微生物学第3章病毒.ppt

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1、微生物学第3章病毒 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望第一节第一节病毒形态与结构病毒形态与结构Morphology and Structure of Virus病毒（病毒（Virus）病毒是超病毒是超显微的、无微的、无细胞胞结构的、只含一构的、只含一种核酸种核酸(或或DNA或或RNA)、只能在活、只能在活细胞内胞内存活的寄生物存活的寄生物。病毒在活病毒在活细胞外以病毒粒子的形式存在，胞外以病毒粒子的形式存在，不能不能进行代行代谢和繁殖，不具有生命特征，

2、和繁殖，不具有生命特征，但一旦但一旦进入宿主入宿主细胞就具有生命特征胞就具有生命特征2，病毒的基本特性：（1）没有细胞结构（2）只含DNA或RNA一种核酸（3）不以二分裂法繁殖，只能在特定的寄主细胞内以核酸复制的方式增殖（4）没有核糖体，不含与能量代谢有关的酶，在活体外没有生命特征。病毒与其他微生物的区别病毒与其他微生物的区别微生物微生物 DNA无生命培养无生命培养二分裂二分裂 核糖体核糖体 抗生素抗生素 干扰素干扰素种类种类&RNA基上生长基上生长敏感性敏感性 敏感性敏感性细菌细菌+-支原体支原体+-立克次氏体立克次氏体+-+-衣原体衣原体+-+病毒病毒DNAorRNA-+病毒的大小病毒的大

3、小非常微小，以非常微小，以nm表示。表示。较大的痘病毒直径大的痘病毒直径约为300nm，较小的小的口蹄疫病毒口蹄疫病毒颗粒直径粒直径为1022nm。动物病毒物病毒腺病毒（腺病毒（Adenovirus）7090nm骨髓灰骨髓灰质炎病毒（炎病毒（Poliovirus）2730nm植物病毒植物病毒南瓜花叶病毒（南瓜花叶病毒（Squashmosaicvirus）22nm噬菌体噬菌体大大肠杆菌噬菌体杆菌噬菌体fd（Coliphagefd）700 x5nm大大肠杆菌噬菌体杆菌噬菌体T2,T4,T6（ColiphageT2,T4,T6）头部部90 x60nm尾部尾部100 x20nm大大肠杆菌噬菌体杆菌噬菌

4、体M13（ColiphageM13）长600800nm病毒一般呈球形或杆形，也有呈卵病毒一般呈球形或杆形，也有呈卵圆形、形、砖形、形、丝状和蝌蚪状状和蝌蚪状动物病毒多呈球形、卵物病毒多呈球形、卵圆形或形或砖形。如腺病毒形。如腺病毒为球球状，痘病毒状，痘病毒为砖形形植物病毒多呈杆形或植物病毒多呈杆形或丝状，少数状，少数为球状。如烟草花球状。如烟草花叶病毒叶病毒为丝状，苜蓿花叶病毒状，苜蓿花叶病毒为杆状，花椰菜花叶病杆状，花椰菜花叶病毒毒为球状球状细菌病毒即噬菌体多菌病毒即噬菌体多为蝌蚪状，也有蝌蚪状，也有为球状和球状和丝状，状，如大如大肠杆菌偶数杆菌偶数T噬菌体系列噬菌体系列为蝌蚪状，大蝌蚪状，

5、大肠杆菌噬杆菌噬菌体菌体fd为丝状，状，X174为球形球形病病 毒毒 的的 形形 态态几种病毒的形态和大小几种病毒的形态和大小病毒粒子（病毒粒子（Virion）是指一个是指一个结构和功能完整的病毒构和功能完整的病毒颗粒粒。简称毒粒。病毒的病毒的结构构组成：成：核酸（核酸（nuclearacid)蛋白蛋白质壳体壳体(proteincoast)囊膜囊膜(envelope)病毒粒子的结构病毒粒子的结构病毒病毒结构示意构示意图病毒模式病毒模式图病病毒毒的的核核酸酸 位于病毒粒子中心，构成位于病毒粒子中心，构成了其核心或基因了其核心或基因组（Genome）。一种病毒只有）。一种病毒只有一种一种类型的核酸

6、，或型的核酸，或RNA或或DNA。可能。可能单股，也可能双股，也可能双股股。大病毒含有大病毒含有1904个碱基个碱基对，小的小的仅含含5个基因个基因。作用：作用：病毒核酸病毒核酸储存有病存有病毒的毒的遗传信息，控制着病毒信息，控制着病毒的的遗传变异、增殖和异、增殖和对宿主宿主的感染性的感染性。无蛋白无蛋白质壳体的病毒核酸壳体的病毒核酸仍具有感染性，且感染范仍具有感染性，且感染范围更广，但感染力更广，但感染力较弱弱。病毒的蛋白质壳体病毒的蛋白质壳体 是指是指围绕病毒核酸并与之病毒核酸并与之紧密相密相连的蛋白的蛋白质外壳，由外壳，由许多壳粒（多壳粒（Capsomere）组成成壳粒是指在壳粒是指在电

7、子子显微微镜下下可以可以认辩的的组成壳体的成壳体的亚单位，由一个或多个多位，由一个或多个多肽分子分子组成成功能功能：主要是构成病毒粒主要是构成病毒粒子外壳，保护病毒核酸；决子外壳，保护病毒核酸；决定病毒感染的特异性，与易定病毒感染的特异性，与易感染细胞表面存在的受体有感染细胞表面存在的受体有特异亲和力；还具有抗原性，特异亲和力；还具有抗原性，能刺激机体产生相应抗体。能刺激机体产生相应抗体。组成壳体的壳粒基本上有两成壳体的壳粒基本上有两种种对称排列：一种称排列：一种为二十面体，二十面体，即壳粒沿着三根相互垂直的即壳粒沿着三根相互垂直的轴形形成形形成对称体，壳体即称体，壳体即为二十二十面体。另一种

8、面体。另一种为螺旋状体，壳螺旋状体，壳粒和核酸呈螺旋粒和核酸呈螺旋对称形排列成称形排列成直杆形直杆形,伸伸长的的纤维状，弯曲杆状，弯曲杆状状病毒壳体的病毒壳体的对称性称性烟草花叶病毒结构示意图烟草花叶病毒结构示意图病毒的二十面体结构病毒的二十面体结构病毒的囊膜病毒的囊膜囊膜也称封套或包膜（Envelope）是指包被在病毒核壳体外的一层包膜，含有脂类、蛋白质和糖类 囊膜为双脂层膜，与之相连的是病毒特异性蛋白 囊膜表面具有突起物，称为刺突（Spike），也称为包膜子粒（Peplomer）囊膜对脂溶剂敏感 有囊膜的病毒易于吸附于寄主细胞表面，破坏宿主细胞表面受体，易于侵入细胞。包膜的作用：维系毒粒结

9、构，保护病毒核壳。尤其是病毒的包膜糖蛋白，是启动病毒感染所必需的。病毒结构示意图病毒结构示意图病病 毒毒 的的 包包 涵涵 体体包涵体（包涵体（Inclusionbody）是指宿主）是指宿主细胞被病毒感染后胞被病毒感染后存在于存在于细胞内形成的一种光学胞内形成的一种光学显微微镜下可下可见的小体。是的小体。是由完整的病毒由完整的病毒颗粒或尚未装配的病毒粒或尚未装配的病毒亚单位聚集而成的位聚集而成的小体。也有宿主小体。也有宿主细胞胞对病毒侵染的反病毒侵染的反应产物物包涵体多包涵体多为圆形、卵形、卵圆形或不定形的蛋白形或不定形的蛋白质。l不同病毒在不同病毒在细胞中的包涵体形状、数量、大小、位置各胞中

10、的包涵体形状、数量、大小、位置各异。或在异。或在细胞胞质中，或在中，或在细胞核中，或在两者内都有胞核中，或在两者内都有包涵体壳从宿主包涵体壳从宿主细胞中移出，接种至其他胞中移出，接种至其他细胞仍可引起胞仍可引起感染感染。l特殊名称：天花病毒包涵体称特殊名称：天花病毒包涵体称为顾氏小体氏小体（Guarnier），狂犬病毒包涵体称），狂犬病毒包涵体称为内基氏体（内基氏体（Negri），），烟草花叶病毒包涵体称烟草花叶病毒包涵体称为X体体病毒的包涵体图病毒的包涵体图第二节第二节病病毒毒的的分分类类Classification of Virus分分 类类实用性分用性分类寄主型分寄主型分类动物性病毒物性

11、病毒植物性病毒植物性病毒细菌病毒菌病毒病毒理化特性分病毒理化特性分类科（科（viridae）亚科（科（virrinae）属（属（virus）以病毒核酸分以病毒核酸分类类型：型：DNA或或RNA股数股数:单股或双股股或双股病毒粒子有无囊膜病毒粒子有无囊膜随着电镜技术的发展以及分离、提纯病毒新方法的应用，逐渐转向病毒本身的结构特征、化学组成的研究、使病毒的分类朝着自然系统的方向发展。病毒分类的依据有：基因组性质与结构；衣壳对称性；有无包膜；病毒粒子的大小、形状；对理化因素的敏感性；病毒脂类、碳水化合物、结构蛋白和非结构蛋白的特征；抗原性；生物学特性（繁殖方式、宿主范围、传播途径和致病性）。国际病毒

12、分类委员会(International Committee on Taxonomy of Viruses，简称 ICTV)在 2001 年公布的病毒分类和命名第七次报告中病毒分类系统设立了 3 个病毒目、66 个病毒科（包括 2 个类病毒科）、9 个病毒亚科和 244 个病毒属（包括 32 个暂定属和 7 个类病毒属）。国际病毒分类系统采用目、科、属、种的分类单元，但是亚病毒感染因子采用任意分类。病毒分类图病毒分类图1 1病毒分类图病毒分类图2第第 三三 节节噬噬 菌菌 体体Bacteriophage不同噬菌体的形态结构不同噬菌体的形态结构在电子显微镜下观察噬菌体有三种基本形态：蝌蚪形、微球形

13、和丝状 大肠杆菌大肠杆菌T偶数噬菌体典型图偶数噬菌体典型图T4噬菌体的示意噬菌体的示意图与与电镜照片照片噬菌体的分类噬菌体的分类烈性噬菌体烈性噬菌体（Virulentphage）凡侵入寄主凡侵入寄主细胞后胞后进行复制繁殖并行复制繁殖并导致致细胞胞裂解的噬菌体即裂解的噬菌体即为烈性烈性噬菌体噬菌体。温和性噬菌体温和性噬菌体（Temperatephage）凡侵入凡侵入细胞后与宿主胞后与宿主细胞同步复制，并随宿胞同步复制，并随宿主主细胞的生胞的生长繁殖而繁殖而传代下去，在一般情况下代下去，在一般情况下不引起宿主不引起宿主细胞裂解的胞裂解的噬菌体，称噬菌体，称为温和性噬温和性噬菌体菌体。噬菌体的增殖周

14、期噬菌体的增殖周期吸附（吸附（Absorption）侵入（侵入（Penetration）复制（复制（Replication）装配（装配（Assembly）裂解（裂解（Lysis）噬噬菌菌体体的的吸附吸附(Absorption)吸附是噬菌体侵染宿主吸附是噬菌体侵染宿主细胞的第一步胞的第一步吸附吸附过程决定于：程决定于：1）细胞表面受胞表面受体体的的结构；构；2）噬菌体的吸附器官）噬菌体的吸附器官吸附吸附过程程为噬菌体的吸附器官噬菌体的吸附器官与与敏感敏感细菌菌细胞表面的胞表面的敏感接受点相互特异性的互敏感接受点相互特异性的互补不可逆接合不可逆接合一种一种细菌菌细胞表面可被多种和多个噬菌体吸附感染

15、。胞表面可被多种和多个噬菌体吸附感染。据据测定，一个定，一个细菌菌细胞表面可被胞表面可被250360个噬菌体个噬菌体吸附达到吸附达到饱和量和量吸附受吸附受环境因子温度、境因子温度、pH、阳离子、阳离子浓度等度等噬菌体的吸附与侵染图噬菌体的吸附与侵染图噬噬菌菌体体的的侵染侵染(Penetration)l侵染即注入核酸 噬菌体以其尾部固着于敏感细菌细胞表面后，将尾丝展开固着于细胞，尾部的酶水解细胞壁的肽聚糖，使细胞壁产生一个小孔，然后尾鞘收缩，将头部的核酸通过中空的尾髓压入细胞内，而蛋白质外壳则留在细胞外。此过程可在几十秒内完成 通常一种细菌可受到几种噬菌体的侵染，但细菌细胞一般只允许一种噬菌体进

16、入细胞。往往先进入的噬菌体可排斥或抑制后进入者。即使进入了，也不能增殖而消亡 尾鞘并不是侵染的必备条件，无尾鞘者也可有效侵染，但有尾鞘者可提高侵染效率。噬噬菌菌体体的的复复制制(Replication)包括噬菌体包括噬菌体DNA的复制和蛋白的复制和蛋白质的合成的合成DNA的复制：噬菌体的复制：噬菌体进入入细胞后立即以噬菌体胞后立即以噬菌体DNA为模模板，利用板，利用细菌原有的菌原有的RNA合成合成酶合成早期的合成早期的mRNA，由，由早期早期mRNA翻翻译成早期蛋白成早期蛋白质。这些早期蛋白些早期蛋白质是病毒是病毒复制所需的复制所需的酶及抑制及抑制细胞代胞代谢的的调节蛋白蛋白在在这些些酶催化下

17、，以催化下，以亲代代DNA为模板，半保留复制出子模板，半保留复制出子代代DNA在在DNA开始复制后开始复制后转录的的mRNA为晚期晚期mRNA，再由晚，再由晚期期mRNA翻翻译成晚期蛋白成晚期蛋白质即噬菌体外壳的即噬菌体外壳的结构蛋白，构蛋白，如如头部蛋白部蛋白质、尾部蛋白、尾部蛋白质此此时为潜伏期，在潜伏期，在细胞内胞内还观察不到噬菌体粒子察不到噬菌体粒子潜伏期（潜伏期（Latentperiod）是指噬菌体栖于宿主）是指噬菌体栖于宿主细胞至宿主胞至宿主细胞裂解，胞裂解，释放噬菌体的最短放噬菌体的最短时间噬菌体的装配噬菌体的装配(Assembly)装配是将分装配是将分别合成的噬菌体核酸、蛋白合

18、成的噬菌体核酸、蛋白质装配成装配成一个成熟的、有侵染力的噬菌体粒子的一个成熟的、有侵染力的噬菌体粒子的过程程。大大肠杆菌噬菌体的杆菌噬菌体的DNA、头部蛋白部蛋白质亚单位、位、尾鞘、尾髓、基板、尾尾鞘、尾髓、基板、尾丝等合成后，收等合成后，收缩聚集，聚集，被被头部外壳蛋白包部外壳蛋白包围，形成二十面体的噬菌体，形成二十面体的噬菌体头部。尾部也同部。尾部也同时装配，装配，并并与与头部部连接接。最后装配完最后装配完毕，成，成为新的子代噬菌体新的子代噬菌体噬菌体各元件的装配噬菌体各元件的装配噬菌体的裂解噬菌体的裂解(Lysis)成熟的噬菌体粒子大多借宿主成熟的噬菌体粒子大多借宿主细胞的裂解而得到胞的

19、裂解而得到释放放。细菌菌细胞的裂解可胞的裂解可导致原致原浑浊的培养液的培养液变清，固体清，固体培养物出培养物出现噬菌斑噬菌斑。也有也有丝状噬菌体状噬菌体fd成熟后不裂解成熟后不裂解细菌菌细胞，而是从胞，而是从宿主宿主细胞中胞中钻出来，出来，细菌菌细胞仍可生胞仍可生长。大大肠杆菌的杆菌的T偶数噬菌体从吸附到粒子成熟偶数噬菌体从吸附到粒子成熟释放需放需1530min时间。噬菌体的侵染、复制和释放噬菌体的侵染、复制和释放1.Attachment(adsorption)of the virion to a susceptible host cell.2.Penetration(injection)of

20、 the virion or its nucleic acid into the cell.3.Earlystepsinreplicationduring which the host cell biosynthetic machinery is altered as a prelude to virus nucleic acid synthesis.Virus-specific enzymes are typically made.4.Replicationof the virus nucleic acid.5.Synthesisofproteinsusedasstructuralsubun

21、its of the virus coat.6.Assemblyof structural subunits(and membrane components in enveloped viruses)and packaging of nucleic acid into new virus particles.7.Releaseof mature virions from the cell细菌的溶源性细菌的溶源性 溶源性（溶源性（Lysogeny）是温和噬菌体侵入宿主）是温和噬菌体侵入宿主细胞后胞后没没有成熟噬菌体的有成熟噬菌体的产生生,这一现象称为溶源性这一现象称为溶源性。温和性噬菌体侵入到宿

22、主温和性噬菌体侵入到宿主细菌菌细胞后，其胞后，其DNA可整可整合到宿主合到宿主细胞的染色体上，并与宿主胞的染色体上，并与宿主细胞染色体胞染色体DNA同步复制，但不合成自己的蛋白同步复制，但不合成自己的蛋白质壳体，宿主壳体，宿主细胞不胞不裂解而能裂解而能继续生生长繁殖繁殖,亦有少数是亦有少数是而是附着在而是附着在细胞膜胞膜的某一位点上的某一位点上以质粒形式存在以质粒形式存在(如如P1)。整合在宿主整合在宿主细胞上胞上或以质粒形式存在的或以质粒形式存在的温和性噬菌体温和性噬菌体的基因称的基因称为原噬菌体（原噬菌体（Prophage)。含有原噬菌体的宿主含有原噬菌体的宿主细胞称胞称为溶源性溶源性细胞

23、（胞（Lysogeniccell）。温和噬菌体的遗传学特性温和噬菌体的遗传学特性温和性噬菌体的基因能整合到宿主温和性噬菌体的基因能整合到宿主细胞染色体胞染色体DNA中，中，有一个与有一个与细菌染色体相附着的位点，并在其某种基因菌染色体相附着的位点，并在其某种基因产物物（酶）的作用下，两者在此）的作用下，两者在此发生特异性重生特异性重组。温和噬菌体能温和噬菌体能编码合成一种阻遏体蛋白的基因，它可阻合成一种阻遏体蛋白的基因，它可阻止噬菌体所有有关增殖基因的表达，使其不能止噬菌体所有有关增殖基因的表达，使其不能进入入营养状养状态。另外有一些基因另外有一些基因调节、控制阻遏体的合成，以、控制阻遏体的合

24、成，以维持持稳定定的溶源状的溶源状态。溶源溶源细胞的自胞的自发性裂解：当阻遏体水平降低到不足以性裂解：当阻遏体水平降低到不足以维持溶源状持溶源状态，原噬菌体可离开宿主，原噬菌体可离开宿主细胞的染色体而胞的染色体而进入增入增殖周期，并引起宿主殖周期，并引起宿主细胞裂解的胞裂解的现象。自象。自发性裂解的性裂解的频率率在在10-210-5。溶源性细胞的特性溶源性细胞的特性1溶源溶源细胞的胞的诱发裂解裂解：溶源溶源细胞可受各种理化因子如射胞可受各种理化因子如射线、化学、化学诱变剂的影响而的影响而诱发裂解，裂解，释放出噬菌体粒子放出噬菌体粒子溶源溶源细胞的免疫性胞的免疫性：阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因

25、阻遏体蛋白除阻遏原噬菌体的基因组外，也同外，也同样能阻遏能阻遏进入溶源入溶源细菌的其他同型噬菌体的基因菌的其他同型噬菌体的基因组，使其不能在，使其不能在该细胞胞内复制。因此溶源内复制。因此溶源细菌菌对同型噬菌体呈同型噬菌体呈现一种特异的免疫一种特异的免疫现象。如含有象。如含有原噬菌体的溶源性原噬菌体的溶源性细胞胞对于于噬菌体的毒性突噬菌体的毒性突变株有免疫性，即毒性突株有免疫性，即毒性突变株株对非溶源性宿主非溶源性宿主细胞有毒性，而胞有毒性，而对溶源性宿主溶源性宿主细胞（含胞（含噬菌体噬菌体DNA）却无毒性）却无毒性。溶源性细胞的特性溶源性细胞的特性2溶源性溶源性细菌的复愈菌的复愈：溶源性溶源

26、性细菌菌细胞有胞有时可在无理化因子影响条件下既不可在无理化因子影响条件下既不发生自生自发裂解，也不裂解，也不发生生诱发裂解而消失其含有的原噬菌体，成裂解而消失其含有的原噬菌体，成为非非溶源性溶源性细胞，称胞，称为溶源溶源细胞的复愈或非溶源化。胞的复愈或非溶源化。这种菌株种菌株为复复愈菌株（愈菌株（Curingstrain）。溶源性溶源性转换（Lysogenicconversion）：溶源性溶源性细菌除了具有菌除了具有产生噬菌体的能力和生噬菌体的能力和对相关噬菌体的免相关噬菌体的免疫性外，有疫性外，有时还伴有其他伴有其他性性状的改状的改变。这种其他种其他性性状的改状的改变称称为溶源性溶源性转换。

27、许多多细菌的性状受溶源性的影响菌的性状受溶源性的影响。例如白喉棒状杆菌产生白喉毒素是因为原噬菌体带有毒素蛋白例如白喉棒状杆菌产生白喉毒素是因为原噬菌体带有毒素蛋白的结构基因；肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌某些溶血素、的结构基因；肉毒梭菌的毒素、金黄色葡萄球菌某些溶血素、激酶的产生都与溶源性有关；沙门氏菌、痢疾杆菌等抗原结构激酶的产生都与溶源性有关；沙门氏菌、痢疾杆菌等抗原结构和血清型也与溶源性有关。现在知道越来越多菌类的各种性状和血清型也与溶源性有关。现在知道越来越多菌类的各种性状都受到溶源性的影响。这种现象很象肿瘤病毒能使正常细胞转都受到溶源性的影响。这种现象很象肿瘤病毒能使正常细胞转化为肿

28、瘤细胞的转化现象。化为肿瘤细胞的转化现象。噬菌体毒性感染和溶源性过程噬菌体毒性感染和溶源性过程噬菌体的一步生长曲线噬菌体的一步生长曲线噬菌体的一步生噬菌体的一步生长曲曲线利用烈性噬菌体的生活周期利用烈性噬菌体的生活周期测定噬菌体侵染和成熟病毒体定噬菌体侵染和成熟病毒体释放的放的时间间隔，用于估隔，用于估计每个被侵染的每个被侵染的细胞胞释放出来的新的放出来的新的噬菌体粒子数量的生噬菌体粒子数量的生长曲曲线，称，称为一步生一步生长曲曲线（One-stepgrowthcurve）。功能功能：可反映每种噬菌体的可反映每种噬菌体的3个重要特性参数：潜伏期、裂个重要特性参数：潜伏期、裂解期和裂解量（解期和

29、裂解量（Burstsize）。病毒效价（titre）：单位体积(ml)病毒悬液的感染单位(IU)数目(IU/ml)。表示待测样品中所含病毒的数量。感染单位(IU)：能够引起宿主或宿主细胞一定特异性反应的病毒最小剂量。噬菌体一步生噬菌体一步生长曲曲线的分期的分期噬菌体一步生噬菌体一步生长曲曲线可分可分为：隐晦期（晦期（Eclipsephase）：噬菌体侵染）：噬菌体侵染细菌菌细胞后，胞后，细胞胞内只出内只出现噬菌体核酸和蛋白噬菌体核酸和蛋白质尚无噬菌体尚无噬菌体释放的放的阶段段。潜伏期（潜伏期（Latentperiod）：是指噬菌体吸附至宿主）：是指噬菌体吸附至宿主细胞开胞开始到始到细胞胞释放新

30、的噬菌体止的一段放新的噬菌体止的一段时间。上升期（上升期（Riseperiod）：指噬菌斑突然上升的）：指噬菌斑突然上升的时期，即期，即细菌菌细胞正被大量裂解。裂解量即是每个感染胞正被大量裂解。裂解量即是每个感染细菌所菌所释放的新放的新噬菌体的平均数量噬菌体的平均数量。接着，噬菌斑数达到大致恒定，曲线平稳。这个时期即使存接着，噬菌斑数达到大致恒定，曲线平稳。这个时期即使存在一些未感染的细菌在一些未感染的细菌，由于细菌悬液的稀释倍数很高，使，由于细菌悬液的稀释倍数很高，使得新释放的噬菌体不能吸附未感染的细菌。得新释放的噬菌体不能吸附未感染的细菌。噬菌体一步生噬菌体一步生长曲曲线的的绘制绘制将高浓

31、度的敏感菌培养物与适量相应的噬菌体悬液相混，使得一个病毒体与 10100 个细菌细胞相混合，这样的比例系数可降低几个噬菌体同时侵染单个细菌细胞的机率。经过短时间的培养使噬菌体吸附在细菌上，再用抗病毒血清或离心或稀释除去未吸附的噬菌体。接着，用新鲜培养液把经过上述处理的细菌悬液高倍稀释，以免发生第二次吸附和感染。培养后，定时取样，将含有噬菌体的样品与敏感细菌培养物混合培养，计算每个样品在培养基平板表面产生的噬菌斑数目。以培养时间为横坐标，噬菌斑数为纵坐标，可以绘出一步生长曲线。one-step growth curve噬菌体生长的一步曲线图噬菌体生长的一步曲线图噬菌体 T 2 的一步生长曲线A.

32、表示一群噬菌体作用于一群细菌细胞的结果；B.表示单个噬菌体在一个细菌细胞内的增殖情况 其他噬菌体其他噬菌体噬噬蓝细菌体是侵染菌体是侵染蓝细菌菌的噬菌体的噬菌体形状有杆形或多面体形状有杆形或多面体颗粒粒或多角体或多角体颗粒粒双双链DNA侵染侵染过程相似于噬菌体，程相似于噬菌体，但生活周期比噬菌体但生活周期比噬菌体长，约68小小时增殖增殖时间受受环境因子影响，境因子影响，如光照可增加裂解量如光照可增加裂解量噬真菌体即真菌病毒噬真菌体即真菌病毒大多数真菌病毒噬双大多数真菌病毒噬双链RNA，也有，也有报道道为单链RNA和和DNA病毒病毒真菌病毒粒子大多真菌病毒粒子大多为六面六面形或球形形或球形在老在老

33、龄菌菌丝中易中易发现病毒病毒粒子，幼粒子，幼龄中少中少见真菌病毒依靠菌真菌病毒依靠菌丝联结相相互互传递或有或有带病毒病毒孢子子传布布第第四四节节植植物物病病毒毒植植 物物 病病 毒毒1 1植物病毒大多植物病毒大多为单链病毒。有些病毒也具囊病毒。有些病毒也具囊膜。毒粒子有杆形、膜。毒粒子有杆形、线状状或近球形等或近球形等。植物病毒种植物病毒种类繁多，繁多，绝大多数种子植物都能大多数种子植物都能发生病毒病生病毒病。植物受病毒侵染后可有植物受病毒侵染后可有3种症状；混合侵染种症状；混合侵染噬可有混合型多种性状噬可有混合型多种性状：引起花叶、黄化和引起花叶、黄化和红化化植株矮化，植株矮化，丛簇，畸形簇

34、，畸形形成枯斑，坏死形成枯斑，坏死植植物物病病毒毒2病毒侵染植物后，还出现内部细胞的或组织的不正常表现。最病毒侵染植物后，还出现内部细胞的或组织的不正常表现。最突出的是感染病毒植株的细胞内形成包涵体，这是是确诊病毒突出的是感染病毒植株的细胞内形成包涵体，这是是确诊病毒存在的证据。细胞包涵体有两类：一类是一般为不规则形、六存在的证据。细胞包涵体有两类：一类是一般为不规则形、六角形、纺锤形、针形和线形的结晶形包涵体，另一类是一般呈角形、纺锤形、针形和线形的结晶形包涵体，另一类是一般呈圆球形或椭圆形的非结晶形包涵体圆球形或椭圆形的非结晶形包涵体(又称又称 X-小体小体)。前者通。前者通常由病毒粒子堆

35、叠而成，而后者往往由病毒粒子和寄主细胞成常由病毒粒子堆叠而成，而后者往往由病毒粒子和寄主细胞成分混合而成。包涵体在细胞内的分布因病毒而异，在原生质体、分混合而成。包涵体在细胞内的分布因病毒而异，在原生质体、细胞核、叶绿体，甚至在空胞内都可以见到有包涵体的存在。细胞核、叶绿体，甚至在空胞内都可以见到有包涵体的存在。传传播方式播方式植物病毒以昆虫植物病毒以昆虫为媒介媒介传播。半翅目刺吸式口器的昆虫如播。半翅目刺吸式口器的昆虫如蚜虫、叶蝉和蚜虫、叶蝉和飞虱等都是重要虱等都是重要传播者播者植物病毒只有在侵入宿主植物病毒只有在侵入宿主细胞后才脱去蛋白胞后才脱去蛋白质衣壳或衣壳或还有囊膜，有囊膜，这一一过

36、程称程称为脱壳（脱壳（EncoatingorUncoating）第第五五节节昆昆虫虫病病毒毒昆虫病毒病的特点昆虫病毒病的特点普遍特点是在被感染的普遍特点是在被感染的动物物细胞中形成多角形胞中形成多角形包涵体包涵体动物病毒包涵体成分物病毒包涵体成分为蛋白蛋白质。这些蛋白些蛋白质在在许多有机溶多有机溶剂中不被溶解，并中不被溶解，并对蛋白蛋白质酶具有抗具有抗性，但可溶于碳酸性，但可溶于碳酸钠、氢氧化氧化钠、氨的水溶液中、氨的水溶液中包涵体在自然包涵体在自然环境中境中稳定，可保持活性多年。定，可保持活性多年。但但对高温敏感，高温敏感，对阳光和紫外阳光和紫外线缺少抵抗力。一缺少抵抗力。一般消毒般消毒剂也

37、可使其失活也可使其失活昆虫病毒分类昆虫病毒分类1核型多角体病毒（核型多角体病毒（Nuclearpolyhedrosisvirus,NPV）病毒粒子杆状，包裹于呈多面体的包涵体中，位于宿病毒粒子杆状，包裹于呈多面体的包涵体中，位于宿主主细胞核内。如蚕的多角体病毒即是典型。胞核内。如蚕的多角体病毒即是典型。在在鳞翅目、膜翅目和双翅目昆虫中出翅目、膜翅目和双翅目昆虫中出现质型多角体病毒（型多角体病毒（Cytoplasmicpolyhedrosisvirus,CPV）病毒粒子一般球状，直径病毒粒子一般球状，直径约为60，含双含双链。病毒的多数。病毒的多数粒子在位于粒子在位于细胞胞质的包涵体中。的包涵体

38、中。主要在昆虫主要在昆虫肠道中增殖。道中增殖。昆虫感染后不取食，昆虫感染后不取食，饥饿而萎而萎缩。可用可用质型多角体病毒防治松毛虫型多角体病毒防治松毛虫昆虫病昆虫病毒毒的的分分类类2颗粒体病毒（粒体病毒（Granulosisvirus,GV）包涵体呈包涵体呈圆形、形、椭圆形形颗粒状。病毒粒状。病毒颗粒杆状，含粒杆状，含双双链。包涵体内只含一个病毒。包涵体内只含一个病毒颗粒。偶有粒。偶有2个。个。主要感染主要感染鳞翅目昆虫的真皮、脂肪翅目昆虫的真皮、脂肪组织及血及血细胞等胞等昆虫吞食后停止昆虫吞食后停止进食，血液食，血液变成乳白色而死亡成乳白色而死亡无包涵体病毒无包涵体病毒病毒粒子球状，不形成包

39、涵体。宿主范病毒粒子球状，不形成包涵体。宿主范围广泛，广泛，除存在于昆虫存在于昆虫纲外，蜘蛛外，蜘蛛纲，甲壳，甲壳纲等都有存在。等都有存在。用无包涵体病毒防治柑桔用无包涵体病毒防治柑桔红蜘蛛有效蜘蛛有效第第 六六 节节动物和人类共患病毒动物和人类共患病毒脊椎动物病毒脊椎动物病毒 脊椎脊椎动物病毒可引起物病毒可引起许多人多人类疾病如流行性感冒、疾病如流行性感冒、肝炎、疱疹、流行性乙型肝炎、疱疹、流行性乙型脑炎、狂犬病、艾滋病、非炎、狂犬病、艾滋病、非典型肺炎（由典型肺炎（由SARSSARS病毒引起）等。病毒引起）等。在已在已发现的的动物病毒中物病毒中约有有1/41/4的病毒具有致的病毒具有致肿瘤

40、瘤作用，至少有作用，至少有5 5类病毒（乳病毒（乳头瘤病毒、反瘤病毒、反转录病毒、病毒、疱疹病毒、肝疱疹病毒、肝DNADNA病毒和黄病毒）与癌症病毒和黄病毒）与癌症发病有关。病有关。动物病毒侵入寄主物病毒侵入寄主细胞后可引起胞后可引起4 4种种结果果见后后页图。畜、禽等畜、禽等动物的病毒病也极其普遍，如猪瘟、牛物的病毒病也极其普遍，如猪瘟、牛瘟、口蹄疫、瘟、口蹄疫、鸡瘟、瘟、鸡新城疫和新城疫和劳氏肉瘤等，氏肉瘤等，许多多还是人是人兽共患病，且危害共患病，且危害严重。重。动物感染病毒后的动物感染病毒后的4 4种结果种结果动物病毒的增殖过程动物病毒的增殖过程 动物病毒大多呈球状，含有物病毒大多呈球

41、状，含有单链或双或双链的的DNADNA或或 RNA RNA。有些是有包膜的，。有些是有包膜的，有些无包膜（裸露的），大小差异很大。有些无包膜（裸露的），大小差异很大。动物病毒的增殖物病毒的增殖过程与噬菌体相似，但在一些程与噬菌体相似，但在一些细节上有所不同。上有所不同。大大多多数数动物物病病毒毒无无吸吸附附结构构，少少数数病病毒毒如如流流感感病病毒毒在在其其包包膜膜表表面面长有有刺刺突，可吸附在宿主突，可吸附在宿主细胞表面的粘蛋白受体上。胞表面的粘蛋白受体上。病病毒毒感感染染时，首首先先是是病病毒毒表表面面的的吸吸附附蛋蛋白白与与敏敏感感宿宿主主细胞胞表表面面特特异异的的受受体体结合合，病病毒

42、毒的的核核壳壳体体或或整整个个病病毒毒粒粒子子侵侵入入细胞胞。此此过程程不不象象噬噬菌菌体体感感染染原原核核生生物物时，壳壳体体蛋蛋白白留留在在细胞胞外外面面。动物物病病毒毒基基因因组和和壳壳体体的的分分离离发生生在在细胞内，称胞内，称脱壳（脱壳（uncoatinguncoating）。然然后后病病毒毒基基因因组在在细胞胞核核或或在在细胞胞质中中，进行行病病毒毒大大分分子子的的生生物物合合成成，包包括括病病毒毒核核酸酸的的复复制制和和转录，合合成成病病毒毒的的结构构蛋蛋白白和和非非结构构蛋蛋白白，最最后后装装配成子代病毒。配成子代病毒。若是无包膜的病毒、装配成熟的核壳体就是子代病毒体。若是无包

43、膜的病毒、装配成熟的核壳体就是子代病毒体。若若是是有有包包膜膜的的病病毒毒，核核壳壳体体还要要在在细胞胞内内，或或通通过与与细胞胞膜膜的的相相互互作作用用获得包膜才能成熟得包膜才能成熟为子代病毒体。子代病毒体。动物物细胞吸收有包膜的病毒粒子的胞吸收有包膜的病毒粒子的过程程a.a.病毒核壳体与包膜分离的病毒核壳体与包膜分离的病毒核壳体与包膜分离的病毒核壳体与包膜分离的过过程程程程 b.b.从宿主从宿主从宿主从宿主细细胞胞胞胞质质膜芽出膜芽出膜芽出膜芽出时获时获得包膜得包膜得包膜得包膜人人类获得性免疫缺陷病毒）得性免疫缺陷病毒）（艾滋病即（艾滋病即获得性免疫缺陷得性免疫缺陷综合症合症acquire

44、dimmunedeficiencysyndrome,AIDS）的病毒即人）的病毒即人类免疫缺陷病毒免疫缺陷病毒（humanimmunodificencyvirus,HIV），），1981 年 1 月首先在美国发现 HIV的有关特性及的有关特性及传布布 HIVHIV病毒呈球形，直径病毒呈球形，直径100100120nm120nm。病毒核心内含有病毒核心内含有RNARNA和和酶（逆（逆转录酶、整合、整合酶、蛋白、蛋白酶）。）。病毒壳体由两种蛋白病毒壳体由两种蛋白组成，核心蛋白（成，核心蛋白（P24P24）和核壳蛋白）和核壳蛋白(P17)(P17)。病毒壳体外包病毒壳体外包围着包膜，包膜系双着包膜，

45、包膜系双层脂脂质蛋白膜，其中嵌蛋白膜，其中嵌有有gp41gp41和和gp120gp120两种糖蛋白分两种糖蛋白分别组成刺突和跨膜蛋白。成刺突和跨膜蛋白。当当HIVHIV病毒病毒进入寄主入寄主细胞后，其逆胞后，其逆转录酶利用病毒的利用病毒的RNARNA作作为模板，逆模板，逆转录相相应的的DNADNA分子。然后分子。然后DNADNA转移到移到细胞核，并整合胞核，并整合到染色体上，以此作到染色体上，以此作为病毒复制的基地。病毒复制的基地。HIV HIV病毒的寄主病毒的寄主细胞通常是胞通常是T T淋巴淋巴细胞，胞，这种白种白细胞在胞在调节免免疫系疫系统上起主要作用，一旦受到上起主要作用，一旦受到HIV

46、HIV病毒的侵染和破坏，就会病毒的侵染和破坏，就会引起人体免疫功能的引起人体免疫功能的丧失。失。HIV HIV病毒主要通病毒主要通过血液和分泌物（精液、乳汁等），并血液和分泌物（精液、乳汁等），并经粘粘膜表面和皮肤的破膜表面和皮肤的破损处进入体内。入体内。传播方式包括性生活、播方式包括性生活、输血血和使用血制品。患艾滋病的母和使用血制品。患艾滋病的母亲也可通也可通过胎胎盘或乳汁或乳汁传给胎儿胎儿。AIDS病HIV的感染SARS病毒结构SARS病毒病毒颗粒模粒模细胞中胞中SARS病毒病毒禽流感病毒禽流感病毒第第七七节节亚亚病病毒毒Subviruses亚亚病病毒毒亚病毒病毒 是指一是指一类比病毒更

47、比病毒更为简单、仅具某种核酸而不具有蛋具某种核酸而不具有蛋白白质，或，或仅具有蛋白具有蛋白质而不具有核酸、能而不具有核酸、能够侵染侵染动植物植物的微小病原体的微小病原体亚病毒包括病毒包括类病毒、病毒、拟病毒和病毒和朊病毒病毒病毒的类群病毒的类群病毒（病毒（Viruses）真病毒（真病毒（Euviruses）亚病毒（病毒（Subviruese）类病毒（病毒（Viroids）拟病毒（病毒（Virusoids）朊病毒（病毒（VirionorPrion）名名称称组成成分成成分分子量分子量独立感染性独立感染性类病毒病毒RNA约105Da+拟病毒病毒RNA约105Da朊病毒病毒蛋白蛋白质约104Da+亚病

48、毒类群的主要异同亚病毒类群的主要异同类类 病病 毒毒1 1 类病毒是一病毒是一类分子量分子量为1.0 x105Da、能感染某些、能感染某些植物致病的植物致病的单链闭合合环状的裸露状的裸露RNA分子分子类病毒具有自我复制能力，分子内碱基广泛配病毒具有自我复制能力，分子内碱基广泛配对，形成双，形成双链与小与小环相同的二相同的二级结构。基因构。基因组较小，小，仅1x106Da，为病毒分子量的病毒分子量的1/10。长度在度在240380个核苷酸之个核苷酸之间。如如马铃薯薯纺锤块茎茎类病毒（病毒（PSTV）为359个核苷酸个核苷酸组成的共价成的共价闭合合环状状RNA分子，分子，长约50A70nm已已报道

49、的道的类病毒有十几种。共同点是在二病毒有十几种。共同点是在二级结构的分子中心构的分子中心处有一段保守区有一段保守区 类类病病毒毒2马铃薯薯纺锤块茎茎类病毒的病毒的结构模型构模型图20 世纪 70 年代初期，美国学者 Diener 及其同事在研究马铃薯纺锤块茎病病原时，观察到病原无病毒颗粒和抗原性、对酚等有机溶剂不敏感、耐热(70 75 )、对高速离心稳定(说明其低分子量)、对 RNA 酶敏感等特点。所有这些特点表明病原并不是病毒，而是一种游离的小分子 RNA。类类病病毒毒3类病毒的复制机理假病毒的复制机理假说1、马铃薯薯纺锤块茎茎类病毒以病毒以DNA为模板模板继续复制。复制。这个模板在个模板在

50、为感染植物感染植物细胞中可能以被抑制的形式存胞中可能以被抑制的形式存在，或由在，或由这种种类病毒的侵染而被合成病毒的侵染而被合成2、不依、不依赖DNA继续复制，即复制，即类似于某些病毒似于某些病毒RNA的的复制复制同一同一类病毒不同株系的毒力不同，核苷酸的病毒不同株系的毒力不同，核苷酸的总数相同，但可能核苷酸的序列上有差异数相同，但可能核苷酸的序列上有差异类病毒的病毒的传播主要是通播主要是通过耕作工具机械耕作工具机械损伤来来传布。感染后有布。感染后有较长时期的潜伏期，期的潜伏期，并可并可持持续性性感染感染不同的不同的类病毒具有不同的宿主范病毒具有不同的宿主范围，有，有宽有窄有窄朊朊病病毒毒1朊