植物的营养器官根.ppt
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1、第一节第一节根根一、根和根系二、根的初生生长和初生结构三、根的次生生长和次生结构四、根瘤和菌根五、根的变态第三章种子植物的营养器官根的功能根的功能根是植物在长期适应陆地生活过程中形成的器官。它的主要生理作用是主要生理作用是吸收作用,吸收作用,即吸即吸收收土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的无土壤中的水分、二氧化碳和溶解于水中的无机盐机盐。根的另一个功能是另一个功能是固着和支持作用固着和支持作用。可以想象,庞大的地上部分,加上风、雨、冰、雪的袭击,植物如没有反复分支、深入土壤的庞大根系,以及根内牢固的机械组织和维管组织的共同作用,高大的树木是决不能巍然屹立的。根还具有储藏合成储藏合成作用,至少有
2、十余种氨基酸,以及植物碱等有机物能在根内合成。此外,根还有食食用、药用和作工业原料用、药用和作工业原料。供食用的,如萝卜,胡萝卜;供药用的,如人参、大黄、党参、何首乌、甘草等;甜菜可作制糖原料,甘薯可制淀粉。某些植物的老根可雕制工艺美术品工艺美术品。一、根与根系一、根与根系一株植物全部根的总称。根系有直根系和须根系两大类。1、定根和直根系、定根和直根系种子植物的第一个根是种子内的胚根突破种皮而形成的,称为主根或直根。根产生的各级分支称侧根。从主根上生出的侧根,可称为一级侧根(或支根),一级侧根上生出的侧根,为二级侧根或三生根,以此类推。主根和侧根合称为定根。由发达的主根和各级侧根组成的根系为直
3、根系。大多数的裸子植物和双子叶植物的根系,属直根系。2、不定根和须根系、不定根和须根系由植物的茎、叶、老根等处形成的根叫不定根。须根系主要是由茎基部产生的不定根组成的根系。它的主根生长缓慢或停止生长。一般的单子叶植物,如大麦、小麦、水稻、燕麦、蒜、葱等,其根系均属须根系。须根系入土较直根系浅。根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中伸展的范围及根量的多少,与植物种类和外界环境,如土壤的结构、通气状况、水分的含量等有关。一般直根系入土较深,如大多数的木本植物,其主根深达1020米,某些生长在干旱沙漠的植物,如骆驼刺的根系可伸入土层达20米左右。单子叶植物的须根系则入土较浅,如
4、禾本科植物的根系入土一般仅有2030厘米。在农业生产上,常利用控制水、肥及光照强度来调整作物的根系,以达到丰产的目的。根系在土壤中的分布状态和发展程度直接关系着地上部分的生长发育。所有植物地上部分必需的水分和矿质养料几乎完全依赖根系供给。枝叶的发展和根系发展必须保持一定的平衡。事实上,植植物根系的发展远远大于地上部分的发展物根系的发展远远大于地上部分的发展,一般植物根系和土壤接触的总面积,常超过茎叶面积的5-15倍。二、根的初生生长和初生结构二、根的初生生长和初生结构(一)根尖及其分区(一)根尖及其分区从根的顶端到着生根毛的部分,称为根尖根尖。根尖部分生长极为旺盛。根的伸长及发育,以及水分和无
5、机盐的吸收,都是在根尖里进行的。根尖可分为根冠、生长点、伸长区和根毛区根冠、生长点、伸长区和根毛区。根冠根冠包围在生长点的外面。水生植物的根多数不具根冠。生长点生长点属分生组织,具分裂能力。生长点以上为伸长区伸长区,是根的延伸部位,长约几毫米。伸长区以上为根毛区根毛区,此部密生根毛,数目很多,可增加根的吸收面积。根根冠冠位于根尖前端的一种保护结构。形状如冠,具有保护根尖生长点不受土壤摩擦、损伤的作用。根冠由多层松散排列的薄壁细胞组成。当根端向土壤深处生长时,根冠的薄壁细胞不断受到磨损和脱落,同时新的根冠细胞又不断地从顶端分生组织产生,使其补充而仍旧保持原状。另外,根冠外层细胞壁高度粘液化,往往
6、可以减少根与土壤颗粒之间的摩擦。根冠还是控制根部向地性的一种组织(根冠细胞内含淀粉体),是感受重力的部位。分生区分生区位于根冠的内侧,全长约1-2毫米。此区是分裂产生新细胞的主要地区,又称生长点生长点。分生区产生的新细胞,一部分补充根冠因摩擦而脱落的细胞;而大部分经过细胞的生长和分化,逐渐形成根的各种组织。此区是根端的顶端分生组织,细胞具有顶端分生组织的特点。在根的顶端组织的研究中,包括根的正常发育、各种手术处理,以及DNA合成的标记示踪等各项研究,发现一个普遍存在的现象,即在根最远端的一群原始细胞(维管柱在根最远端的一群原始细胞(维管柱原和皮层原的原始细胞)不常分裂,大小变原和皮层原的原始细
7、胞)不常分裂,大小变化很小,合成核酸和蛋白质的速率也很低,化很小,合成核酸和蛋白质的速率也很低,组成一个区域组成一个区域,称为不活动中心不活动中心或称静止中静止中心心。不活动中心并不包括根冠原始细胞。在根以后的生长中,旺盛的有丝分裂活动不是我们一般想像中在此中心进行,而却是在这中心以外的部分进行。大根不活动中心大;小根不活动中心小。大根不活动中心大;小根不活动中心小。受伤、去根冠、休眠恢复等情况,不活动中心分裂加快。受伤、去根冠、休眠恢复等情况,不活动中心分裂加快。细胞分裂速率(细胞分裂速率(h/次)次)玉米玉米蚕豆蚕豆白芥菜白芥菜不活动中心不活动中心174292520根冠原始细胞根冠原始细胞
8、124435不活动中心近处维管柱不活动中心近处维管柱283732不活动中心远处维管柱不活动中心远处维管柱292625伸长区伸长区由分生区向上发育,细胞分裂活动愈来愈弱而开始伸长和分化,逐渐转变为伸长区。伸长区的长度通常为2一6毫米,外观较为透明洁白,可与生长点相区别。由于伸长区的细胞迅速同时伸长,成为根尖深入土层的主要动力。伸长区基本上属于初生分生组织,但向着根毛区方向分裂活动愈来愈弱,细胞普遍伸长,出现明显液泡。细胞分化程度逐渐加深,靠近根毛区端原生韧皮部的筛管和原生木质部的导管先后出现。根毛区根毛区根毛区位于伸长区之上,随植物种类和环境条件不同,长度从几毫米到几厘米。根毛区表面密生根毛,增
9、大了根的面积,根毛区是根部吸收水分和无机盐的主要部分,所以又称吸吸收区收区。根毛区内部的细胞已停止伸长,并多已分化成熟而成为各种成熟组织成熟组织,故亦称为成熟成熟区区。根毛不是独立的细胞,而是表皮细胞成管状延伸,细胞核也移到了管中。根毛是指根尖表皮细胞向根尖表皮细胞向外突出的毛状物外突出的毛状物。数量很多,集生于根尖的一定区域,形成根毛区。根毛细胞的壁很薄,细胞质紧贴细胞壁,根毛细胞的壁很薄,细胞质紧贴细胞壁,中央是中央是一个大液泡,一个大液泡,细胞核随根毛的增长而逐渐移到它细胞核随根毛的增长而逐渐移到它的末端。细胞壁含果胶质,根毛上粘有很多土壤的末端。细胞壁含果胶质,根毛上粘有很多土壤颗粒,
10、颗粒,是吸收水分和无机盐的主要部位是吸收水分和无机盐的主要部位。根毛长约0.151厘米,在湿润环境中,数目很多,每平方毫米的表皮上,玉米约有420条,豌豆约有230条,这样就扩大了吸收面积。根毛的寿命很短,约1周左右即行萎蔫脱落。根毛还能分泌多种物质(如酸类物质),溶解土壤中不易溶化的养分。水生植物很少有根毛。随着根毛的脱落,根尖的生长,在新的部位又形成根毛,因此在根尖始终保持有一个根毛区,而原有的根毛区则成为根的成熟部分了。为帮助以后对有关结构中细胞分裂方式的了解,现就常用的几种细胞分裂简述如下,一个立体的细胞可以有两两相对的6个壁,即横向壁、径向壁和切向横向壁、径向壁和切向壁各两个。壁各两
11、个。横向壁横向壁与生长点的横切面相平行径向壁径向壁与该细胞所在部位的半径相平行切向壁切向壁与该细胞所在部位的外周切线相平行细胞分裂时,新壁与母细胞横向壁平行的,称为横分裂;与径向壁平行的称为径向分裂;与切向壁平行的称为切向分裂。横分裂与径向分裂的新壁都与该细胞所在部位的同例外周切线垂直,因此,又把它们称为垂周分裂,切向分裂的新壁则与外周切线平行,所以又称平周分裂。垂周分裂增加器官外层及内部各层细胞数量,成为扩大圆周面积和伸长生长的重要因素,平周分裂则增加器官半径方向的细胞数量,或为器官加粗的重要因素。(二)根的初生结构根的初生结构根毛区内的各种成熟组织,是由原表皮、原表皮、基本分生组织和原形成
12、层基本分生组织和原形成层三种初生分生组织细胞分裂、分化而来,属于初生组织,它们共同组成的结构,称为初生结构。初生生长初生生长:直接由顶端分生组织的衍生细胞的:直接由顶端分生组织的衍生细胞的增生和成熟而导致的植物生长过程。增生和成熟而导致的植物生长过程。初生组织初生组织:初生生长过程中产生的各种成熟组:初生生长过程中产生的各种成熟组织。织。初生结构初生结构:植物初生生长产生的成熟组织共同:植物初生生长产生的成熟组织共同组成根的结构。组成根的结构。根的初生结构,由外至内明显地分为:1、表皮表皮2、皮层、皮层3、维管柱(中柱)、维管柱(中柱)1、表皮、表皮表皮包围在成熟区的最外方,常由一层细胞组成,
13、由原表皮发育而来,细胞的长轴与根的纵轴平行。特点:近长方柱形,排列整齐紧密,壁薄,角质层薄,无气孔,适与水和溶质渗透通过。部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛,以扩大吸收面积,对幼根来说,表皮的吸收作用显然比保护作用更重要,所以根表皮是一种薄壁的吸收组织。2、皮层、皮层皮层位于表皮与维管柱之间,由多层薄壁组织细胞组成,由基本分生组织发育而来。细胞特点:细胞体积较大细胞特点:细胞体积较大,排列疏松有明显的细排列疏松有明显的细胞间隙。胞间隙。薄壁组织的细胞内如贮存有淀粉等营养物就称为贮藏组织贮藏组织;有的水生植物薄壁组织的胞间隙特别发达,形成气腔或气道特称为通气组织通气组织;上面提到的吸收组织吸收组
14、织也是一种薄壁组织。有些植物的皮层最外一层或数层细胞形状较小,排列紧密,称为外皮层外皮层,当根毛枯死表皮脱落时,外皮层细胞壁栓化起暂时保护作用。皮层最内方的一层叫内皮层,内皮层,其细胞排列紧密,各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓化加厚区域,称为凯氏带凯氏带。内皮层的这种特殊结构阻断了皮层与中柱间通过的胞间隙。细胞壁等质外体运输途径,进入中柱的溶质只能通过原生质体,使根的吸收有选择性。通道细胞通道细胞:在单子叶植物中,内皮层进在单子叶植物中,内皮层进一步发展,除外切向壁外,其余细胞壁一步发展,除外切向壁外,其余细胞壁均增厚。有些植物根内皮层的的少数细均增厚。有些植物根内皮层的的少数细胞胞,
15、其壁不增厚,称通道细胞。其壁不增厚,称通道细胞。3、中柱、中柱中柱又称为中柱又称为维管柱维管柱,是皮层以内的中轴部分,由原形成层分化而来,由中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞组成,少数植物还有髓。3.1.中柱鞘中柱鞘位于中柱最外层,外接内皮层,通常由一层薄壁细胞组成,少数植物可有二层或多层细胞。根的中柱鞘有潜在的分裂性能,可形成侧根、木栓形成层和维管形成层的一部分等。3.2.初生木质部初生木质部初生木质部位于根的中央主要由导管和管胞组成,横切面呈辐射状,有几个辐射角就叫几原几个辐射角就叫几原型的木质部型的木质部。紧接中柱鞘内侧的细胞先分化成环纹或螺纹导管组成原生木质部原生木质部。位于原生
16、木质部内侧的细胞后分化成梯纹、网纹或孔纹导管组成的后生木质部后生木质部。初生木质部这种分化方式称为外始式外始式。3.3.初生韧皮部初生韧皮部初生韧皮部形成若干束分布于初生木质部辐射角之间,其发育方式也是外始式其发育方式也是外始式。原生韧皮部常缺少伴胞,而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成,只有少数植物有韧皮纤维存在。木质部、韧皮部由多种组织的细胞组成,是一种复合组织,但起作用的是筛管和导管这些长管状细胞,所以我们将它们称为维管组织。3.4.薄壁组织薄壁组织薄壁组织分布于初生木质部与初生韧皮部之间。在根次生生长时发育成维管形成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后生木质部没有继续向中心分化,而形成薄
17、壁组成的髓。禾本科植物根禾本科植物根1.表皮:是根最外的一层细胞,寿命较短,当根毛枯死后,往往解体而脱落。2.皮层:禾本科植物的根,不能形成次生保护组织,皮层中靠近表皮的1至数层细胞为外皮层,在根发育后期,其细胞壁往往栓化并增厚;永久行使保护作用。外皮层以内为数层皮层薄壁组织。水稻或甘蔗较老根的皮层有明显的气腔气腔是由几列皮层的薄壁细胞互相分离,然后解体而成的腔道。在横切面上,这些气腔之间为离解了的皮层薄壁细胞及其残余细胞壁所构成的薄片隔开。根、茎、叶的气腔互相贯通,形成良好的通气组织。禾本科植物的内皮层,在发育后期,其细胞壁常5面增厚面增厚,只有外切向壁仍是薄的。横切面上,增厚的部分呈马蹄形
18、马蹄形。3维管柱:维管柱:小麦、水稻、玉米的维管柱鞘细胞均为一层维管柱鞘细胞均为一层,最初是薄壁细胞,后期细胞壁增厚并木质化而成为厚壁组织。初生木质部一般为多原型多原型,初生水质部和初生韧皮部间的薄壁细胞,不能转变为维管形成层,所以不不能形成次生结构能形成次生结构,这些薄壁细胞,后期壁通常增厚木化,变成厚壁组织,增强根的支持能力。维管柱的中央部分常有髓的存在,起初为薄壁细胞,但后期也可转变为木化的厚壁组织。(三)(三)侧根的发生侧根的发生种子植物的侧根,不论它们是发生在主根、侧根或不定根上,通常总是起源于中柱鞘起源于中柱鞘,而内皮层内皮层可能以不同程度参加到新的根原基形成的过程中。当侧根开始发
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