波波长长680680nmnm红红光光。o原原初初电电子子受受体体去去镁镁叶叶绿绿素素（PheoPheo），原原初初电电子子供体（酪氨酸残基）供体（酪氨酸残基）Tyr Tyr。o功能：利用光能氧化水和还原质体醌。功能：利用光能氧化水和还原质体醌。o光化学反应被敌草隆（光化学反应被敌草隆（DCMU

28、)DCMU)抑制。抑制。52331823MnTyrYDD1 P680 D2PheoQA QBFeCP47CP43Cytb55922104类类囊囊体体膜膜基质侧基质侧类囊体膜腔类囊体膜腔PSII结构示意图结构示意图53o电子传递链的电子传递链的5大组成部分：大组成部分：nPS II n质体醌质体醌(PQ)n细胞色素细胞色素b6f n质体蓝素质体蓝素(PC)nPS I（二）光合电子传递体及其功能（二）光合电子传递体及其功能54551.PS1.PSo接受光能、传递电子、氧化接受光能、传递电子、氧化H2O；561 1）PSPS的组成和结构的组成和结构oPSIIPSII捕光复合体捕光复合体 天线色素（天

29、线色素（250250个叶绿素及个叶绿素及其他色素其他色素)和天线蛋白和天线蛋白oPSIIPSII核心复合体核心复合体 反应中心色素、反应中心色素、5 5种多肽、种多肽、电子传递体电子传递体o放氧复合体（放氧复合体（OECOEC）锰聚集体和锰聚集体和3 3条多肽条多肽 572 2）PSPS中中电子电子传递传递H H2 2O O OECOEC Tyr Tyr P680 Pheo QA QBPheo：去镁去镁叶绿素叶绿素 QA、QB：多肽链上的醌多肽链上的醌Z-Tyr：PSII上上的酪氨酸残基的酪氨酸残基583 3）H H2 2O O的氧化的氧化oHillHill反应：反应：在光照下，离体叶绿体类囊

30、体能还原各种化合物在光照下，离体叶绿体类囊体能还原各种化合物的铁盐，释放氧。的铁盐，释放氧。4Fe4Fe3+3+2H+2H2 2O 4FeO 4Fe2+2+O+O2 2+4H+4H+o水裂解放氧：水裂解放氧：2 2H H2 2O OO O2 2+4H+4H+4e +4e 59系列闪光对小球藻放氧量的影响系列闪光对小球藻放氧量的影响系列闪光对小球藻放氧量的影响系列闪光对小球藻放氧量的影响 在第三个闪光阶段氧形成量最大，以后在第三个闪光阶段氧形成量最大，以后每四个闪光每四个闪光都可以看到一个都可以看到一个周期性的峰值。氧形成量大约在第周期性的峰值。氧形成量大约在第20个闪光后个闪光后体系放体系放O

31、 O的周期性会逐的周期性会逐渐消失，放渐消失，放O O量达到某一平稳的数值。量达到某一平稳的数值。(Joliot，1965)水裂解放氧的机理水裂解放氧的机理水氧化钟模型水氧化钟模型60OEC在水裂解放氧中的在水裂解放氧中的S状态变化状态变化水裂解放氧的机理水裂解放氧的机理水氧化水氧化钟模型模型科克科克(B.KokB.Kok，1970)1970)等人提出等人提出o放氧复合体有放氧复合体有5 5种种不同不同S S状态状态，分别为，分别为S S0 0、S S1 1、S S2 2、S S3 3、S S4 4。S S不带电荷，不带电荷，S S带带1 1个正电荷，个正电荷，S S4 4带带4 4个正电荷。

32、个正电荷。5个个S状状态循环。态循环。61o每次闪光，每次闪光，OECOEC交给交给PSPS反应中心反应中心(Tyr(Tyr)1 1个个e e，积累，积累1 1个正电荷。个正电荷。o当当S S4 4失去失去4e4e带有带有4 4个个正电荷时从正电荷时从2 2个个H HOO中中获取获取4 4个个e e，回到，回到S S。即裂解即裂解2 2个个H HOO释放释放1 1个个OO 。62oS S2 2、S S3 3不稳定，暗中退回到不稳定，暗中退回到S S1 1。o电子电子传递给传递给Tyr,HTyr,H+进入类囊体腔中进入类囊体腔中oClCl和和CaCa影响放氧影响放氧类囊体膜类囊体膜类囊体腔类囊体

33、腔63PSPS总结总结oOEC OEC 分解分解2 2分子的分子的H H2 2O O，放出，放出1 1分子的分子的O O2 2，给出，给出4 4个个电子，电子，类囊体腔类囊体腔积累积累4 4个个H H+。o光合反应中心光合反应中心 吸收吸收4 4个光子，将个光子，将4 4个电子激发，个电子激发，沿电子传递链向下传递。沿电子传递链向下传递。642.2.质体醌（质体醌（PQPQ）o跨膜运转跨膜运转H H、传递电子；传递电子；o PS II PQ（质体醌）（质体醌）Cytb6f 传递传递2 2个电子，向类囊体腔转运个电子，向类囊体腔转运4 4个个H H+653.Cytb3.Cytb6 6f f复合体

34、复合体o传递电子；传递电子；o主要亚基主要亚基：Cytb6 Cytf RFeS 亚亚基基 66oPQPQ循环（循环（醌循环）醌循环）PQPQ接受接受PSPS传来的传来的电子电子，同时从，同时从类囊体膜外类囊体膜外接受接受2 2个个H H+；PQHPQH2 2将电子将电子传给传给CytCytb6f的同时，将的同时，将2 2个个H H+释放到释放到类囊体腔类囊体腔中。中。PQPQ的这种氧化还原往复变化称为的这种氧化还原往复变化称为PQPQ循环。循环。67oCytCyt中电子中电子传递：传递：PQH2将将电子电子传递给传递给Cyt中的中的Fe-S蛋白和蛋白和Cyt b6，再传给再传给Cyt f，最后

35、最后电子电子流出流出Cyt，传递给传递给PC。PQ（质体醌）（质体醌）Cytb6fPC（质体蓝素）（质体蓝素）684.PC4.PC（质体蓝素）（质体蓝素）o含含CuCu的蛋白。的蛋白。oPCPC将将电子电子传递给传递给PSIPSI695.PS I5.PS Io1 1）接受光能、传递电子、）接受光能、传递电子、还原还原NADPNADP 。o2 2）组成：）组成：PSI捕光复合体捕光复合体 天线色素（天线色素（100个叶绿素个叶绿素)和天线蛋白和天线蛋白 PSI核心复合体核心复合体 反应中心色素、反应中心色素、11-13种多种多肽、电子传递体肽、电子传递体70713 3）PS IPS I中中的电子

36、的电子传递：传递：oPC PPC P700700*A*A0 0AA1 1 FxFx FA/FB FA/FB FdFd NADP NADP+o催化催化NADPHNADPH形成的酶为形成的酶为FNRFNR（铁氧还蛋白铁氧还蛋白NADPNADP还原酶）还原酶）o最终将一部分能量贮存于最终将一部分能量贮存于NADPHNADPH。NADPH NADPH 进进入基质。入基质。72PS IPS I总结总结o光合反应中心光合反应中心 吸收吸收4 4个光子，激发个光子，激发4 4个电个电子，还原子，还原2 2分子的分子的NADPNADP。73（三）光合电子传递途径（三）光合电子传递途径光合链：光合链：类囊体膜上

37、由两个光系统类囊体膜上由两个光系统(PS和和PS)和若干电子传递体，按一定的氧化还原电位依和若干电子传递体，按一定的氧化还原电位依次排列而成的体系。次排列而成的体系。74o最终的电子供体是最终的电子供体是H H2 2OO；最终的电子受体是；最终的电子受体是NADPNADP+。e e从从H H2 2OO传递到传递到NADPNADP+，电能储存在电能储存在NADPHNADPH中中o有两处有两处(P(P680680PP680680*，P P700700PP700700*)是逆氧化还原电位梯是逆氧化还原电位梯度，需光能推动的需能反应，其它依氧化还原电位排度，需光能推动的需能反应，其它依氧化还原电位排列

38、。列。o光能的作用在于推动电子的光能的作用在于推动电子的“上坡上坡”运动运动75水中的电子经水中的电子经PSPS与与PSPS一直传到一直传到NADPNADP H HO O PSPQCytPSPQCyt b b/fPCPSFdNADPfPCPSFdNADP 每每传传递递4 4个个e e-，分分解解2 2分分子子H H2 2O O，释释放放1 1分分子子O O2 2，还还原原2 2分分子子NADPNADP+，需吸收，需吸收8 8个光量子，类囊体腔积累个光量子，类囊体腔积累8-128-12个个H H+。涉及两个光系统，占总电子传递的涉及两个光系统，占总电子传递的70%70%以上。以上。1.非循环式电

39、子传递途径非循环式电子传递途径76电子传递到电子传递到FdFd后，传给后，传给PQPQ或或CytbCytb，返回到，返回到PSPS而构成的循环而构成的循环电子传递途径。即：电子传递途径。即：PSFdPQCytb/fPCPSPSFdPQCytb/fPCPS不发生不发生H H2 2O O的氧化，也不形成的氧化，也不形成NADPHNADPH，但有，但有H H+的跨膜运输，每的跨膜运输，每传递传递1 1个电子需要吸收个电子需要吸收1 1个光量子。个光量子。只涉及只涉及PSIPSI，占总电子传递的，占总电子传递的30%30%左右。左右。2.循环式电子传递途径循环式电子传递途径772.假环式电子传递途径假

40、环式电子传递途径水中的电子经水中的电子经PSPS与与PSPS传给传给FdFd后再传给后再传给O O，形成超氧形成超氧自由基，自由基，也叫做梅勒反应也叫做梅勒反应(MehlersMehlers reaction)reaction)。H HOPSPQCytbOPSPQCytb/fPCfPC PSFdPSFd O O 对植物体造成危害，强光下，对植物体造成危害，强光下，NADPHNADPH过剩时发生，叶绿过剩时发生，叶绿体中超氧化物歧化酶体中超氧化物歧化酶(SOD)(SOD)，能消除，能消除O O2 2-。O O2 2-+O+O2 2-+2H+2H2 2O O SOD SOD 2H 2H2 2O O

41、2 2+O+O2 2有有H H+的跨膜运输，电子的最终受体是的跨膜运输，电子的最终受体是O O。78光合光合电子子传递抑制抑制剂 用作除草用作除草剂n敌草隆（敌草隆（DCMU)DCMU)阻止阻止QB的还原的还原n百草枯（百草枯（paraquatparaquat)抑制抑制Fd的还原的还原n二溴百里香醌二溴百里香醌(DBMIB(DBMIB，2 2，5-5-二溴二溴-3-3-甲基甲基6-6-异异丙基丙基-对对-苯醌）苯醌）与与PQ竞争争电子子79（四）光合磷酸化（四）光合磷酸化 （PSP,Photophosphorylation）o光合磷酸化：光合磷酸化：光下叶绿体在光合电子传光下叶绿体在光合电子传

42、递的同时，使递的同时，使ADP和和Pi形成形成ATP的过程称的过程称为光合磷酸化。为光合磷酸化。o光合磷酸化的方式：光合磷酸化的方式：对应相应的电子传递链，有非环式对应相应的电子传递链，有非环式PSP、环、环式式PSP和假环式和假环式PSP三种。三种。801 1、ATPATP合成酶合成酶催化磷酸酐键的形成，即把催化磷酸酐键的形成，即把ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。结构：结构：o头部：头部：CF1位于基质一位于基质一侧，侧，5种多肽种多肽n、催化催化ATP形成；形成；n控制控制CF1转动和质转动和质子流；子流；n连接连接CF1和和CF0；n抑制抑制ATP酶活性，酶活性，防止质子渗

43、漏。防止质子渗漏。o柄部：柄部：CF0类囊体类囊体膜上膜上，4种多肽组成。种多肽组成。812 2、光合磷酸化的机制、光合磷酸化的机制化学渗透假说化学渗透假说英国人英国人 P.Mitchll提出提出 跨膜的质子动力势跨膜的质子动力势(PMF proton motive force)是是ATP形成的动力。形成的动力。1)1)水裂解释放的质子留在类囊体膜的内侧水裂解释放的质子留在类囊体膜的内侧2)PQ2)PQ循环，将电子传给循环，将电子传给PCPC，将质子排入类囊体膜的，将质子排入类囊体膜的内侧，内侧，3 3）二者共同）二者共同形成跨膜的质子浓度差和电位差，即形成跨膜的质子浓度差和电位差，即PMFP

44、MF 。4 4）质子穿过）质子穿过ATPATP合酶返回膜外侧时，能量促使合酶返回膜外侧时，能量促使ADPADP和和Pi Pi合成合成ATPATP82结合变化机制结合变化机制结合变化机制结合变化机制 该该学说由学说由Paul BoyerPaul Boyer提出，他认为，在提出，他认为，在ATPATP形成过程中，与形成过程中，与ATPATP合合成酶的成酶的3 3个个亚基各具一定的构象，分别称为紧密亚基各具一定的构象，分别称为紧密(tight)(tight)、松驰、松驰(loose)(loose)和开放和开放(open)(open)，各自对应于底物结合、产物形成和产物释放的，各自对应于底物结合、产物

45、形成和产物释放的三个过程三个过程(见图见图)。ATPATP合成的结合变化机制合成的结合变化机制-亚基的转动引起亚基的转动引起亚基的构象依紧密亚基的构象依紧密(T)(T)、松驰、松驰(L)(L)和开放和开放(O)(O)的顺序变化的顺序变化，完，完成成ADPADP和和PiPi的结合、的结合、ATPATP的形成以及的形成以及ATPATP的的释放三个过程释放三个过程。83(1)(1)电子子传递抑制抑制剂(2)(2)解解偶偶联剂 解解除除磷磷酸酸化化反反应应与与电电子子传传递递之之间间偶偶联。联。如如DNP(DNP(二硝基酚二硝基酚)、短杆菌肽、短杆菌肽D D、NHNH等。等。(3)(3)能能量量传递抑

46、抑制制剂 直直接接作作用用于于ATPATP酶酶抑抑制制磷磷酸酸化化作作用用。如如二二环环己己基基碳碳二二亚亚胺胺(DCCD)(DCCD)、对对氯氯汞汞基基苯苯(PCMB)(PCMB)作用于作用于CFCF1 1，寡霉素。，寡霉素。光合磷酸化的抑制剂光合磷酸化的抑制剂84类囊体膜上的四种蛋白复合体：结构、功能类囊体膜上的四种蛋白复合体：结构、功能PS PS PSI PSI 细胞色素复合体细胞色素复合体ATPATP合酶合酶总结：总结：85光反应形成活跃的化学光反应形成活跃的化学能能ATP和和NADPH用于用于CO2的同化，合称为的同化，合称为“同化力同化力”(assimilatory power)。

47、CO2CH2O通过电子传递和光合磷酸化，电能转变为活跃的化通过电子传递和光合磷酸化，电能转变为活跃的化学能（学能（ATP&NADPH），释放于基质中，释放于基质中86o碳同化：碳同化：以以光反应光反应形形成的成的ATPATP和和NADPHNADPH作为作为能量，将能量，将COCO2 2同化为碳同化为碳水化合物的过程。水化合物的过程。将活跃的化学能转化为将活跃的化学能转化为稳定的化学能。稳定的化学能。三、碳同化三、碳同化oC3途径、途径、C4途径和途径和CAM途径。其中途径。其中C3途径是最基途径是最基本和最普遍的。本和最普遍的。类囊体基质87一、卡尔文循环一、卡尔文循环-C3 途径途径(Cal

48、vin cycle,RPPP)oCO2被同化后的被同化后的第一个产物为第一个产物为3个个C原子。原子。o只有只有C3途径同化途径同化CO2的植物统称的植物统称为为C3植物。植物。o美国加州大学美国加州大学M Calvin：14CO2，绿藻。绿藻。1961 Nobel PrizeCalvin仪器仪器88H2COP C=O HCOH HCOHH2COPRuBP+*CO2+H2ORubiscoRubiscoMg2+,H2O *COOH HCOH+H2COP COOH HCOH H2COP2 3-PGA核酮糖核酮糖1,5-二磷酸二磷酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸1、羧化阶段、羧化阶段(Carboxyla

49、tion)核酮糖核酮糖1 1，5-5-二磷酸（二磷酸（RuBPRuBP）接受接受COCO2 2，产生，产生3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-(3-PGA)PGA)。由由RubiscoRubisco（核酮糖（核酮糖1,5-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/加氧酶）催化加氧酶）催化 。89利用利用“同化力同化力”把把3-PGA还原为还原为GAP的过程。的过程。*3-PGA3-PGA磷酸化为磷酸化为1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-BPGA)(1,3-BPGA)*1,3-BPGA*1,3-BPGA被被NADPHNADPH还原为还原为甘油醛甘油醛3-3-磷酸磷酸 (GAP)(GAP)H

50、CO HCOH H2COP COOH HCOH H2COP COOP HCOH H2COPPGA 激酶激酶ATP ADPGAP 脱氢酶脱氢酶 NADPH NADP3-PGA1,3-PGAGAP(PGAld)甘油醛甘油醛3-磷酸磷酸Pi2、还原阶段、还原阶段(Reduction)903、更新更新阶段阶段(受体再生阶段受体再生阶段)GAPGAP经过一系列转变，一部分转变为淀粉或经过一系列转变，一部分转变为淀粉或蔗糖，另一部分重新形成蔗糖，另一部分重新形成RuBPRuBP的过程的过程91羧化羧化阶段阶段还原还原阶段阶段再生再生阶段阶段92再生再生阶段阶段93C3途径概括途径概括94oC C3 3植物