进化的机制优秀课件.ppt

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1、进化的机制第1页，本讲稿共66页1 1 什么是分子进化什么是分子进化2 2 生物大分子与生物进化生物大分子与生物进化3 3分子进化的机制分子进化的机制第一节第一节 分子进化分子进化第2页，本讲稿共66页一、分子进化一、分子进化（molecular evolutionmolecular evolution）现全世界分子生物学文章中有现全世界分子生物学文章中有1/31/3以上涉及到生物进化的内容。以上涉及到生物进化的内容。1.1.分子进化的一般概念分子进化的一般概念原始生命产生之前，生命起源的化学演化；原始生命产生之前，生命起源的化学演化；原始生命产生之后，生物在进化过程中，原始生命产生之后，生物

2、在进化过程中，生物大分子结构和功能的变化生物大分子结构和功能的变化以及以及这些变化与生物进化的关系这些变化与生物进化的关系。是进化论与分子生物学相互交融。是进化论与分子生物学相互交融形成的边缘学科，是达尔文进化论在分子水平上的延伸。形成的边缘学科，是达尔文进化论在分子水平上的延伸。主要研究对象是主要研究对象是蛋白质蛋白质和和核酸核酸等生物大分子。等生物大分子。第3页，本讲稿共66页2.2.分子进化的产生与发展分子进化的产生与发展蛋白质阶段：蛋白质阶段：20世纪世纪60年代，年代，蛋白质序列分析蛋白质序列分析和和电泳技术电泳技术的发展，的发展，对不同生物的蛋白质结构进行比较，对不同生物的蛋白质结

3、构进行比较，分析它们间的差别分析它们间的差别。基因阶段：基因阶段：20世纪世纪80年代后，分子生物学发展，限制性片段长度多年代后，分子生物学发展，限制性片段长度多态性（态性（RFLP）分析及）分析及PCR技术出现，技术出现，对基因中的对基因中的DNA序列进行比较序列进行比较分析，找出它们的差异，分析，找出它们的差异，以探究不同物种在进化上的联系。以探究不同物种在进化上的联系。第4页，本讲稿共66页 意义：意义：分子进化为进化论研究注入了新的活力，使生物进化论实现分子进化为进化论研究注入了新的活力，使生物进化论实现了宏观和微观水平上的统一。了宏观和微观水平上的统一。通过定量比较各类生物有关生物大

4、分子结构和功能的异同，借以通过定量比较各类生物有关生物大分子结构和功能的异同，借以探讨各类生物间的亲缘关系和生物进化在分子层面上的机制。探讨各类生物间的亲缘关系和生物进化在分子层面上的机制。有望解有望解决系统发育或分类学中某些长期未解决的问题，有助于揭示新的进化决系统发育或分类学中某些长期未解决的问题，有助于揭示新的进化途径。途径。第5页，本讲稿共66页3 分子进化的研究方法分子进化的研究方法 分子技术具有简便、快捷、精确等优点，特别是种系发分子技术具有简便、快捷、精确等优点，特别是种系发生、进化年代、发育在进化中的作用等。生、进化年代、发育在进化中的作用等。蛋白质氨基酸序列的测定；蛋白质氨基

5、酸序列的测定；比较比较同源蛋白质中氨基酸序列的差异同源蛋白质中氨基酸序列的差异,可获得分子进化方面的资料。第一可获得分子进化方面的资料。第一个被阐明氨基酸序列的蛋白质是胰岛素，由个被阐明氨基酸序列的蛋白质是胰岛素，由5151个氨基酸组成。个氨基酸组成。核酸中核苷酸序列的测定；核酸中核苷酸序列的测定；比较比较核酸中核苷酸序列的异同核酸中核苷酸序列的异同，是当前研究分子进化的重点。，是当前研究分子进化的重点。第6页，本讲稿共66页蛋白质电泳分析；蛋白质电泳分析；纸上电泳；醋酸纤维电泳；纸上电泳；醋酸纤维电泳；聚丙烯酰胺电泳聚丙烯酰胺电泳 蛋白质分子为两性电介质，其化学结构的改变能产生电荷变化，蛋白

6、质分子为两性电介质，其化学结构的改变能产生电荷变化，电场作用下，不同蛋白质呈现不同迁移率。根据电场作用下，不同蛋白质呈现不同迁移率。根据特定蛋白质的特定蛋白质的电泳相似率电泳相似率可算出遗传距离。可算出遗传距离。分子杂交技术；分子杂交技术；确定单链核酸碱基序列的技术。原理是待测单链核酸与已知序列的单确定单链核酸碱基序列的技术。原理是待测单链核酸与已知序列的单链核酸（探针）间通过碱基配对形成可检出的双螺旋片段。链核酸（探针）间通过碱基配对形成可检出的双螺旋片段。原位杂交、原位杂交、SouthernSouthern杂交（杂交（DNADNA印迹转移杂交技术）、印迹转移杂交技术）、NorthernNo

7、rthern杂交杂交（RNARNA印迹转移杂交技术）印迹转移杂交技术）第7页，本讲稿共66页 限制性片段长度多态性分析（限制性片段长度多态性分析（RFLPRFLP）；）；用于研究生物个体间用于研究生物个体间DNADNA结构的差异的分子生物学方法；结构的差异的分子生物学方法；原理：原理：限制性核酸内切酶识别、切开限制性核酸内切酶识别、切开DNADNA分子上特定的核苷酸序列，分子上特定的核苷酸序列，对对DNADNA分子酶促降解，形成不同长度的分子酶促降解，形成不同长度的DNADNA片段。经电泳分离，将其片段。经电泳分离，将其转移、固定到一载体（如硝酸纤维薄膜），以同位素标记的多核转移、固定到一载体

8、（如硝酸纤维薄膜），以同位素标记的多核苷探针与膜上苷探针与膜上DNADNA片段杂交结合，并通过放射自显影方法将杂交片段以片段杂交结合，并通过放射自显影方法将杂交片段以条带的形式显示出来，即可获得反映条带的形式显示出来，即可获得反映DNADNA多态性的酶切图谱。多态性的酶切图谱。利用此方法可准确鉴别个体或品种之间的亲缘关系。利用此方法可准确鉴别个体或品种之间的亲缘关系。第8页，本讲稿共66页 多聚酶链式反应（多聚酶链式反应（PCRPCR）技术）技术体外模拟体外模拟DNADNA复制过程的核酸扩增技术（无细胞分子克隆技术）复制过程的核酸扩增技术（无细胞分子克隆技术）原理：原理：以待扩增的两条以待扩增

9、的两条DNADNA链为模板，由一个人工合成的寡聚链为模板，由一个人工合成的寡聚核苷酸为引物，通过核苷酸为引物，通过DNADNA聚合酶的酶促反应，在体外快速扩聚合酶的酶促反应，在体外快速扩增特异增特异DNADNA序列。序列。DNADNA每扩增一次包括：每扩增一次包括：变性、复性、延伸变性、复性、延伸3 3个步骤。个步骤。特点：特点：简单、快速、特异、灵敏。被认为简单、快速、特异、灵敏。被认为2020世纪分子生物学最重世纪分子生物学最重要的发明之一。要的发明之一。PCR技术广泛应用于古今生物的线粒体技术广泛应用于古今生物的线粒体DNA、核、核DNA、叶绿体、叶绿体DNA等大分等大分子。子。可分离出

10、古可分离出古DNADNA并进行序列分析，恢复部分基因结构的分子信息。并进行序列分析，恢复部分基因结构的分子信息。第9页，本讲稿共66页二、生物大分子与生物进化二、生物大分子与生物进化 生物进化过程中生物大分子的演变现象主要包括：生物进化过程中生物大分子的演变现象主要包括：核酸的进化核酸的进化 DNADNA含量：含量：基因组大小：基因组大小：核酸序列的变化：核酸序列的变化：蛋白质分子的演变蛋白质分子的演变不同物种中同一蛋白质结构的比较不同物种中同一蛋白质结构的比较 同一物种不同蛋白质结构的比较同一物种不同蛋白质结构的比较第10页，本讲稿共66页1 1 核酸的进化核酸的进化DNADNA含量：含量：

11、不同生物细胞内不同生物细胞内DNADNA含量（含量（C C值表示）差别很大，值表示）差别很大，在整个生物进化过程中，从低在整个生物进化过程中，从低等到高等等到高等总趋势总趋势是是C C值逐渐增值逐渐增大。大。但是但是DNADNA含量不一定总含量不一定总是跟生物复杂程度成正比。是跟生物复杂程度成正比。有些生物的有些生物的C C值很大，但在进值很大，但在进化上不一定更高等。化上不一定更高等。第11页，本讲稿共66页基因组大小：基因组大小：不同生物基因组大小不同。在生物进化不同生物基因组大小不同。在生物进化过程中，总趋势是高等生物的基因组比低等生物的大，所过程中，总趋势是高等生物的基因组比低等生物的

12、大，所含基因也更多。含基因也更多。真核生物基因组一般比原核生物大，变化范围也很大，但真核生物基因组一般比原核生物大，变化范围也很大，但所含基因数量却相差不大。因此，所含基因数量却相差不大。因此，真核生物基因组大小的变真核生物基因组大小的变化主要是由非编码的化主要是由非编码的DNADNA含量变化引起的。含量变化引起的。分子中的非编码部分对基因组的扩大有一定的作用，在进化分子中的非编码部分对基因组的扩大有一定的作用，在进化过程中有可能获得新的功能，形成新的基因。过程中有可能获得新的功能，形成新的基因。第12页，本讲稿共66页核酸序列的变化：核酸序列的变化：核酸序列核酸序列是是4 4种核苷酸按不同排

13、列顺序组合而成。在种核苷酸按不同排列顺序组合而成。在DNADNA分子序列中有两分子序列中有两种性质的序列组成：单拷贝序列（结构基因组成部分）；多拷贝序种性质的序列组成：单拷贝序列（结构基因组成部分）；多拷贝序列（调节基因）。列（调节基因）。核酸序列的变化核酸序列的变化主要是生物进化过程中由核苷酸碱基的替换、插入和主要是生物进化过程中由核苷酸碱基的替换、插入和缺失造成的。对同源基因，生物间亲缘关系越近，序列差异越小，相反则缺失造成的。对同源基因，生物间亲缘关系越近，序列差异越小，相反则差异越大。差异越大。不同生物中，核酸序列的差异能反映它们间亲缘关系的远近。不同生物中，核酸序列的差异能反映它们间

14、亲缘关系的远近。核酸序列包括：核酸序列包括：编码区：编码区：每每3 3个相联的核苷酸构成个相联的核苷酸构成1 1个三联体遗传密码，编码一个氨基酸个三联体遗传密码，编码一个氨基酸 。非编码区：非编码区：包括基因两端的包括基因两端的间隔序列间隔序列和和内含子内含子第13页，本讲稿共66页2 蛋白质分子的演变蛋白质分子的演变不同物种中同一蛋白质结构的比较（如细胞色素不同物种中同一蛋白质结构的比较（如细胞色素c）不同生物，同种蛋白质氨基酸序列差异越小，它们的亲缘关系不同生物，同种蛋白质氨基酸序列差异越小，它们的亲缘关系越近；差异越大，亲缘关系越远。越近；差异越大，亲缘关系越远。如，如，人与黑猩猩的细胞

15、色素人与黑猩猩的细胞色素c c的氨基酸序列完全相同，而与罗猴的氨基酸序列完全相同，而与罗猴的差异为的差异为1 1，与马差异为，与马差异为1212等等第14页，本讲稿共66页第15页，本讲稿共66页同一物种不同蛋白质结构的比较同一物种不同蛋白质结构的比较通过比较种内不同蛋白质的结构，测出氨基酸序列，能发现通过比较种内不同蛋白质的结构，测出氨基酸序列，能发现许多由相似氨基酸分子组成的蛋白质，并由此追溯它们在许多由相似氨基酸分子组成的蛋白质，并由此追溯它们在历史上的联系。历史上的联系。如血红蛋白和肌红蛋白在结构上有明显相似性，这与二者如血红蛋白和肌红蛋白在结构上有明显相似性，这与二者功能类似、来源相

16、同密切相关功能类似、来源相同密切相关第16页，本讲稿共66页3.3.生物大分子进化的特点生物大分子进化的特点生物大分子进化速率相对恒定生物大分子进化速率相对恒定 生物大分子进化过程中一定数量氨基酸或核苷酸的生物大分子进化过程中一定数量氨基酸或核苷酸的替换所需的时间为替换所需的时间为分子进化速率分子进化速率。分子进化速率取决于分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中的氨蛋白质或核酸等大分子中的氨基酸或核苷酸在一定时间内的替换率基酸或核苷酸在一定时间内的替换率。研究发现，。研究发现，特定特定蛋白质的氨基酸替换速度是基本恒定的蛋白质的氨基酸替换速度是基本恒定的。所以，。所以，每一种每一种大分子在不同

17、生物中的进化速度都是一样的。大分子在不同生物中的进化速度都是一样的。第17页，本讲稿共66页生物大分子进化保守性生物大分子进化保守性 保守性，保守性，是指功能上重要的大分子在进化速率上明是指功能上重要的大分子在进化速率上明显低于功能上相对不重要的大分子。显低于功能上相对不重要的大分子。同一蛋白质分子不同部位的氨基酸在结构和功能上的重要同一蛋白质分子不同部位的氨基酸在结构和功能上的重要性不同。任何蛋白质，对维持它的功能极其重要的那些氨基性不同。任何蛋白质，对维持它的功能极其重要的那些氨基酸比较保守，不能轻易发生变化。酸比较保守，不能轻易发生变化。第18页，本讲稿共66页三、分子进化的机制三、分子

18、进化的机制 DNA是细胞内最重要的遗传物质，生物性状的变异通过基因突变造成，是细胞内最重要的遗传物质，生物性状的变异通过基因突变造成，基因突变基因突变是生物进化第一原因。是生物进化第一原因。点突变与调节突变点突变与调节突变 点突变指点突变指DNA分子中单个核苷酸碱基的变化，影响蛋白质氨基酸分子中单个核苷酸碱基的变化，影响蛋白质氨基酸序列变化，从而引发生物性状改变。序列变化，从而引发生物性状改变。4种基本变化类型：种基本变化类型：替代替代：一个核苷酸碱基被另一个不同核苷酸碱基所替代；：一个核苷酸碱基被另一个不同核苷酸碱基所替代；缺失缺失：核苷酸从序列中缺失；：核苷酸从序列中缺失；插入插入：在序列

19、中插入新核苷酸；：在序列中插入新核苷酸；倒位倒位：核苷酸在序列中位置发生颠倒。：核苷酸在序列中位置发生颠倒。点突变影响蛋白质氨基酸序列，引发生物性状的改变。点突变影响蛋白质氨基酸序列，引发生物性状的改变。第19页，本讲稿共66页 调节突变：调节突变：是指某一基因内部或其附近决定该基因活化是指某一基因内部或其附近决定该基因活化与否的部位变化。以影响发育过程中某些特定基因的开启与否的部位变化。以影响发育过程中某些特定基因的开启和关闭。和关闭。如反刍动物胃内含有高浓度的溶菌酶，其它动物溶菌酶浓度很低，如反刍动物胃内含有高浓度的溶菌酶，其它动物溶菌酶浓度很低，引起这种酶含量的差别原因在于调节突变，而不

20、是结构突变。引起这种酶含量的差别原因在于调节突变，而不是结构突变。研究表明，分子进化和机体进化之间的联系很可能是通过调节突变研究表明，分子进化和机体进化之间的联系很可能是通过调节突变建立起来的；调节突变在适应变化中可能起着主要作用。建立起来的；调节突变在适应变化中可能起着主要作用。第20页，本讲稿共66页中性突变与随机漂变中性突变与随机漂变 中性学说认为分子进化不同于生物的表型进化，它是通中性学说认为分子进化不同于生物的表型进化，它是通过选择呈中性的突变型和随机遗传漂变造成的。过选择呈中性的突变型和随机遗传漂变造成的。中性突变是一种不影响蛋白质功能的突变。在分子水平上突变类型是以中性突变是一种

21、不影响蛋白质功能的突变。在分子水平上突变类型是以对机体影响不好不坏的中性突变为主。对机体影响不好不坏的中性突变为主。随机遗传漂变随机遗传漂变是指等位基因的频率随机变化的过程。这是指等位基因的频率随机变化的过程。这一过程最终导致等位基因固定或丢失。一过程最终导致等位基因固定或丢失。随机遗传漂变随机遗传漂变在有限小群体中都会发生，群体越小，该过程在有限小群体中都会发生，群体越小，该过程就越快。就越快。第21页，本讲稿共66页第第2 2节节 小进化（遗传变异与自然选择）小进化（遗传变异与自然选择）1 1 小进化小进化2 2 遗传变异与自然选择遗传变异与自然选择3 3 随机过程与适应随机过程与适应第2

22、2页，本讲稿共66页 小进化小进化 (一一)种内进化种内进化 1.1.小进化的概念及基本单位小进化的概念及基本单位 概念概念：小进：小进化化(microevolution)又又称微观进化，指物种以下称微观进化，指物种以下层次上的进化。是短时间内的进化改变，最终可导致物种层次上的进化。是短时间内的进化改变，最终可导致物种形成。形成。一个个体如果在遗传上发生有利变异，相关基因一个个体如果在遗传上发生有利变异，相关基因在群体逐渐扩散在群体逐渐扩散，取代原有的基因，这样新生物类型才能形成。取代原有的基因，这样新生物类型才能形成。无性繁殖、有性繁殖，个体都不是进化单位无性繁殖、有性繁殖，个体都不是进化单

23、位。第23页，本讲稿共66页2.2.小进化的基本单位小进化的基本单位 对于对于无性生殖的生物无性生殖的生物，同一克隆的个体之间无遗传差异，同一克隆的个体之间无遗传差异（假设不发生突变），不同克隆之间才存在差异。所以无性（假设不发生突变），不同克隆之间才存在差异。所以无性繁殖生物的进化单位是繁殖生物的进化单位是无性繁殖系。无性繁殖系。对于对于有性生殖的生物有性生殖的生物，一个个体的基因型不能世代相传，一个个体的基因型不能世代相传，但但种群种群的基因总和在一定条件下却相对恒定。的基因总和在一定条件下却相对恒定。一个一个种群种群在一定时间内，其成员全部基因的总和就是该种在一定时间内，其成员全部基因的

24、总和就是该种群的基群的基因库（因库（gene pool）。）。第24页，本讲稿共66页3.3.遗传变异在种群中的产生遗传变异在种群中的产生变异：变异：同种生物世代之间或同代不同个体间的差异。同种生物世代之间或同代不同个体间的差异。遗传变异：遗传变异：由于遗传物质的变化（如由于遗传物质的变化（如基因突变、染色体畸变、基因重组基因突变、染色体畸变、基因重组等）等）所造成的变异，一般是可遗传的，称为遗传变异。所造成的变异，一般是可遗传的，称为遗传变异。基因突变（点突变）：基因突变（点突变）：核酸上仅有一个核苷酸改变的突变，尤其核酸上仅有一个核苷酸改变的突变，尤其是编码蛋白质的基因发生突变。发生突变的

25、个体称为突变体。是编码蛋白质的基因发生突变。发生突变的个体称为突变体。突变突变自发突变：自发突变：自然发生的突变，如自然发生的突变，如DNA复制过程中偶尔发生的差错复制过程中偶尔发生的差错诱发突变：诱发突变：指人工诱发下的变异指人工诱发下的变异(物理诱变、化学诱变和生物诱变物理诱变、化学诱变和生物诱变)太空椒、太空番茄、辐照花卉，太空白莲，太空大豆太空椒、太空番茄、辐照花卉，太空白莲，太空大豆“黑农五号黑农五号”第25页，本讲稿共66页点突变引起的表型变化点突变引起的表型变化镰刀形红细胞贫血症：（镰刀形红细胞贫血症：（Sickle Cell Anemia）隐性基因遗传病。患病者的血液红细胞表现

26、为镰刀状，其隐性基因遗传病。患病者的血液红细胞表现为镰刀状，其携带氧的功能只有正常红细胞的一半。异常血红蛋白携带氧的功能只有正常红细胞的一半。异常血红蛋白链的链的第第6位谷氨酸被缬氨酸所代替。位谷氨酸被缬氨酸所代替。由于由于DNA碱基对的改变，碱基对的改变，mRNA上密码也随之变化，致使血红蛋上密码也随之变化，致使血红蛋白变异，从而出现的多种血红蛋白分子病。白变异，从而出现的多种血红蛋白分子病。第26页，本讲稿共66页J染色体畸变（染色体异常）：染色体畸变（染色体异常）：指染色体数目、大小和结构的指染色体数目、大小和结构的改变。改变。染色体畸变：染色体畸变：整个整个DNA分子在较大范围内的变化

27、，有许多分子在较大范围内的变化，有许多 基因参与，对基因参与，对生物表型变异的影响较大；一般发生在细胞核分裂过程，特别是减数分裂期生物表型变异的影响较大；一般发生在细胞核分裂过程，特别是减数分裂期间。缺失、重复、倒位、易位。间。缺失、重复、倒位、易位。基因突变：基因突变：DNA分子上碱基的变化；通常发生在遗传物质复制的分子上碱基的变化；通常发生在遗传物质复制的过程中过程中唐氏综合症：唐氏综合症：又称又称21三体综合症，属先天愚型，常染色体畸变，病人与常人三体综合症，属先天愚型，常染色体畸变，病人与常人的区别就在于的区别就在于21号染色体上多了一条，是人类最常见也是最早被确认的号染色体上多了一条

28、，是人类最常见也是最早被确认的一种染色体病。一种染色体病。第27页，本讲稿共66页J基因重组：基因重组：有性生殖过程中，由于亲本具有杂合性，而有性生殖过程中，由于亲本具有杂合性，而发生的遗传基因的重新组合。包括连锁互换、自由组发生的遗传基因的重新组合。包括连锁互换、自由组合、转座子改变位置。合、转座子改变位置。遗传变异的保存：遗传变异的保存：群体中的遗传变异为生物进化提供了大量机会，每群体中的遗传变异为生物进化提供了大量机会，每当出现新的恶劣环境（气候变坏、捕食者入侵、竟争者迁入、人为污染），当出现新的恶劣环境（气候变坏、捕食者入侵、竟争者迁入、人为污染），生物群体往往会有一定的适应能力。生物

29、群体往往会有一定的适应能力。正如迈尔所说：遗传变异的庞大库为自然选择提供了几乎无限的材正如迈尔所说：遗传变异的庞大库为自然选择提供了几乎无限的材料。料。第28页，本讲稿共66页4.4.自然选择与小进化自然选择与小进化 自然选择自然选择 自然选择即最适者生存（自然选择即最适者生存（Survival of the fittest），指适合环境条件（食物、生存空间、风土、气候等），指适合环境条件（食物、生存空间、风土、气候等）的生物保留下来，不适合者被淘汰。的生物保留下来，不适合者被淘汰。集中表现在对种群基因频率的影响。集中表现在对种群基因频率的影响。基因频率：基因频率：群体中某特定等位基因数量占该

30、基因座全部等群体中某特定等位基因数量占该基因座全部等位基因总数的比率。位基因总数的比率。第29页，本讲稿共66页哈代哈代-温伯格平衡（遗传平衡定律）：温伯格平衡（遗传平衡定律）：law of genitic equilibrium 如果有一个群体符合以下条件：如果有一个群体符合以下条件：群体极大；群体极大；群体群体个体间的交配是随机的；个体间的交配是随机的；没有突变产生；没有突变产生；没有种群间没有种群间个体的迁移或基因交流；个体的迁移或基因交流；没有自然选择。那么这个群体没有自然选择。那么这个群体中各基因频率和基因型频率就可一代代稳定不变，保持平中各基因频率和基因型频率就可一代代稳定不变，保

31、持平衡。衡。事实上这些条件很难存在。该定律也证明遗传平衡是相对的，种群的事实上这些条件很难存在。该定律也证明遗传平衡是相对的，种群的基因频率一直在改变，进化是不可避免的。基因频率一直在改变，进化是不可避免的。种群中的基因频率能否保持稳定？种群中的基因频率能否保持稳定？第30页，本讲稿共66页5 自然选择的类型自然选择的类型：（1）稳定性选择（）稳定性选择（stabilizing selection）淘汰趋于极端的变异，保留中间型个体，使生物类型具有淘汰趋于极端的变异，保留中间型个体，使生物类型具有相对稳定性。相对稳定性。当种群所处的环境在空间上相对均一，时间上相对稳定，且种群与环境当种群所处的

32、环境在空间上相对均一，时间上相对稳定，且种群与环境建立了相对稳定的关系，这种自然选择是稳定性选择。建立了相对稳定的关系，这种自然选择是稳定性选择。选择的结果使性状变异范围不断缩小，种群的基因型组成更趋于纯选择的结果使性状变异范围不断缩小，种群的基因型组成更趋于纯合。合。人类婴儿的出生体重受到了稳定化选择的作用。出生体重在平均值附人类婴儿的出生体重受到了稳定化选择的作用。出生体重在平均值附近的婴儿的死亡率是最低的。近的婴儿的死亡率是最低的。第31页，本讲稿共66页（2）单向性选择（定向选择）（单向性选择（定向选择）（directional selection）群体中保存趋于某一极端个体，淘汰另一

33、极端的个体，群体中保存趋于某一极端个体，淘汰另一极端的个体，使生物类型朝着某一变异的方向发展。如桦尺蛾工业黑使生物类型朝着某一变异的方向发展。如桦尺蛾工业黑化现象。化现象。单向性选择作用，种群基因型组成趋于纯合，随着时间单向性选择作用，种群基因型组成趋于纯合，随着时间推移，一个物种就可能转化为新的物种。推移，一个物种就可能转化为新的物种。如马的祖先就朝躯体增大的方向进化，以致逐渐形成体形高大的如马的祖先就朝躯体增大的方向进化，以致逐渐形成体形高大的现代马；人工选择多属于此类型。现代马；人工选择多属于此类型。第32页，本讲稿共66页（3）分裂性选择（）分裂性选择（disruptive selec

34、tion）把一个种群中的极端变异个体按不同方向保留下来，中间把一个种群中的极端变异个体按不同方向保留下来，中间常态型大为减少的选择。常态型大为减少的选择。这样一个物种种群就可能分裂为不同的亚种。这样一个物种种群就可能分裂为不同的亚种。如：美国卡茨基尔山有轻巧型和粗壮型两种狼，就是这种如：美国卡茨基尔山有轻巧型和粗壮型两种狼，就是这种分裂性选择的结果。分裂性选择的结果。第33页，本讲稿共66页6 6 其它选择类型其它选择类型（1）平衡性选择：）平衡性选择：能使两个或几个不同性状的比例在若能使两个或几个不同性状的比例在若干代中保持平衡的现象称为平衡性选择，如人的血型、皮肤颜干代中保持平衡的现象称为

35、平衡性选择，如人的血型、皮肤颜色等。色等。（2）亲属选择：）亲属选择：有利于个体亲属生存的选择，该个体有利于个体亲属生存的选择，该个体与其亲属具有相同的基因型（利他行为）。与其亲属具有相同的基因型（利他行为）。（3）性选择：）性选择：同性个体为争取异性发生竞争引起的选择。同性个体为争取异性发生竞争引起的选择。第34页，本讲稿共66页小进化（二）随机过程与适应小进化（二）随机过程与适应1.随机过程随机过程(Stochastic Process)是一连串随机事件是一连串随机事件动态关系的定量描述。动态关系的定量描述。（1）遗传漂变（）遗传漂变（genetic drift）：）：由于小群体引起的基因

36、频率随机增由于小群体引起的基因频率随机增减甚至丢失的现象称为遗传漂变。即种群中个体数量的减甚至丢失的现象称为遗传漂变。即种群中个体数量的有限性有限性引起基引起基因频率改变的一个方式。因频率改变的一个方式。（2）奠基者效应（）奠基者效应（founder effect）：）：极端的遗传漂变。极端的遗传漂变。从一个大的种群中分出几个个体，迁到另一地区，与原来种群隔离。后从一个大的种群中分出几个个体，迁到另一地区，与原来种群隔离。后来的基因型就决定于这些个体的基因型，后代大量繁殖就形成不连续来的基因型就决定于这些个体的基因型，后代大量繁殖就形成不连续的隔离种群，原来被分出的几个个体就是后来新种群的奠基

37、者。的隔离种群，原来被分出的几个个体就是后来新种群的奠基者。第35页，本讲稿共66页第36页，本讲稿共66页（3）迁移（）迁移（migration):迁移导致基因流动，当迁移者的等位基迁移导致基因流动，当迁移者的等位基因频率与当地种群有差异时，可以改变当地种群等位基因的频率。因频率与当地种群有差异时，可以改变当地种群等位基因的频率。(4)近亲交配近亲交配(inbreeding)：亲缘关系较近的亲缘关系较近的2个个体间的交配，最严个个体间的交配，最严重的近亲交配是自体受精，植物学中称为自交。重的近亲交配是自体受精，植物学中称为自交。近亲交配造近亲交配造 成的后果：成的后果：使种群的纯合率增加；使

38、种群的纯合率增加；使隐性基因得到表使隐性基因得到表现，导致近交退化。现，导致近交退化。第37页，本讲稿共66页2.适应适应(adaptation)：适应是自然选择的产物，是指生物的形适应是自然选择的产物，是指生物的形态结构、生理功能、行为习性或整个生物体适合于一定生态环境的态结构、生理功能、行为习性或整个生物体适合于一定生态环境的特征特征。适应的普遍性与相对性：适应的普遍性与相对性：普遍性：普遍性：适应是普遍存在的生命现象，无论动物、植物、微生物，适应是普遍存在的生命现象，无论动物、植物、微生物，无论是生物的形体结构、生理机能以及行为习性。无论是生物的形体结构、生理机能以及行为习性。第38页，

39、本讲稿共66页尺蠖尺蠖叶樇叶樇 第39页，本讲稿共66页相对性：相对性：适应是针对于一定条件说的；适应是针对于一定条件说的；适应是暂时的现象，当适应是暂时的现象，当适宜的环境变化时，适应就失去了作用；有时还成为一种有害的、甚适宜的环境变化时，适应就失去了作用；有时还成为一种有害的、甚至致死的因素至致死的因素。爱尔兰大鹿爱尔兰大鹿巨大鹿角限制了雄性鹿穿过森林地带或是其它不适应行为而导致巨大鹿角限制了雄性鹿穿过森林地带或是其它不适应行为而导致 第40页，本讲稿共66页小进化（三）小进化（三）隔离与物种形成隔离与物种形成1.隔离隔离(isolation)：指自然界中生物不能自由交配或交配后不指自然界

40、中生物不能自由交配或交配后不能产生可育后能产生可育后代的现象。代的现象。地理隔离：地理隔离：因所处地理环境不同而造成的隔离。因所处地理环境不同而造成的隔离。生殖隔离：生殖隔离：因生物学特性差异所造成的隔离。因生物学特性差异所造成的隔离。隔离的类群继续累积变异，经自然选择作用，逐渐分化形成新隔离的类群继续累积变异，经自然选择作用，逐渐分化形成新种。种。第41页，本讲稿共66页2.隔离机制：隔离机制：指造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群间不易交配或指造成两个或几个亲缘关系比较接近的类群间不易交配或交配后子代不育的原因。交配后子代不育的原因。受精前隔离：受精前隔离：地理隔离、生态隔离、季节隔离、性

41、别隔离；地理隔离、生态隔离、季节隔离、性别隔离；受精后隔离：受精后隔离：配子或配子体隔离、杂种不活、杂种不育、杂种体败配子或配子体隔离、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。坏等。第42页，本讲稿共66页3.物种形成物种形成 物种形成也称物种起源，是生物进化的主要标志。物种形成也称物种起源，是生物进化的主要标志。(1)物种的概念物种的概念 由由种群组成种群组成的生殖单元，与其他单元在的生殖单元，与其他单元在生殖生殖上互相隔离上互相隔离，在自然界占有一定的，在自然界占有一定的生态位生态位。第43页，本讲稿共66页(2)物种的结构：物种的结构：由由个体个体组合为组合为种群种群，种群组合为，种群组合为亚

42、种亚种，亚种组合为，亚种组合为种种。亚种与。亚种与种之间有时也有中间形态，如种之间有时也有中间形态，如半种半种等。等。这样的组成称为物种的结构。这样的组成称为物种的结构。(3)物种的标准（分类标准）物种的标准（分类标准）物种是生物分类最基本的单位，学名一般采用林奈的二名法：物种是生物分类最基本的单位，学名一般采用林奈的二名法：属名属名+种名种名。形态学标准形态学标准遗传学标准遗传学标准生态学标准生态学标准生物地理学标准生物地理学标准第44页，本讲稿共66页(4)物种形成的方式物种形成的方式 物种形成：物种形成：一个物种内部分化产生新种的过程。一个物种内部分化产生新种的过程。对于有性生殖的生物，

43、同种的一群个体获得与种对于有性生殖的生物，同种的一群个体获得与种内其他个体内其他个体生殖隔离生殖隔离的过程，就是物种形成。的过程，就是物种形成。物种形成的方式物种形成的方式渐变式：渐变式：通过变异的逐渐积累形成亚种，再由亚种形通过变异的逐渐积累形成亚种，再由亚种形成一个或多个新种的过程。成一个或多个新种的过程。骤变式：骤变式：物种形成时间短、速度快或跳跃式的一类物物种形成时间短、速度快或跳跃式的一类物种形成模式。种形成模式。第45页，本讲稿共66页渐变式物种形成渐变式物种形成继承式物种形成：继承式物种形成：一个种在同一地区逐渐演变成另一个种。一个种在同一地区逐渐演变成另一个种。分化式物种形成：

44、分化式物种形成：一个物种在其分布区内逐渐分化成两个以一个物种在其分布区内逐渐分化成两个以上的物种。上的物种。异域式物种形成：异域式物种形成：一个物种被分成两个或两个以上的地理一个物种被分成两个或两个以上的地理隔离种群，由于地理条件不同，适应性也不同，最终导致隔离种群，由于地理条件不同，适应性也不同，最终导致生殖隔离，分化形成新物种。生殖隔离，分化形成新物种。同域式物种形成：同域式物种形成：分布在同一地区内的种群间由于生态分异，分布在同一地区内的种群间由于生态分异，没有机会进行基因交流，形成新种的方式。没有机会进行基因交流，形成新种的方式。第46页，本讲稿共66页骤变式物种形成：骤变式物种形成：

45、形成过程：形成过程：在一个或少数几个世代完成，新种往往是起源于为数不多甚至个在一个或少数几个世代完成，新种往往是起源于为数不多甚至个别个体。别个体。最具代表性的是通过最具代表性的是通过杂交杂交和和多倍体多倍体形成新物种。形成新物种。可通过可通过遗传系统中一些变化机制遗传系统中一些变化机制得以实现，如个体发育调控基因得以实现，如个体发育调控基因的突变、染色体数目的直接加倍、单性生殖的生物的染色体变异等。的突变、染色体数目的直接加倍、单性生殖的生物的染色体变异等。通过通过种间杂交种间杂交，杂种后代发生染色体结构改变快速形成新种。，杂种后代发生染色体结构改变快速形成新种。第47页，本讲稿共66页5.

46、5.物种形成的进化意义物种形成的进化意义 物种形成是生物对环境异质性的应答。物种形成是生物对环境异质性的应答。生物生存的环境具变化性和异质性，环境的变化导致生物适应性生物生存的环境具变化性和异质性，环境的变化导致生物适应性进化，异质性导致生物的分异，形成不同类型物种。进化，异质性导致生物的分异，形成不同类型物种。物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性。物种间的生殖隔离保证了生物类型的稳定性。物种形成产生新的种间生殖隔离，保持种群基因库的相对稳定。物种物种形成产生新的种间生殖隔离，保持种群基因库的相对稳定。物种形成及存在使生物既保持遗传的相对稳定，又使进化不至于停滞。形成及存在使生物既保持遗传的

47、相对稳定，又使进化不至于停滞。物种是生物进化的基本单位，物种形成是进化的基本途径。物种是生物进化的基本单位，物种形成是进化的基本途径。第48页，本讲稿共66页 第第3 3节节 大进化与物种灭绝大进化与物种灭绝1 1 什么是大进化什么是大进化2 2 进化的型式与速度进化的型式与速度3 3 物种灭绝物种灭绝第49页，本讲稿共66页一、大进化一、大进化（micro-evolutionmicro-evolution）又称宏观进化，指物种和种以上的高级分类群在地质时间尺度上的又称宏观进化，指物种和种以上的高级分类群在地质时间尺度上的进化模式、进化趋势和进化速率。进化模式、进化趋势和进化速率。是长期地质历

48、史过程，而不是小进化在较短世代更迭中就是长期地质历史过程，而不是小进化在较短世代更迭中就能显示出来的。能显示出来的。结果是结果是物种的生存和灭绝物种的生存和灭绝，而不是，而不是个体的生与死个体的生与死。第50页，本讲稿共66页1 1 大进化的型式大进化的型式（1 1）复化式进化（全面进化、上升进化）复化式进化（全面进化、上升进化）由简单到复杂，由低等到高等。这类进化数量不多，却十分重要。被认由简单到复杂，由低等到高等。这类进化数量不多，却十分重要。被认为是生物进化的为是生物进化的“主干主干”。如：鱼类如：鱼类两栖类两栖类爬行类爬行类鸟类、哺乳类鸟类、哺乳类（2）分化式进化（特异适应）分化式进化

49、（特异适应）一个物种分化为近似不同物种。生物对不同生活环境的适应，一个物种分化为近似不同物种。生物对不同生活环境的适应，出现多方向的分化，但在形态结构、生理功能方面并没有普遍提出现多方向的分化，但在形态结构、生理功能方面并没有普遍提高，进化水平属于同一等级。高，进化水平属于同一等级。如：适应于奔走的羚羊、树栖生活的松鼠、水栖生活的鲸，适应飞翔的蝙蝠、地下生活的如：适应于奔走的羚羊、树栖生活的松鼠、水栖生活的鲸，适应飞翔的蝙蝠、地下生活的鼹鼠，都是哺乳动物，共同起源于一个原始的哺乳类。由于适应于各种不同的生活条件鼹鼠，都是哺乳动物，共同起源于一个原始的哺乳类。由于适应于各种不同的生活条件而发生了

50、分化，在形态构造上形成差别。而发生了分化，在形态构造上形成差别。第51页，本讲稿共66页复化式进化是一种从低到高的进化；复化式进化是一种从低到高的进化；分化式进化是一种从少到多的进化，分为分化式进化是一种从少到多的进化，分为4类进化类型：类进化类型：趋同：趋同：不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远，如果生活在相同环境不同的生物，甚至亲缘关系相当疏远，如果生活在相同环境中，在同样选择压力的长期作用下，有可能产生功能相同或相似的中，在同样选择压力的长期作用下，有可能产生功能相同或相似的形态结构，这种现象称为趋同。形态结构，这种现象称为趋同。如腔肠动物门的珊瑚、甲壳类的藤壶、棘皮动物门的海百合等都有相似