植物激素复习要点.pptx

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1、Phytohormones 复复 习习 要要 点点Auxin 生长素调控了高等植物众多的生理和发育过程，作为一个信生长素调控了高等植物众多的生理和发育过程，作为一个信号分子，从最初如何被感知和识别，到经过怎样的途径调控下号分子，从最初如何被感知和识别，到经过怎样的途径调控下游相关基因的表达到最终实现生理作用，成为了多年来研究者游相关基因的表达到最终实现生理作用，成为了多年来研究者关注的重点。经过多年的研究，人们初步揭示出了生长素的信关注的重点。经过多年的研究，人们初步揭示出了生长素的信号转导途径，发现调控如此众多生理过程的信号途径相对比较号转导途径，发现调控如此众多生理过程的信号途径相对比较简

2、单，这也为生长素的快速响应奠定了基础。简单，这也为生长素的快速响应奠定了基础。生长素与受体结合后，并不需要中间传导，受体生长素与受体结合后，并不需要中间传导，受体-酶复合体酶复合体直接水解特定的转录抑制因子，从而激活生长素下游的反应基直接水解特定的转录抑制因子，从而激活生长素下游的反应基因，绝大多数的生长素反应可能都是通过这种机制起作用。因，绝大多数的生长素反应可能都是通过这种机制起作用。与生长素信号转导相关的三类蛋白组分是：生长素受体相与生长素信号转导相关的三类蛋白组分是：生长素受体相关关SCF复合体（复合体（SKP1，Cullin and F-box complex）、）、发挥抑发挥抑制功

3、能的生长素蛋白（制功能的生长素蛋白（Aux/IAA）和生长素响应因子（和生长素响应因子（ARF）。）。生长素信号转导模型生长素信号转导模型 基于对基于对SCFTIR1介导的生长素信号转导途径三类主要蛋白介导的生长素信号转导途径三类主要蛋白的研究，人们提出了该信号转导的基本模型：在生长素浓度较的研究，人们提出了该信号转导的基本模型：在生长素浓度较低时，低时，ARF家族蛋白与家族蛋白与AUX/IAA家族蛋白形成异源二聚体，不家族蛋白形成异源二聚体，不具有转录调节功能，细胞内各基因的转录、蛋白质的翻译以及具有转录调节功能，细胞内各基因的转录、蛋白质的翻译以及降解处于平衡状态；当生长素含量增加后，降解

4、处于平衡状态；当生长素含量增加后，TIR1/AFB受体结受体结合生长素，合生长素，TIR构象变化，与构象变化，与Aux/IAA蛋白家族紧密结合，介蛋白家族紧密结合，介导它的泛素化，导它的泛素化，Aux/IAA蛋白被蛋白被26S蛋白酶体降解，从而释放出蛋白酶体降解，从而释放出ARF，ARF自身形成同源二聚体以促进自身形成同源二聚体以促进/抑制下游基因的转录抑制下游基因的转录（如下图），产生生长素反应。（如下图），产生生长素反应。植物体内存在GA信号转导的分子网络。当赤霉素受体感知GA信号后，激活信号传递通道，调控下游基因的表达，从而影响植物生长发育和形态建成。当编码这些传递因子的基因及其所识别的

5、顺式作用位点发生突变时，下游基因的表达或者相关蛋白间的相互作用就会发生相应的变化，导致植物对GA敏感性发生改变。目前，已经从多种植物中分离了一系列改变GA响应的突变体。组成型激活GA响应的突变体表现出植株较高、叶片浅绿、早花等表型，它与野生型施加过量GA的表型类似，如水稻slr1(slender rice 1)突变体；反之，阻断GA信号转导的突变体植株矮小、迟花、叶片深绿、育性降低等表型，这些表型与GA合成缺失突变体表型类似，但外源施加GA不能恢复表型，如拟南芥gai(GA-insensitive)突变体。赤霉素的信号转导赤霉素的信号转导 近年来，多个参与GA信号传递途径的正/负调控因子已经被

6、鉴定，其中包括赤霉素受体GID1蛋白(gibberellin insensitive dwarf 1)和信号传递途径的DELLA蛋白，尤其是对赤霉素介导DELLA蛋白降解的de-repression分子模型的解析，加深了我们对赤霉素作用分子机理的认识。已经被克隆的参与拟南芥GA信号传递的关键元件GAI和RGA(repressor of gal1-3)，与玉米的d8(dwarf 8)、小麦的SLR1、大麦的SLN19SLENDER1)以及葡萄的VvGAI等同源性较高，尤其在N端都含有一个保守的DELLA结构域，因此称之为DELLA蛋白。DELLA蛋白N端有两个非常保守的DELLA和VHYNP结构

7、域，中部有一个核定位信号结构域NLS(nuclear localization signal)和亮氨酸重复序列LHR(Leu hepeat repeat)等结构域，C端有类似SH2和SAW等结构域，研究认为DELLA和VHYNP是GA信号响应的功能域；多聚S/T(Ser/Thr)可能是作为磷酸化和糖基化的靶标，是调节结构域；亮氨酸重复LHR介导蛋白-蛋白间的相互作用，C端的VHIID、SH2(磷酸酪氨酸结合结构域)和SAW等结构域是阻遏结构域。GID1介导介导DELLA蛋白降解的分子模型蛋白降解的分子模型 近年来，随着GID1和DELLA蛋白的功能研究，尤其是GA“去阻遏”(de-repres

8、sion)模型分子机制研究的不断深入，对GA作用机理及其信号传递途径有了新的认识。在赤霉素介导的信号传递途径中，DELLA蛋白起阻遏作用并抑制植物生长发育，GA促进植物生长发育是通过降解DELLA蛋白来实现的。水稻GID2、拟南芥SLY1和SNE蛋白是SCFSLY1/GID2/SNEE3泛素连接酶蛋白复合体中的F-box蛋白，而植物感知GA信号则依赖于GA受体GIA1蛋白。当活性GA分子与受体GID1结合后，GA-GID1复合体与DELLA蛋白N端结合，导致DELLA蛋白构象改变并允许DELLA蛋白C端与SCFSLY1/GID2/SNE相互作用，GID1-GA-DELLA蛋白复合体的形成增强了DELLA与SCFSLY1/GID2/SNE的相互作用，导致DELLA蛋白被泛素化，并经26S蛋白酶复合体降解，实现GA去除DELLA蛋白的阻遏作用。