生命史中的进化事.ppt

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1、第五章第五章 生命史中的进化事件生命史中的进化事件及地球历史中的生命记录及地球历史中的生命记录 本章重点：了解生命史中的进化事件及地球历史中各阶段的生命记录。一、一、生命史中的进化事件生命史中的进化事件二、地球历史中的生命记录二、地球历史中的生命记录三、生命史研究的新进展和新问题三、生命史研究的新进展和新问题 一、生命史中的进化事件纵观地球生命整个历史，从生命起源到人类文明，大致可纵观地球生命整个历史，从生命起源到人类文明，大致可区分为区分为3 3个阶段，即：个阶段，即：前生命的化学进化阶段，前生命的化学进化阶段，生物学生物学进化阶段，进化阶段，文化进化与生物学进化并行和相互制约阶段。文化进化

2、与生物学进化并行和相互制约阶段。地球上最早的细胞生命的诞生，即具有与外界分隔的生地球上最早的细胞生命的诞生，即具有与外界分隔的生物膜，同时又有内部膜分隔的、有形态学特征的、有个性的物膜，同时又有内部膜分隔的、有形态学特征的、有个性的生命的最初出现，标志着前生命的化学进化的完成和生物学生命的最初出现，标志着前生命的化学进化的完成和生物学进化的开始。从最早的细胞生命出现开始的生物学进化，经进化的开始。从最早的细胞生命出现开始的生物学进化，经历了太古宙（历了太古宙（3838亿年前到亿年前到2525亿年前）、元古宙（亿年前）、元古宙（2525亿年前到亿年前到6 6亿年前）和显生宙（亿年前）和显生宙（6

3、 6亿年前至今）三大地质时代，历时亿年前至今）三大地质时代，历时3838亿年之久。在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进入亿年之久。在显生宙末的最近的几千年，地球上的人类进入文明阶段，从此，生物圈的进化愈来愈受人类活动的影响和文明阶段，从此，生物圈的进化愈来愈受人类活动的影响和控制，人类文化进化与生物的进化相互作用、相互制约，这控制，人类文化进化与生物的进化相互作用、相互制约，这就是生命史最后一个阶段的特征。就是生命史最后一个阶段的特征。一、生命史中的进化事件一）光合作用和光合自养生物的起源及有关的一）光合作用和光合自养生物的起源及有关的地质记录地质记录 综合地质学、古生物学、分子生物学的多

4、方面证据，可以得出如下结论：光合自综合地质学、古生物学、分子生物学的多方面证据，可以得出如下结论：光合自养的、化能自养的和异养的生物差不多同时起源于太古宙早期。养的、化能自养的和异养的生物差不多同时起源于太古宙早期。早太古代未变质的或轻变质的沉积岩在世界上只发现于两处：一处在南非，早太古代未变质的或轻变质的沉积岩在世界上只发现于两处：一处在南非，即斯瓦兹兰超群（即斯瓦兹兰超群（Swaziland SuPergroup）；另一处在澳大利亚，即皮尔巴拉）；另一处在澳大利亚，即皮尔巴拉超群（超群（Pilbara Supergroup）。在斯瓦兹兰超群的翁维瓦特群）。在斯瓦兹兰超群的翁维瓦特群（Onv

5、erwarchtGroup）和及皮尔巴拉的瓦拉伍那群）和及皮尔巴拉的瓦拉伍那群（Warrawoona Group）中都）中都有未变质的燧石和碳酸盐岩，而且在其中都找到了微生物遗体化石和叠层石有未变质的燧石和碳酸盐岩，而且在其中都找到了微生物遗体化石和叠层石（Awramik，1991）。国际专家小组共同研究了瓦拉伍那群的燧石薄片后，一致）。国际专家小组共同研究了瓦拉伍那群的燧石薄片后，一致认定其中保存有真正的微生物遗体化石（认定其中保存有真正的微生物遗体化石（Awramik等，等，1983），某些丝状微化石），某些丝状微化石类似现代的丝状蓝菌。在南非的斯瓦兹兰超群和澳洲的瓦拉伍那群的碳酸盐岩中类

6、似现代的丝状蓝菌。在南非的斯瓦兹兰超群和澳洲的瓦拉伍那群的碳酸盐岩中都有层状和柱状的叠层石，叠层石是蓝菌和其他微生物生命活动的产物，一般被都有层状和柱状的叠层石，叠层石是蓝菌和其他微生物生命活动的产物，一般被视为光合作用和光合微生物存在的可靠证据。瓦拉伍那沉积岩的同位素年龄为视为光合作用和光合微生物存在的可靠证据。瓦拉伍那沉积岩的同位素年龄为35亿年，斯瓦兹兰超群的年龄为亿年，斯瓦兹兰超群的年龄为3133亿年。亿年。一）光合作用和光合自养生物的起源及有关的一）光合作用和光合自养生物的起源及有关的地质记录地质记录 在上述太古宙沉积岩中还含有较高的还原碳。从沉积学分析和稳定在上述太古宙沉积岩中还含

7、有较高的还原碳。从沉积学分析和稳定碳同位素组成来看，这些碳可能来源于太古宙的生物有机碳，其中可能碳同位素组成来看，这些碳可能来源于太古宙的生物有机碳，其中可能包含光合自养生物合成的有机碳。包含光合自养生物合成的有机碳。地壳中的碳元素主要以两种形式存在：一是氧化碳，即碳酸盐碳；地壳中的碳元素主要以两种形式存在：一是氧化碳，即碳酸盐碳；另一种是还原碳，即有机碳。沉积岩中还原碳几乎都是生物成因的有机另一种是还原碳，即有机碳。沉积岩中还原碳几乎都是生物成因的有机碳，通常以干酪根碳，通常以干酪根 （kerogenkerogen）的形式存在。据统计，全球沉积岩的有机）的形式存在。据统计，全球沉积岩的有机碳

8、平均含量为碳平均含量为 0 05 50 06 6，总量达，总量达1 12 102 102222g g。10001000多个不同时多个不同时代的沉积岩样品的分析数据显示，从代的沉积岩样品的分析数据显示，从3838亿年前形成的格陵兰的依苏阿亿年前形成的格陵兰的依苏阿（IsuaIsua）最古老的岩石到显生宙最新的沉积岩，有机碳含量值近乎恒定，）最古老的岩石到显生宙最新的沉积岩，有机碳含量值近乎恒定，即在即在0 04 4到到0 06 6之间变动。如果承认岩石中的有机碳来源于生物的之间变动。如果承认岩石中的有机碳来源于生物的初级生产初级生产 据考查现代底栖的原核生物的初级生产力为（据考查现代底栖的原核生

9、物的初级生产力为（8 812g12g）dd-1 1m-m-2 2，前显生宙的主要初级生产者是原核生物，那么可以推断，地，前显生宙的主要初级生产者是原核生物，那么可以推断，地球上的生物固定碳的过程可能有球上的生物固定碳的过程可能有3838亿年的历史了。亿年的历史了。美国美国W.SchopfW.Schopf在澳大利亚西北顶峰在澳大利亚西北顶峰3535亿年燧石层中发现最古老的蓝绿藻亿年燧石层中发现最古老的蓝绿藻化石化石。二）多细胞化和后生动、植物的起源二）多细胞化和后生动、植物的起源 多细胞化多细胞化是生物组织化水平的又一次大提高，这一进化事件奠是生物组织化水平的又一次大提高，这一进化事件奠定了地球

10、上一切高级生命产生和发展的基础，其生物学意义在于：定了地球上一切高级生命产生和发展的基础，其生物学意义在于：（1 1）生物个体体积的显著增大生物个体体积的显著增大，大的体积是组织分化和器官形，大的体积是组织分化和器官形 成的必要条件；成的必要条件；（2 2）生物结构与功能的复杂化生物结构与功能的复杂化：生物个体在细胞组织分化的础：生物个体在细胞组织分化的础 上形成功能专化的器官系统，提高了生物适应能力并扩大了上形成功能专化的器官系统，提高了生物适应能力并扩大了 对环境适应的范围；对环境适应的范围；（3 3）多细胞生物个体发育过程涉及的）多细胞生物个体发育过程涉及的遗传调控机制复杂化遗传调控机制

11、复杂化：单：单 细胞生物只涉及细胞内调控，多细胞涉及细胞间的调控；细胞生物只涉及细胞内调控，多细胞涉及细胞间的调控；（4 4）生物个）生物个体内环境体内环境的相对稳定；的相对稳定；（5 5）个体）个体寿命寿命延长。延长。1.1.多细胞生物的结构形式和组织化等级多细胞生物的结构形式和组织化等级 1）原核生物的多细胞结构形式）原核生物的多细胞结构形式 元古宙的蓝菌化石在形元古宙的蓝菌化石在形态上有两种类型：一是单个细态上有两种类型：一是单个细胞的形式，分散或者无规则地胞的形式，分散或者无规则地随机聚集；另一种形式是多个随机聚集；另一种形式是多个细胞大致有规律地排列或聚集细胞大致有规律地排列或聚集成

12、细胞集群（成细胞集群（colonies）。）。2）真核生物的多细胞结构形式和组织化等级）真核生物的多细胞结构形式和组织化等级 真核生物的结构可以归纳为四个组织化等级：真核生物的结构可以归纳为四个组织化等级：a a单细胞的（例如原生生物单细胞的（例如原生生物ProtistaProtista）；）；b b多核体（多核体（coenocyetcoenocyet）；）；c c细胞集群：由一定数目的细胞排列成一定形态的细胞集群：由一定数目的细胞排列成一定形态的定形集群和由不定数目的细胞排列成不定形态的不定定形集群和由不定数目的细胞排列成不定形态的不定形集群；形集群；d d组织（组织（tissuestiss

13、ues）：达到组织等级的生物结构最初）：达到组织等级的生物结构最初显示出个体表面部分与内部的分化（皮层或皮组织的显示出个体表面部分与内部的分化（皮层或皮组织的分化），营养部分与生殖部分的分化；营养部分进而分化），营养部分与生殖部分的分化；营养部分进而分化出具有支撑功能和防护功能的硬组织，以及行使分化出具有支撑功能和防护功能的硬组织，以及行使各种营养功能的器官系统。各种营养功能的器官系统。3)多细胞植物的起源及有关的化石记录多细胞植物的起源及有关的化石记录 贵州中部震旦系陡山沱组的磷块岩（年龄大约为贵州中部震旦系陡山沱组的磷块岩（年龄大约为60亿年）中亿年）中发现了保存着细胞组织结构的多种形式的

14、植物化石发现了保存着细胞组织结构的多种形式的植物化石.A.A.几十到几百个形态相似的细胞有规则地排列成球状的集群，可几十到几百个形态相似的细胞有规则地排列成球状的集群，可能是浮游的能是浮游的:B.B.无数细胞不规则聚集成形态不定的集群。后者是适应于底栖的无数细胞不规则聚集成形态不定的集群。后者是适应于底栖的3.3.后生动物的起源和早期动物的适应辐射后生动物的起源和早期动物的适应辐射 寒武系底部（相当于大约寒武系底部（相当于大约553亿年前的沉积）多门亿年前的沉积）多门类的无脊椎动物化石（节肢动物、软体动物、腕足动物和环类的无脊椎动物化石（节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等）几乎节动物等）

15、几乎“同时同时”地、地、“突然突然”地出现，而在寒武系地出现，而在寒武系底界以下的更老的地层中长期以来却找不到动物化石。这一底界以下的更老的地层中长期以来却找不到动物化石。这一现象被古生物学家称为现象被古生物学家称为“寒武爆发寒武爆发”（Cambrian ex-plosion），成为古生物学和地质学一大悬案。），成为古生物学和地质学一大悬案。后生动物起源和早期进化的信息只能从古生物学资后生动物起源和早期进化的信息只能从古生物学资料和现代生物的比较研究中获得。料和现代生物的比较研究中获得。1)1)古生物资料古生物资料 古生物学研究未能告诉我们最早的、最原始的后古生物学研究未能告诉我们最早的、最原

16、始的后生动物有哪些。迄今为止，古生物学揭示了如下几项生动物有哪些。迄今为止，古生物学揭示了如下几项重要的历史事实重要的历史事实:（1 1）后生动物第一次适应辐射发生在）后生动物第一次适应辐射发生在“寒武爆发寒武爆发”前前0 04 40 05 5亿年，即元古宙末期的全球冰期之后不久。亿年，即元古宙末期的全球冰期之后不久。以多种形态奇特的动物化石（即所谓的以多种形态奇特的动物化石（即所谓的伊迪卡拉型伊迪卡拉型的的软躯体的、宏观体积的无脊椎动物印痕化石）的出现软躯体的、宏观体积的无脊椎动物印痕化石）的出现为标志。伊迪卡拉动物群首次发现于澳大利亚中南部为标志。伊迪卡拉动物群首次发现于澳大利亚中南部的的

17、伊迪卡拉地区的庞德砂岩伊迪卡拉地区的庞德砂岩中，从中，从2020世纪世纪4040年代末到年代末到现在，在世界许多地区陆续发现类似的动物化石，现在，在世界许多地区陆续发现类似的动物化石，统统称为伊迪卡拉型动物称为伊迪卡拉型动物.（2）伊迪卡拉动物是一些）伊迪卡拉动物是一些无硬骨骼的、形态多样无硬骨骼的、形态多样而奇特的动物，它而奇特的动物，它们和现代生存着的所有的动物都显著不同，不能纳入到现生的动们和现代生存着的所有的动物都显著不同，不能纳入到现生的动物分类系统之中。它们生存时间相对较短，是快速出现又快速绝物分类系统之中。它们生存时间相对较短，是快速出现又快速绝灭了的原始动物。学灭了的原始动物。

18、学 者们认为，它们代表者们认为，它们代表 进化的进化的“试验试验”或形态或形态 适应进化中的适应进化中的“试探试探”.”.伊迪卡拉型化石的某伊迪卡拉型化石的某 些类型和现代的某些些类型和现代的某些 无脊椎动物外表相似，无脊椎动物外表相似，有些则完全不能和现有些则完全不能和现 生的动物比较生的动物比较.伊迪卡拉动物群（由左至右）：海笔状生物（Charniodiscus)、Yorgia和Kimberella。伊迪卡拉动物群(3）最早的有钙质外骨骼的动物化石出现于）最早的有钙质外骨骼的动物化石出现于“寒武爆寒武爆发发”之前、伊迪卡拉动物群之后。它们是一些形体较之前、伊迪卡拉动物群之后。它们是一些形体

19、较小的（直径通常只有若干毫米）、管状的和异形的硬小的（直径通常只有若干毫米）、管状的和异形的硬壳化石，统称为壳化石，统称为小壳化石小壳化石（smallshelledfossils）。）。它们的出现标志着动物的第一次骨骼化。它们的出现标志着动物的第一次骨骼化。（4）在伊迪卡拉动物化石产出层位之下的更老的地层）在伊迪卡拉动物化石产出层位之下的更老的地层中，偶而有一些中，偶而有一些印痕化石印痕化石的发现，但是否代表更早的的发现，但是否代表更早的后生动物尚有疑问。后生动物尚有疑问。2)现生的无脊椎动物的形态比较研究用于推测后现生的无脊椎动物的形态比较研究用于推测后生动物的起源生动物的起源 从形态复杂性

20、等级来看，从形态复杂性等级来看，海绵海绵位于原生动物和腔位于原生动物和腔肠动物之间。海绵有两种细胞包含进化信息，即肠动物之间。海绵有两种细胞包含进化信息，即领细领细胞胞（choanocyteschoanocytes）和）和变形细胞变形细胞（amoebocytesamoebocytes），表明海），表明海绵与原生动物中的鞭毛虫类和变形虫类有关系。群体绵与原生动物中的鞭毛虫类和变形虫类有关系。群体型的型的原生动物原生动物ProtospongeaProtospongea（原海绵）可能是原生动物（原海绵）可能是原生动物与海绵之间的一个过渡类型。但是，海绵与腔肠动物与海绵之间的一个过渡类型。但是，海绵与

21、腔肠动物相距甚远，两者之间不可能有进化的联系。一般认为，相距甚远，两者之间不可能有进化的联系。一般认为，海绵是进化树的侧枝，被称为海绵是进化树的侧枝，被称为侧生动物（侧生动物（ParazoaParazoa），不算是真正的后生动物。腔肠动物以及其他动物门类不算是真正的后生动物。腔肠动物以及其他动物门类的共同祖先究竟是什么样的，动物多细胞化的具体的的共同祖先究竟是什么样的，动物多细胞化的具体的进化途径是什么，这是长期争论的问题。进化途径是什么，这是长期争论的问题。2)2)现生的无脊椎动物的形态比较研究用现生的无脊椎动物的形态比较研究用于推测后生动物的起源于推测后生动物的起源 一般认为，后生动物与后

22、生植物起源于一般认为，后生动物与后生植物起源于原始的原始的单细胞真核生物祖先单细胞真核生物祖先，它们各自独立，它们各自独立地走向地走向多细胞化多细胞化。但后生动物究竟起源于何。但后生动物究竟起源于何种类型的祖先，通过何种方式进化出动物各种类型的祖先，通过何种方式进化出动物各个门类，尚无据可考。因此，关于后生动物个门类，尚无据可考。因此，关于后生动物起源问题多停留在推测或假说上。起源问题多停留在推测或假说上。4.4.性和有性生殖的起源性和有性生殖的起源 性分化性分化意味着生殖方式的革新，通过两性生殖细意味着生殖方式的革新，通过两性生殖细胞的融合而产生新个体。从遗传上说，有性生殖产生胞的融合而产生

23、新个体。从遗传上说，有性生殖产生的新个体具有的新个体具有两套基因两套基因，因而有遗传基因重组产生新，因而有遗传基因重组产生新的遗传变异的可能性。有性生殖同时带来了复杂的的遗传变异的可能性。有性生殖同时带来了复杂的个个体发育体发育过程过程.由两性个体组成种群，种群内基因在个体由两性个体组成种群，种群内基因在个体间间流动流动，个体不能一成不变地延续自己的，个体不能一成不变地延续自己的基因型基因型。有。有性生殖伴随着复杂的性生殖伴随着复杂的行为进化行为进化，为达到受精和繁殖后，为达到受精和繁殖后代的目的，进化出无数复杂的与性相关的行为：求偶、代的目的，进化出无数复杂的与性相关的行为：求偶、性竞争、性

24、爱、亲情等。性竞争、性爱、亲情等。1)1)性起源于何时？性起源于何时？“性和有性生殖可能起源很早，即在生物性和有性生殖可能起源很早，即在生物多细胞多细胞化之前化之前早就出现了早就出现了”。这是第一种推断。其根据是：。这是第一种推断。其根据是：（1）今日的许多原生生物（单细胞真核生物）存在）今日的许多原生生物（单细胞真核生物）存在着性分化，例如某些纤毛虫和有孔虫；着性分化，例如某些纤毛虫和有孔虫；（2）减数分裂与有丝分裂在机制上相似，因此，减）减数分裂与有丝分裂在机制上相似，因此，减数分裂可能在真核细胞有丝分裂的基础上与双倍性数分裂可能在真核细胞有丝分裂的基础上与双倍性（通过融合使染色体数目倍增

25、）同时产生。（通过融合使染色体数目倍增）同时产生。但是，也有另外一些事实可以反驳这种推断但是，也有另外一些事实可以反驳这种推断。在原生生物中性分化和有性生殖仅见于在原生生物中性分化和有性生殖仅见于某些特化和结构复杂某些特化和结构复杂的种类，例如有孔虫、纤毛虫以及某些孢子虫；而特化程度低的、的种类，例如有孔虫、纤毛虫以及某些孢子虫；而特化程度低的、较原始的种类，如裸藻、变形虫、沟鞭藻中大多数没有性分化。较原始的种类，如裸藻、变形虫、沟鞭藻中大多数没有性分化。可见原生生物中的性分化可能是在可见原生生物中的性分化可能是在原生生物进化较晚的阶段原生生物进化较晚的阶段出现出现的。另外的。另外,绝大多数多

26、细胞动、植物有绝大多数多细胞动、植物有有性分化有性分化，进行不同形式的，进行不同形式的有性生殖。无性生殖仅限于某些小类群，而且这些小类群位于进有性生殖。无性生殖仅限于某些小类群，而且这些小类群位于进化树的顶部。可见这种化树的顶部。可见这种无性生殖是较晚出现无性生殖是较晚出现的，是生殖方式进化的，是生殖方式进化中的倒退。中的倒退。此外，多细胞生物中此外，多细胞生物中个体的双倍性很普遍个体的双倍性很普遍，单倍性少见，单，单倍性少见，单倍性只见于苔藓及某些绿藻。倍性只见于苔藓及某些绿藻。复杂的有性生活史仅见于多细胞生复杂的有性生活史仅见于多细胞生物。物。由上面这些事实可以作出第二个推断，即由上面这些

27、事实可以作出第二个推断，即性分化和有性生殖性分化和有性生殖并非起源很早，可能是与多细胞化同时或相关地进化产生的。并非起源很早，可能是与多细胞化同时或相关地进化产生的。2.2.性分化和有性生殖的古生物学证据性分化和有性生殖的古生物学证据 早期生命的有性生殖的化石证据极少。在贵州瓮安地区距今早期生命的有性生殖的化石证据极少。在贵州瓮安地区距今60亿年的震旦系磷块岩中发现了多细胞真红藻类叶藻亿年的震旦系磷块岩中发现了多细胞真红藻类叶藻Thallophyca的有性的有性生殖结构，这一发现提供了早期植物性分化的可靠证据。根据化石与现生殖结构，这一发现提供了早期植物性分化的可靠证据。根据化石与现代某些多细

28、胞真红藻类的有性生殖结构的比较研究，可以识别出这些化代某些多细胞真红藻类的有性生殖结构的比较研究，可以识别出这些化石藻类的雌、雄两类生殖结构（图石藻类的雌、雄两类生殖结构（图6-19）。）。A叶藻的叶状体表面的瘤状物类似现代某些红藻的雌性生殖结构囊；B叶藻化石的叶状体的切面，示被营养组织包裹的囊果及果胞：囊状包被内的暗色的球形细胞相当于果胞子雌性生殖细胞）；C四细胞组的细胞群，类似现代紫菜类红藻（例如Porphyra）的有性生殖结构；D叶藻化石的叶状体切面：在叶状体边缘聚集的长形体类似现代某些红藻的雄性生殖结构精子囊群3.3.性起源及其促因性起源及其促因 为什么性和有性生活史如此普遍？为什么绝

29、大数动、为什么性和有性生活史如此普遍？为什么绝大数动、植物采取有性生殖方式繁衍后代？为什么雌、雄个植物采取有性生殖方式繁衍后代？为什么雌、雄个体有明显的分异（性多态），同时保持一定的数量体有明显的分异（性多态），同时保持一定的数量比例？这些问题正是进化生物学正在探讨而尚未有比例？这些问题正是进化生物学正在探讨而尚未有最终答案的难题。最终答案的难题。原核生物和大多数原生生物是通过原核生物和大多数原生生物是通过细胞直接分裂细胞直接分裂而增殖而增殖，也有的通过，也有的通过出芽方式增殖出芽方式增殖（如某些细菌）。（如某些细菌）。一部分真核生物行一部分真核生物行无性生殖或无融合生殖无性生殖或无融合生殖，

30、即无需受，即无需受精（融合）、无需减数分裂的生殖方式。大多数真核精（融合）、无需减数分裂的生殖方式。大多数真核生物行生物行有性生殖有性生殖，其中一部分可以同时行无性生殖和，其中一部分可以同时行无性生殖和有性生殖，在生活史中有性和无性阶段交替（例如许有性生殖，在生活史中有性和无性阶段交替（例如许多真菌）。多真菌）。有性生殖，有性生殖，即即融合生殖融合生殖，通过减数分裂产生单倍，通过减数分裂产生单倍体的雌、雄配子，又通过配子融合恢复双倍性，并由体的雌、雄配子，又通过配子融合恢复双倍性，并由此产生新个体。大多数动物、植物有性种群是由各占此产生新个体。大多数动物、植物有性种群是由各占半数的雌、雄两性个

31、体组成，雄性个体只产生雄性配半数的雌、雄两性个体组成，雄性个体只产生雄性配子。某些植物和少数动物行无性生殖子。某些植物和少数动物行无性生殖.如果我们将一个有性生殖的种群与一个无性生殖种群进行比较，从繁殖效率如果我们将一个有性生殖的种群与一个无性生殖种群进行比较，从繁殖效率上看，有性生殖处于劣势。例如，假设有性种群与无性种群各有上看，有性生殖处于劣势。例如，假设有性种群与无性种群各有100100个雌性个体，个雌性个体，前者需要额外前者需要额外100100个雄性个体，则总个体数为个雄性个体，则总个体数为300300个，假设每一个雌性个体每一代个，假设每一个雌性个体每一代只产生只产生2 2个后代，有

32、性种群的雌性每代产生的后代中雌、雄各个后代，有性种群的雌性每代产生的后代中雌、雄各1 1个，那么有性种群个，那么有性种群通过有性生殖世世代代只能保持原来的种群大小，即通过有性生殖世世代代只能保持原来的种群大小，即100100个雌性和个雌性和100100个雄性个体，个雄性个体，总共总共200200个个体，种群个体数一直不变。但无性种群的个体数目却逐代倍增；第一个个体，种群个体数一直不变。但无性种群的个体数目却逐代倍增；第一代的代的100100个雌性个体产生个雌性个体产生200200个第二代雌性个体个第二代雌性个体有性种群每一代有有性种群每一代有5050的适应度的适应度损失。这是因为在这种情况下，

33、有性种群中的雄性个体除了提供雄性配子（精子）损失。这是因为在这种情况下，有性种群中的雄性个体除了提供雄性配子（精子）之外没有任何别的贡献，相当于一种生殖浪费。当然，在自然界中雄性个体有保之外没有任何别的贡献，相当于一种生殖浪费。当然，在自然界中雄性个体有保护和照料雌性及幼仔的行为等额外的贡献，从而降低了有性生殖的代价。种群中护和照料雌性及幼仔的行为等额外的贡献，从而降低了有性生殖的代价。种群中雄性与雌性个体表型上分异或雌、雄个体雄性与雌性个体表型上分异或雌、雄个体“社会分工社会分工”有利于整个种群的原因也有利于整个种群的原因也就在此。就在此。既然有性生殖每代有既然有性生殖每代有50的适应度的适

34、应度损失，那么为什么有性生殖能够进化产损失，那么为什么有性生殖能够进化产生，而且还相当普遍地存在于真核生物生，而且还相当普遍地存在于真核生物中呢？从进化生物学的角度说，有性生中呢？从进化生物学的角度说，有性生殖必定有很大的优越性，足以补偿有性殖必定有很大的优越性，足以补偿有性生殖的代价，才能通过自然选择进化产生殖的代价，才能通过自然选择进化产生，也才能在种群中保持。生，也才能在种群中保持。有性生殖最显著的优越性是什么？有性生殖最显著的优越性是什么？进化生物学家列出了两大优越性：进化生物学家列出了两大优越性：增加增加变异量，进化速率高。变异量，进化速率高。4.4.性分化对进化进程的影响性分化对进

35、化进程的影响 性的产生对整个生物进化进程的影响是极其深远性的产生对整个生物进化进程的影响是极其深远的。正是由于有性生殖带给个体基因型的不稳定，因的。正是由于有性生殖带给个体基因型的不稳定，因而生殖隔离的物种是有性生物的存在方式。物种形成而生殖隔离的物种是有性生物的存在方式。物种形成可以看成是生物对性和有性生殖带来的不利影响的对可以看成是生物对性和有性生殖带来的不利影响的对策。由于性分化，雌、雄个体在空间上分隔，自然选策。由于性分化，雌、雄个体在空间上分隔，自然选择促使有性生殖的生物产生超量的配子以保证受精的择促使有性生殖的生物产生超量的配子以保证受精的机会，从而带来达尔文称之为机会，从而带来达

36、尔文称之为“繁殖过剩繁殖过剩”现象。繁现象。繁殖过剩导致竞争，导致选择。性分化首先带来了雄性殖过剩导致竞争，导致选择。性分化首先带来了雄性过剩现象，因而有达尔文所谓的过剩现象，因而有达尔文所谓的“性竞争性竞争”或或“性选性选择择”。性分化带来繁殖过程的复杂化以及相应的适应。性分化带来繁殖过程的复杂化以及相应的适应进化。雌、雄个体之间的通讯联系、性激素、性诱素、进化。雌、雄个体之间的通讯联系、性激素、性诱素、求偶行为、性器官、性生活史（性周期）、性爱乃至求偶行为、性器官、性生活史（性周期）、性爱乃至围绕着性的心理和行为都在进化中出现。围绕着性的心理和行为都在进化中出现。显生宙生物进化事件显生宙生

37、物进化事件显生宙生物进化事件显生宙生物进化事件（1）无脊椎动物两侧对称的躯体结构体制的）无脊椎动物两侧对称的躯体结构体制的发展和无脊椎动物高级分类群的进化产生（寒发展和无脊椎动物高级分类群的进化产生（寒武纪早期）；武纪早期）；（2）动物的骨骼化：防护和支撑系统的进化；）动物的骨骼化：防护和支撑系统的进化；（3）由于中枢神经系统的发展和内骨骼形成）由于中枢神经系统的发展和内骨骼形成而从无脊椎动物中产生出脊索动物，鱼类起源而从无脊椎动物中产生出脊索动物，鱼类起源和发展（寒武纪至奥陶纪）；和发展（寒武纪至奥陶纪）；显生宙生物进化事件显生宙生物进化事件（4）陆地植物的木质化，维管系统和维管植）陆地植物

38、的木质化，维管系统和维管植物起源（志留纪至泥盆纪）；物起源（志留纪至泥盆纪）；（5）鱼类运动器官和呼吸器官的改造，两栖）鱼类运动器官和呼吸器官的改造，两栖类起源（泥盆纪）；类起源（泥盆纪）；（6）生殖系统的进化改变（羊膜卵出现）、）生殖系统的进化改变（羊膜卵出现）、皮肤角质化的发展，从两栖类进化出陆生爬皮肤角质化的发展，从两栖类进化出陆生爬行类（石碳纪晚期）；行类（石碳纪晚期）；显生宙生物进化事件显生宙生物进化事件（7）水生无脊椎动物向陆地发展，节肢动物）水生无脊椎动物向陆地发展，节肢动物较复杂的呼吸系统（气管系统）及外骨骼的较复杂的呼吸系统（气管系统）及外骨骼的结构特化，导致昆虫及其他陆生节

39、肢动物起结构特化，导致昆虫及其他陆生节肢动物起源（石碳纪）；源（石碳纪）；（8）陆地脊椎动物爬行类的体温调节系统的）陆地脊椎动物爬行类的体温调节系统的发展，温血动物起源（三叠纪至侏罗纪）；发展，温血动物起源（三叠纪至侏罗纪）；（9）哺乳动物起源（三叠纪末）；）哺乳动物起源（三叠纪末）；显生宙生物进化事件显生宙生物进化事件（10）爬行动物中的皮肤附属物演变为羽毛，）爬行动物中的皮肤附属物演变为羽毛，飞翔器官（翅）的产生以及躯体结构的适应飞翔器官（翅）的产生以及躯体结构的适应进化导致鸟类起源（侏罗纪）；进化导致鸟类起源（侏罗纪）；（11）被子植物起源（早白垩世）；）被子植物起源（早白垩世）；（12

40、）灵长类脑与前肢的进化，思维器官与）灵长类脑与前肢的进化，思维器官与劳动器官的产生，人类起源（上新世至全新劳动器官的产生，人类起源（上新世至全新世）。世）。1.1.动物骨骼的起源与进化动物骨骼的起源与进化 已知最早的具有硬的外骨骼（外壳）的已知最早的具有硬的外骨骼（外壳）的动物化石是寒武系最底部的所谓动物化石是寒武系最底部的所谓“小壳小壳化石化石”（smallshelled fossils），它们），它们是一些小到只有几毫米长的锥形的或异是一些小到只有几毫米长的锥形的或异形的小管，其矿物成分是碳酸盐或磷酸形的小管，其矿物成分是碳酸盐或磷酸盐，这可以说是动物最早的骨骼化。盐，这可以说是动物最早的

41、骨骼化。1.1.动物骨骼的起源与进化动物骨骼的起源与进化令人惊奇的是，寒武纪初始蓝菌和其他一些令人惊奇的是，寒武纪初始蓝菌和其他一些藻类也出现了钙化现象。动物与植物几乎同藻类也出现了钙化现象。动物与植物几乎同时骨骼化（钙化）这一现象引起古生物学和时骨骼化（钙化）这一现象引起古生物学和沉积学家们的兴趣，并引起一场关于骨骼化沉积学家们的兴趣，并引起一场关于骨骼化原因的讨论与争论。原因的讨论与争论。1.1.动物骨骼的起源与进化动物骨骼的起源与进化多数古生物学和沉积学家都认为，新元古代多数古生物学和沉积学家都认为，新元古代海水化学的变化促进了骨骼的进化产生。例海水化学的变化促进了骨骼的进化产生。例如英

42、国沉积学家如英国沉积学家Riding认为，在元古宙末到认为，在元古宙末到寒武纪之初，海水中镁寒武纪之初，海水中镁-钙比值钙比值m（Mg）/m（Ca）下降，碳酸盐岩中白云石下降，碳酸盐岩中白云石减少、方解石增多，这种变化与钙化的蓝菌减少、方解石增多，这种变化与钙化的蓝菌出现相关。同时元古宙末海水中磷酸盐丰富，出现相关。同时元古宙末海水中磷酸盐丰富，这和一些磷酸盐的小壳动物化石的出现有关。这和一些磷酸盐的小壳动物化石的出现有关。1.1.动物骨骼的起源与进化动物骨骼的起源与进化俄国学者分析了元古宙末（文德期）到早古俄国学者分析了元古宙末（文德期）到早古生代的碳酸盐时发现，镁与钙的比值并没有生代的碳酸

43、盐时发现，镁与钙的比值并没有大的变化。另一方面，美国学者大的变化。另一方面，美国学者Grotzinger（1989）认为元古宙末海水钙的）认为元古宙末海水钙的含量下降，海水的钙离子从早元古代的饱和含量下降，海水的钙离子从早元古代的饱和或过饱和状态逐渐下降到新元古代晚期和寒或过饱和状态逐渐下降到新元古代晚期和寒武纪初期的低于饱和点的状态。因此，骨骼武纪初期的低于饱和点的状态。因此，骨骼化的原因可能不在海水化学环境，而与生物化的原因可能不在海水化学环境，而与生物本身有关。本身有关。1.1.动物骨骼的起源与进化动物骨骼的起源与进化 骨骼最初可能是作为防护（防卫）系统而进化产生的。动、植骨骼最初可能是

44、作为防护（防卫）系统而进化产生的。动、植物几乎同时骨骼化可能与元古宙末至寒武纪初的海洋生态系统内物几乎同时骨骼化可能与元古宙末至寒武纪初的海洋生态系统内部种间关系复杂化相关。骨骼的进化可能与它的另一个重要功能部种间关系复杂化相关。骨骼的进化可能与它的另一个重要功能有关，即骨骼的支撑功能，骨骼作为支撑系统使生物体的结构更有关，即骨骼的支撑功能，骨骼作为支撑系统使生物体的结构更符合力学原则。关于支撑的重要性，我们可以举出下面几项：符合力学原则。关于支撑的重要性，我们可以举出下面几项：（1）多细胞生物的软组织、软躯体若没有硬的支撑系统则难）多细胞生物的软组织、软躯体若没有硬的支撑系统则难以增大体积；

45、以增大体积；（2）支撑系统使躯体内的重要器官在空间上得以合理地配置，）支撑系统使躯体内的重要器官在空间上得以合理地配置，并保持相对稳定的空间位置，实现整体的功能谐调；并保持相对稳定的空间位置，实现整体的功能谐调；（3）支撑系统使动物的运动器官得以发展，并最终使动物能）支撑系统使动物的运动器官得以发展，并最终使动物能脱离水环境；脱离水环境；（4）支撑系统在植物中的发展使植物能扩大表面积，并向高）支撑系统在植物中的发展使植物能扩大表面积，并向高处获得空间，最终使植物能向陆地发展。处获得空间，最终使植物能向陆地发展。1.1.动物骨骼的起源与进化动物骨骼的起源与进化骨骼在进化过程中，其防护功能与支撑功

46、能互相结合，例如骨骼在进化过程中，其防护功能与支撑功能互相结合，例如无脊椎动物外骨骼既是支撑系统，又是防护系统。脊椎动物无脊椎动物外骨骼既是支撑系统，又是防护系统。脊椎动物骨骼的主要功能是支撑，其防护功能让位于皮肤骨骼的主要功能是支撑，其防护功能让位于皮肤.A头足类（直角石）的外骨骼：主要功能是防护；B甲壳动物的几丁质外骨骼：具有防护与支撑双重功能；C脊椎动物的内骨骼：主要功能是支撑，防护功能由皮肤承担1.1.动物骨骼的起源与进化动物骨骼的起源与进化绝大多数无脊椎动物的骨骼位于体外，即外骨骼。动物的外绝大多数无脊椎动物的骨骼位于体外，即外骨骼。动物的外骨骼体制既有它的优越性，也有其限制性，外骨

47、骼体制的优骨骼体制既有它的优越性，也有其限制性，外骨骼体制的优越性在于支撑、运动、防护三项功能紧密结合。外骨骼体制越性在于支撑、运动、防护三项功能紧密结合。外骨骼体制的限制性也很突出，主要表现在以下几个方面：的限制性也很突出，主要表现在以下几个方面：（1 1）防护功能与运动功能之间的矛盾。这在软体动物中表）防护功能与运动功能之间的矛盾。这在软体动物中表现最为突出。厚重的贝壳影响运动能力，而薄的外壳却又减现最为突出。厚重的贝壳影响运动能力，而薄的外壳却又减弱了防护功能。这正像人类的战争武器坦克一样，在装甲厚弱了防护功能。这正像人类的战争武器坦克一样，在装甲厚度与速度之间出现了矛盾。因此在软体动物

48、中可以看到两种度与速度之间出现了矛盾。因此在软体动物中可以看到两种极端现象：具有厚重外壳的砗磲（极端现象：具有厚重外壳的砗磲（TridacnaTridacna）已经丧失运动）已经丧失运动能力，丢失了外骨骼的乌贼却获得了高速率。能力，丢失了外骨骼的乌贼却获得了高速率。1.1.动物骨骼的起源与进化动物骨骼的起源与进化（2 2）生长的限制。动物的软躯体的生长受到坚硬的）生长的限制。动物的软躯体的生长受到坚硬的外骨骼的限制。于是我们看到昆虫是如何艰难地外骨骼的限制。于是我们看到昆虫是如何艰难地“蜕皮蜕皮”的，但腹足类的螺旋形壳和某些环节动物的的，但腹足类的螺旋形壳和某些环节动物的管状壳并不影响其内的软

49、躯体的生长。管状壳并不影响其内的软躯体的生长。（3 3）呼吸的限制。节肢动物的外壳骨骼是体表呼吸）呼吸的限制。节肢动物的外壳骨骼是体表呼吸的障碍，坚硬的外骨骼也不可能进化出像陆地脊椎的障碍，坚硬的外骨骼也不可能进化出像陆地脊椎动物那样的动物那样的“负压呼吸负压呼吸”系统。昆虫的气管式呼吸系统。昆虫的气管式呼吸系统的效率较低，限制了躯体体积的增长。系统的效率较低，限制了躯体体积的增长。骨骼化是生物结构复杂化的基础，骨骼系统又骨骼化是生物结构复杂化的基础，骨骼系统又是生物形态进化的限制因素。是生物形态进化的限制因素。2.2.维管植物的起源与早期进化维管植物的起源与早期进化维管植物（维管植物（Tra

50、cheophyta）是指具有木质化维管系统的陆地光合自养生）是指具有木质化维管系统的陆地光合自养生物，它和不具维管组织的苔藓植物都具有较复杂的个体发育过程，因而物，它和不具维管组织的苔藓植物都具有较复杂的个体发育过程，因而合称为有胚植物（合称为有胚植物（Embryophyta）。）。木质化就是植物的骨骼化。动物与植物的第一次骨骼化发生在元古木质化就是植物的骨骼化。动物与植物的第一次骨骼化发生在元古宙末至寒武纪初，即大约宙末至寒武纪初，即大约53亿年前。这一次骨骼化以无脊椎动物钙质亿年前。这一次骨骼化以无脊椎动物钙质外壳的形成和植物中钙藻化石的最早出现为标志，实际上是外骨骼的产外壳的形成和植物中