生物化学第五章糖代谢.ppt

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1、糖 代 谢Metabolism of Carbohydrates第第 七七 章章第一节第一节 新陈代谢概述新陈代谢概述第二节第二节 生物体内的生物体内的主要主要糖类及糖类及生物功能生物功能第三节第三节 双糖双糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解第四节第四节 糖酵解糖酵解第五节第五节 三羧酸循环三羧酸循环第六节第六节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径第一节第一节 新陈代谢的概念和特点新陈代谢的概念和特点 新陈代谢的研究方法新陈代谢的研究方法 示踪法（化合物示踪、同位素示踪）示踪法（化合物示踪、同位素示踪）抗代谢物和酶抑制剂的利用抗代谢物和酶抑制剂的利用 体内试验（体内试验（in vivoin vivo）和

2、体外试验（）和体外试验（no vivono vivo）新新陈陈代代谢谢（metabolism）是是生生命命最最基基本本的的特特征征之之一一，泛泛指指生生物物与与周周围围环环境境进进行行物物质质交交换换和和能能量量交交换换的的过过程程。生生物物一一方方面面不不断断地地从从周周围围环环境境中中摄摄取取能能量量和和物物质质，通通过过一一系系列列生生物物反反应应转转变变成成自自身身组组织织成成分分，即即所所谓谓同同化化作作用用（assimilation）；另另一一方方面面，将将原原有有的的组组成成成成份份经经过过一一系系列列的的生生化化反反应应，分分 解解 为为 简简 单单 成成 分分 重重 新新 利

3、利 用用 或或 排排 出出 体体 外外，即即 所所 谓谓 异异 化化 作作 用用（dissimilation），通过上述过程不断地进行自我更新。），通过上述过程不断地进行自我更新。特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行特点：特异、有序、高度适应和灵敏调节、代谢途径逐步进行新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵新陈代谢的概念及内涵 小分子小分子 大分子大分子合成代谢合成代谢（同化作用）（同化作用）需要能量需要能量 释放能量释放能量分解代谢分解代谢（异化作用）（异化作用）大分子大分子 小分子小分子物物质质代代谢谢能能量量代代谢谢新新陈陈代代谢谢糖糖(carbo

4、hydrates)即即碳碳水水化化合合物物，其其化化学学本本质质为为多多羟羟醛醛或或多多羟羟酮酮类类及及其其衍衍生生物物或或多多聚聚物。物。第二节第二节 生物体内的糖类生物体内的糖类一一 糖的概念糖的概念（二）糖的分类及其结构（二）糖的分类及其结构根据其组分，糖主要可分为以下四大类。根据其组分，糖主要可分为以下四大类。根据其组分，糖主要可分为以下四大类。根据其组分，糖主要可分为以下四大类。单糖单糖单糖单糖 (monosacchride)(monosacchride)寡糖寡糖寡糖寡糖 (oligosacchride)(oligosacchride)多糖多糖多糖多糖 (polysacchride)

5、(polysacchride)结合糖结合糖结合糖结合糖 (glycoconjugate)(glycoconjugate)1 单糖单糖 是最简单的糖，不再被水解成更小的糖单位。根据其所含碳原子数目分为丙糖、丁糖、戊糖和己糖。根据其结构特点又分为醛糖和酮糖。(galactose)D系醛糖的系醛糖的立体结构立体结构D(+)-阿洛糖阿洛糖 D(+)-阿桌糖阿桌糖D(+)-葡萄糖葡萄糖D(+)-甘露糖甘露糖D(+)-古洛糖古洛糖D(-)-艾杜糖艾杜糖D(+)-半乳糖半乳糖D(+)-塔罗糖塔罗糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(talos

6、e)D(-)-赤鲜糖赤鲜糖(erythrose)D(-)-苏糖苏糖(threose)D(+)-甘油醛甘油醛(allose)D(-)-核核糖糖(ribose)D(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)D(+)-木糖木糖(xylose)D(-)-米苏糖米苏糖(lysose)(tagalose)D系酮糖的系酮糖的立体结构立体结构D(-)-赤藓酮糖赤藓酮糖(erythrulose)D(-)-核酮糖核酮糖(ribulose)D(+)-核酮糖核酮糖(xylulose)D(+)-阿洛酮糖阿洛酮糖(psicose,allulose)D(-)-果糖果糖(fructose)D(+)-山梨糖山梨糖(sorbo

7、se)D(-)-洛格酮糖洛格酮糖二羟丙酮二羟丙酮(dihytroasetone)吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的D-D-葡萄糖和葡萄糖和葡萄糖和葡萄糖和D-D-果糖（果糖（果糖（果糖（HaworthHaworth式）式）式）式）吡喃吡喃呋喃呋喃-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃果糖吡喃果糖-D-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖-D-呋喃果糖呋喃果糖D-D-葡萄糖由葡萄糖由葡萄糖由葡萄糖由FischerFischer式改写为式改写为式改写为式改写为HaworthHaworth式的步骤式的步骤式的步骤式的步骤转折转折旋转旋转成环成环成环成环-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖-D-吡喃

8、葡萄糖吡喃葡萄糖重要的单糖重要的单糖重要的单糖重要的单糖戊糖戊糖戊糖戊糖-D-吡喃木糖吡喃木糖-D-呋喃核糖呋喃核糖2-脱氧脱氧-D-呋喃核糖呋喃核糖-D-芹菜糖芹菜糖 -L-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖 -D-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖D-核酮糖核酮糖D-木酮糖木酮糖重要的单糖重要的单糖重要的单糖重要的单糖己糖己糖己糖己糖-D-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -L-吡喃山梨糖吡喃山梨糖 -D-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 -L-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -D-呋喃果糖呋喃果糖重要的单糖重要的单糖重要的单糖重要的单糖庚糖和辛糖庚糖和辛糖庚糖和辛糖庚糖和辛糖L-甘油甘油-D-甘露庚糖甘露庚糖D-

9、景天庚酮糖景天庚酮糖D-甘露庚酮糖甘露庚酮糖甘油甘油部分部分甘露糖甘露糖部分部分单糖磷酸酯单糖磷酸酯D-甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 -D-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-6-磷酸磷酸 -D-果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸2.寡糖寡糖常见的几种二糖有常见的几种二糖有麦芽糖麦芽糖 (maltose)葡萄糖葡萄糖 葡萄糖葡萄糖蔗蔗 糖糖(sucrose)葡萄糖葡萄糖 果糖果糖乳乳 糖糖(lactose)葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖能水解生成几（能水解生成几（2-10）个分子单糖的糖，各单）个分子单糖的糖，各单糖之间借脱水缩合的糖苷键相连。糖之间借脱水缩合的

10、糖苷键相连。重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖D-麦芽糖（麦芽糖（-型）型）乳糖（乳糖（-型型）纤维二糖纤维二糖（-型）型）3.多糖多糖 能水解生成多个分子单糖的糖。能水解生成多个分子单糖的糖。常见的多糖有常见的多糖有淀淀 粉粉(starch)【糖【糖 原原(glycogen)】纤维素纤维素 (cellulose)果果 胶胶（pectin）环糊精结构环糊精结构 -环糊精分子结构环糊精分子结构 环糊精分子的空间填充模型环糊精分子的空间填充模型淀粉和糖原结构淀粉和糖原结构NRERE直链淀粉直链淀粉支链淀粉或糖原分支点的结构支链淀粉或糖原分支点的结构RENRE(16)分支点分支点支链淀粉或糖原分子示意图支

11、链淀粉或糖原分子示意图直链淀粉的螺旋结构直链淀粉的螺旋结构0.8nm1.4nm6个残基个残基纤维素片层结构纤维素片层结构纤维素纤维素纤维素纤维素一级一级一级一级结构结构结构结构植物细胞壁与纤维素的结构植物细胞壁与纤维素的结构微纤维微纤维纤维素链纤维素链植物细胞中的植物细胞中的纤维素微纤维纤维素微纤维细胞壁细胞壁4.结合糖结合糖 糖与非糖物质的结合物。糖与非糖物质的结合物。糖脂糖脂(glycolipid)：是糖与脂类的结合物。是糖与脂类的结合物。糖蛋白糖蛋白(glycoprotein)：是糖与蛋白质的结合物。是糖与蛋白质的结合物。常见的结合糖有常见的结合糖有 糖复合物糖复合物糖糖肽链肽链糖糖核酸

12、核酸糖糖脂质脂质肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基酰基甘油糖基酰基甘油(glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteoglycans)(Complex Carbohydrates)细胞膜表面的糖链细胞膜表面的糖链蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白细胞膜细胞膜 （三）、糖代谢的概况（三）、糖代谢的概况 葡萄糖葡萄糖 酵解途径酵解途径 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 无氧无氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖异生途径糖异生途

13、径 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 核糖核糖 +NADPH+H+淀粉淀粉 消化与吸收消化与吸收 ATP (四四)糖类的生物学作用糖类的生物学作用 糖糖类类是是细细胞胞中中非非常常重重要要的的一一类类有有机机化化合合物物，主主要要的的生生物物学学作用如下：作用如下：作为生物体的结构成分作为生物体的结构成分 作为生物体内的主要能源物质作为生物体内的主要能源物质 作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作为其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前体合成的前体 作为细胞识别的信息分子作为细胞识别的信息分子一、双糖的酶促

14、降解一、双糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+果糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麦芽糖麦芽糖+H2O 2 葡萄糖葡萄糖麦芽糖酶麦芽糖酶乳糖乳糖+H2O 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶第三节第三节 双糖和多糖的酶促降解双糖和多糖的酶促降解 多糖和寡聚糖只有分解成小分子后才能被吸收利用，生产中常称为糖化糖化。蔗糖蔗糖+UDP UDPG+果糖果糖蔗糖合成酶蔗糖合成酶二、淀粉（糖原）的酶促水解：二、淀粉（糖原）的酶促水解：1 1 淀粉的酶促水解淀粉的酶促水解水解淀粉的淀粉酶有与与淀粉酶淀粉酶，二者只能水解淀粉中的-1，4糖苷键，水解产物为麦芽糖。-淀粉酶淀粉酶可以水解淀粉(或糖原)中任何

15、部位的-1，4糖键。淀粉酶淀粉酶只能从非还原端开始水解。脱支酶是水解淀粉中的-1，6糖苷键的酶麦芽糖酶是水解淀粉水解产物糊精糊精和麦芽糖麦芽糖的-1，4糖键，产物为葡萄糖。还原末端非还原末端-1，4糖苷键-1，6糖苷键-1，6糖苷键糖苷键-1，4-糖苷键糖苷键淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶2 淀粉的磷酸解3 糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶a(活化态)糖原磷酸化酶b（失活态)糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤非还原端非还原端还原端还原端磷酸化酶磷酸化酶（释放（释放8个个1-P-G）转移酶转移酶脱支酶脱支酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）三、细胞壁多糖的酶促降解1 纤维素的降解2 果胶物质的降解 原果胶：可能

16、是可溶性果胶与纤维素 结合而成的高分子杂合物。果胶 果胶：半乳糖醛酸甲酯及少量半乳糖醛酸通 过1，4糖苷键连接而成的长链 高分子化合物。水解后产生半乳糖 醛酸甲酯和半乳糖醛酸。果胶酸：主要成分为1，4多聚半乳糖 醛酸 第四节第四节 糖酵解糖酵解一、糖酵解一、糖酵解(glycolysis)的定义的定义*糖酵解的反应部位：糖酵解的反应部位：胞浆胞浆糖糖酵酵解解是是将将葡葡萄萄糖糖降降解解为为丙丙酮酮酸酸并并伴伴随随着着ATP生生成成的的一一系系列列反反应应，是是生生物物体体内内普普遍遍存存在在的的葡葡萄萄糖糖降降解解的的途途径径。该该途途径径也也称称作作Embden-Meyethof-Parnas

17、途途径径，简称简称途径。途径。EMPEMP的化学历程的化学历程 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一阶阶段段第第二二阶阶段段第第三三阶阶段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和ATP的生成的生成二、二、二、二、糖酵解化学历程糖酵解化学历程糖酵解化学历程糖酵解化学历程E

18、MPEMP 葡萄糖葡萄糖磷酸化为磷酸化为6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖ATP ADPMg2+己糖激酶己糖激酶(hexokinase)Glu G-6-P F-6-P F-1,6-2PATP ADP ATP ADP 1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸葡萄糖葡萄糖 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖（一）（一）已糖的磷酸化已糖的磷酸化 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为 6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶 葡萄糖葡萄

19、糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸果糖磷酸果糖转变为转变为1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 ATP ADP Mg2+6-6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙

20、酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖 （二）磷酸已糖的裂解（二）磷酸已糖的裂解 磷酸己糖磷酸己糖裂解成裂解成2分子分子磷酸丙糖磷酸丙糖 醛缩酶醛缩酶(aldolase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPA

21、TP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +磷酸丙糖磷酸丙糖的同分异构化的同分异构化磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶 葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 （三）（三）3-磷酸甘油醛生成丙酮酸磷酸甘油醛生成丙酮酸 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛氧化为氧化为1,

22、3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 Pi、NAD+NADH+H+3-3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸转变成转变成转变成转变成3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸甘油酸 ADP ATP

23、 磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，释释放放高高能能键键，使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP的的过过程程，称称为为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化。1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为2-磷酸甘油酸磷酸

24、甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 Mg2+2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸转变为转变为磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇化酶烯醇化酶(enolase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3

25、-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 +H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸H-Mg2+或或Mn 2+ADP ATP K+或或 Mg2+丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase)葡萄糖葡萄糖G-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸磷酸二磷酸二羟丙酮羟丙酮3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛NAD+NADH+H

26、+ADPATPADPATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸转变成转变成丙酮酸丙酮酸，并通过底物水平磷酸化生成并通过底物水平磷酸化生成ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸丙酮酸 E1:己糖激酶己糖激酶 E2:6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3:丙酮酸激酶丙酮酸激酶 NAD+乳乳 酸酸 糖糖酵酵解解的的代代谢谢途途径径GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NAD+N

27、ADH+H+ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+三、途径三、途径三、途径三、途径化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义化学计量和生物学意义 总反应式总反应式:C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2C3H4O3+2NADH +2H+2ATP+2H2O 生物学意义生物学意义 是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径,通过糖通过糖酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；酵解，生物体获得生命活动所需要的能量；形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；形成多种

28、重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架；为糖异生提供基本途径。为糖异生提供基本途径。能量计算能量计算：氧化一分子葡萄糖净生成氧化一分子葡萄糖净生成 2ATP 2NADH 6ATP 或或 4ATP 糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反应反应全过程中有三步不可逆的反应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 产能的方式和数量产能的方式和数量方式：方式

29、：底物水平磷酸化底物水平磷酸化净生成净生成ATP数量：数量：从从G开始开始 22-2=2ATP四、糖酵解的其他底物五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路（有氧有氧）（无氧无氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 CoA糖酵解途径糖酵解途径三羧酸三羧酸循环循环（有氧或无氧）（有氧或无氧）（一）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解（一）丙酮酸的无氧降解及葡萄糖的无氧分解葡萄糖葡萄糖EMP NADH+H+NAD+CH2OHCH3乙醇乙醇 NADH+H+NAD+CO2 乳酸乳酸COOHCH(O

30、H)CH3乙醛乙醛CHOCH3COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的无氧分解葡萄糖的无氧分解丙酮酸转变成乳酸丙酮酸转变成乳酸丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 反应中的反应中的NADH+H+来自于上述第来自于上述第6 6步反步反应中的应中的 3-3-磷酸甘油醛脱氢反应。磷酸甘油醛脱氢反应。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶(LDH)NADH+H+NAD+丙酮酸转变成乙醇丙酮酸转变成乙醇（二）丙酮酸的有氧氧化及（二）丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（EMP）葡萄糖葡萄糖COOHC=OCH3丙酮酸丙酮酸CH3-C-SCoAO乙酰乙酰CoACoA三羧酸三羧酸循环循环 NAD+NADH+H+CO2CoAS

31、H 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系六、糖酵解的调控六、糖酵解的调控关键酶关键酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 己糖激酶己糖激酶调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 丙酮酸激酶丙酮酸激酶（一）（一）6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1（PFK-1）最重要最重要、H+F-2,6-BP的生成的生成PFK-2/FBPase2是一种双功能酶是一种双功能酶,N端一半为端一半为PFK-2,C端一半为端一半为FBPase2。FBPase2（二）丙酮酸激酶（二）丙酮酸激酶l变构调节：变构调节：F-1,6-BP为变构激活剂；为变构激活剂；ATP和肝内和肝内Ala

32、为变构抑制剂。为变构抑制剂。l共价修饰调节：胰高血糖素通过共价修饰调节：胰高血糖素通过cAMP使其磷酸化而抑制其活性。使其磷酸化而抑制其活性。（三）葡萄糖激酶及己糖激酶（三）葡萄糖激酶及己糖激酶lG-6-P 可反馈抑制己糖激酶可反馈抑制己糖激酶.l胰岛素可诱导胰岛素可诱导葡萄糖激酶的合成葡萄糖激酶的合成.第五节第五节 三羧酸循环三羧酸循环一、糖的有氧氧化一、糖的有氧氧化糖糖的的有有氧氧氧氧化化(aerobic oxidation)指指在在机机体体氧氧供供充充足足时时，葡葡萄萄糖糖彻彻底底氧氧化化成成H2O和和CO2，并并释释放放出出能量能量的过程。是机体主要供能方式。的过程。是机体主要供能方式

33、。部位：部位：胞液及线粒体胞液及线粒体有氧氧化的反应过程有氧氧化的反应过程 第一阶段：酵解途径第一阶段：酵解途径 第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧第二阶段：丙酮酸的氧化脱羧 第三阶段：三羧酸循环第三阶段：三羧酸循环 G（Gn）第四阶段：氧化磷酸化第四阶段：氧化磷酸化 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA CO2 NADH+H+FADH2H2O O ATP ADP TAC循环循环 胞液胞液 线粒体线粒体 二、丙酮酸的氧化脱羧二、丙酮酸的氧化脱羧 丙酮酸进入线粒体，丙酮酸进入线粒体，氧化脱羧为乙酰氧化脱羧为乙酰CoA。丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA NAD+,HSCoA CO2,NADH+H+丙酮酸脱氢酶复合体丙

34、酮酸脱氢酶复合体 总反应式总反应式:丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成 酶酶E1：丙酮酸脱羧酶：丙酮酸脱羧酶E2：硫辛酸乙酰转移酶：硫辛酸乙酰转移酶E3：二氢硫辛酰胺脱氢酶：二氢硫辛酰胺脱氢酶HSCoANAD+辅辅 酶酶 TPP 硫辛酸（硫辛酸（)HSCoA FAD,NAD+SSL三三羧羧酸酸循循环环(Tricarboxylic acid Cycle,TCA)也也称称为为柠柠檬檬酸酸循循环环，是是乙乙酰酰CoA与与草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合形形成成柠柠檬檬酸酸开开始始，经经加加水水、脱脱氢氢、脱脱羧羧等等多多步步反反应应，又又重重新新生生成成草草酰酰乙乙酸酸，构构成一个循环途径。成

35、一个循环途径。因因为为循循环环反反应应中中的的第第一一个个中中间间产产物物是是一一个个含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸而而命命名名。由由于于Krebs正正式式提提出出了了三三羧羧酸酸循循环环的的学学说，故此循环又称为说，故此循环又称为Krebs循环，它由一连串反应组成。循环，它由一连串反应组成。所有的反应均在所有的反应均在线粒体线粒体中进行。中进行。三、三羧酸循环三、三羧酸循环*概述概述*反应部位反应部位 OCH3-C-SCoACoASHNADH+CO2FADH2H2ONADH+CO2NADHGTP1.1.三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环 （TCATCA）草酰乙酸草酰乙酸 再生阶段

36、再生阶段 柠檬酸的柠檬酸的生成阶段生成阶段 氧化脱氧化脱 羧阶段羧阶段柠檬酸柠檬酸NAD+NAD+FADNAD+TCA第一阶段：柠檬酸生成第一阶段：柠檬酸生成H2O草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-C-SCoACoASHH2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶TCA第二阶段：氧化脱羧第二阶段：氧化脱羧CO2GDPPiGTPNAD+NADH+H+NAD+NADH+H+CoASH异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶CO2 酮戊二酸酮戊二酸脱氢酶系脱氢酶系琥珀酸琥珀酸硫激酶硫激酶TCA第三阶段：草酰乙酸再生第三阶段：草酰乙酸再生FAD FADH2H2ONADNADH+H+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脱氢酶琥珀

37、酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶2.葡萄糖有氧氧化生成的葡萄糖有氧氧化生成的ATP 此表按传统方式计算此表按传统方式计算ATP。目前有新的理论，在此不作详述。目前有新的理论，在此不作详述有氧氧化的生理意义有氧氧化的生理意义 l糖的有氧氧化是机体糖的有氧氧化是机体产能最主要的途径产能最主要的途径。它不仅它不仅产能效率高产能效率高，而且由于产生的能，而且由于产生的能量逐步分次释放，相当一部分形成量逐步分次释放，相当一部分形成ATPATP，所以所以能量的利用率也高能量的利用率也高。有氧氧化的调节特点有氧氧化的调节特点 有氧氧化的调节通过对其有氧氧化的调节通过对其关键酶关键酶的调节

38、实现。的调节实现。ATP/ADP ATP/ADP或或ATP/AMPATP/AMP比值全程调节。该比值升高，所有关比值全程调节。该比值升高，所有关键酶均被抑制。键酶均被抑制。氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后氧化磷酸化速率影响三羧酸循环。前者速率降低，则后者速率也减慢。者速率也减慢。三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少三羧酸循环与酵解途径互相协调。三羧酸循环需要多少乙酰乙酰CoACoA，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰，则酵解途径相应产生多少丙酮酸以生成乙酰CoACoA。3.3.小小 结结 三三羧羧酸酸循循环环的的概概念念：指指乙乙酰酰CoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩

39、缩合合生生成成含含三三个个羧羧基基的的柠柠檬檬酸酸，反反复复的的进进行行脱脱氢氢脱脱羧羧，又又生生成成草草酰酰乙乙酸酸，再再重重复复循循环环反反应的过程。应的过程。TCA过程的反应部位过程的反应部位是线粒体。是线粒体。三羧酸循环的要点三羧酸循环的要点 经过一次三羧酸循环，经过一次三羧酸循环，消耗一分子乙酰消耗一分子乙酰CoACoA，经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。经四次脱氢，二次脱羧，一次底物水平磷酸化。生成生成1 1分子分子FADHFADH2 2，3 3分子分子NADH+HNADH+H+，2 2分子分子COCO2 2，1 1分分子子GTPGTP。关键酶有：关键酶有：柠檬酸合酶柠檬酸

40、合酶 -酮戊二酸脱氢酶复合体酮戊二酸脱氢酶复合体 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶 整个循环反应为不可逆反应整个循环反应为不可逆反应 三羧酸循环的中间产物三羧酸循环的中间产物三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，三羧酸循环中间产物起催化剂的作用，本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直本身无量的变化，不可能通过三羧酸循环直接从乙酰接从乙酰CoACoA合成草酰乙酸或三羧酸循环中合成草酰乙酸或三羧酸循环中其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧其他产物，同样中间产物也不能直接在三羧酸循环中被氧化为酸循环中被氧化为COCO2 2及及H H2 2O O。4.三羧酸循环的三羧酸循环的调控位点调控位点及相应及相应调节

41、物调节物abc 调控位点调控位点 激活剂激活剂 抑制剂抑制剂a a 柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶 NADNAD+ATPATP （限速酶）（限速酶）草酰乙酸草酰乙酸 NADHNADH 乙酰乙酰CoA 琥珀酰琥珀酰CoACoA 脂酰脂酰CoACoAb b 异柠檬酸异柠檬酸 ADP ADP 琥珀酰琥珀酰CoA 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+NADHNADHc c-酮戊二酸酮戊二酸 ADP NADH ADP NADH 脱氢酶脱氢酶 NADNAD+琥珀酰琥珀酰CoACoA 关键因素：关键因素：NADH/NAD NADH/NAD+ATP/ADP ATP/ADP5.三羧循环的生物学意义三羧循环的生物学意义 是有机

42、体获得生命活动所需能量的主要途径是有机体获得生命活动所需能量的主要途径 是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽是糖、脂、蛋白质等物质代谢和转化的中心枢纽 形成多种重要的中间产物形成多种重要的中间产物 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径6.6.丙酮酸羧化支路（回补途径）丙酮酸羧化支路（回补途径）l三羧酸循环不仅是产生ATP的途径，它产生的中间产物也是生物合成的前体。例如卟啉的主要碳原子来自琥珀酰CoA，谷氨酸、天冬氨酸是从-酮戊二酸、草酰乙酸衍生而成。一旦草酰乙酸浓度下降，势必影响三羧酸循环的进行。1.1.1.1.丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需丙酮酸在丙酮酸羧化酶催

43、化下形成草酰乙酸，需丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需丙酮酸在丙酮酸羧化酶催化下形成草酰乙酸，需要生物素为辅酶。要生物素为辅酶。要生物素为辅酶。要生物素为辅酶。2 2 2 2、磷酸烯醇式丙酮酸在、磷酸烯醇式丙酮酸在、磷酸烯醇式丙酮酸在、磷酸烯醇式丙酮酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化激酶的催化的催化的催化的催化下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。下形成草酰乙酸。在大脑和心脏中存在这个反应。3.3.天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成

44、草天冬氨酸及谷氨酸的转氨作用可以形成草酰乙酸和酰乙酸和-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰苏氨酸和甲硫氨酸也会形成琥珀酰CoACoA。其。其反应将在氨基酸代谢中讲述。反应将在氨基酸代谢中讲述。第六节第六节 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径概念：概念：磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成是指由葡萄糖生成磷酸磷酸戊糖戊糖及及NADPH+H+，前者再进一步转变成，前者再进一步转变成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛和和6-磷酸果糖磷酸果糖的反应过程的反应过程。*细胞定位：胞 液 *反应过程可分为二个阶段 磷酸戊糖途径的两个阶段磷酸戊糖途径的两个阶段 2、非氧化分

45、子重排阶段非氧化分子重排阶段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+NADPH 6 NADP+6NADPH6CO26H2O磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段NADP+NADPH+H+H2O NADPH+H+NADP+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脱氢酶脱氢酶内酯酶内酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脱氢酶脱氢酶磷酸戊糖途

46、径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段H2OPi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 4-磷酸赤藓丁糖磷酸赤藓丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（5-5-磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异

47、构化）磷酸核酮糖异构化）磷酸核酮糖异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的 非氧化阶段之二非氧化阶段之二非氧化阶段之二非氧化阶段之二（基团转移）（基团转移）（基团转移）（基团转移）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶转醛酶转醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基团转移（续前）基团转移（续前）基团转移（续前）基团转移（续前）+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖+23-磷酸甘油

48、醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖H2O Pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛缩酶醛缩酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （3-3-磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）磷酸甘油醛异构、缩合与水解）异异构构酶酶磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式6 G-6-P+12NADP+7 H2O 5 G-6-P+6CO2 +12NADPH+12H+磷酸戊糖途径的生理意义磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量产生大量NADP

49、H,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力供还原力 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作用联系，实现某些单糖间的转变与光合作用联系，实现某些单糖间的转变二、磷酸戊糖途径的调节二、磷酸戊糖途径的调节 *6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性此酶为磷酸戊糖途径的关键酶，其活性的高低决定的高低决定6-磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的磷酸葡萄糖进入磷酸戊糖途径的流量。流量。此此酶酶活活性性主主要要受受NADPH/NADP+比比值值的的影影响响，比比值值升升高高则则被被抑抑制制，降降低低则则

50、被被激激活活。另外另外NADPH对该酶有强烈抑制作用。对该酶有强烈抑制作用。第第 八八 节节 糖糖 异异 生生Gluconeogenesis糖异生糖异生(gluconeogenesis)是指从非是指从非糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。糖化合物转变为葡萄糖或糖原的过程。*部位部位*原料原料*概念概念 主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体主要在肝、肾细胞的胞浆及线粒体 主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸一、糖异生途径一、糖异生途径 *定义定义*过程过程 酵酵解解途途径径中中有有3个个由由关关键键酶酶催催化化的的不不可可逆逆反反应应。在在糖糖异异生生时时，须须由由另另外外的反应和酶