《土壤生物》PPT课件.ppt

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1、土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土壤有机质土壤有机质土壤腐殖质土壤腐殖质矿质化过程矿质化过程腐殖化过程腐殖化过程是除未分解和半分解动、植物残体及微是除未分解和半分解动、植物残体及微生物体以外的有机物质的总称。是土壤生物体以外的有机物质的总称。是土壤中一类性质稳定，成分、结构极其复杂中一类性质稳定，成分、结构极其复杂的高分子化合物。的高分子化合物。矿质化过程是矿质化过程是指土壤动、植指土壤动、植物残体及腐殖物残体及腐殖质物质，在微质物质，在微生物的作用下，生物的作用下，分解成简单无分解成简单无机化合物的过机化合物的过程。程。有有机机物物质质进进入入土土壤壤后后

2、,在在进进行行矿矿化化作作用用的的同同时时,还还进进行行腐腐殖殖化化作作用用（有有机机物物质质在在土土壤壤中中形形成成更更加加复复杂杂的的有有机机质质-腐腐殖殖质质,这这种种过过程程称称为为腐腐殖质过程殖质过程,又叫又叫腐殖化过程腐殖化过程。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学第三章第三章 土壤生物土壤生物SOIL ORGANISMS土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 土土壤壤生生物物活活性性(biological activity)和和肥肥力力直直接接或或间间接接地地与与土土壤壤生生物物有有关关。土土壤壤生生物物是是土土壤壤具

3、具有有 生生 命命 力力 的的 主主 要要 成成 分分，在在 土土 壤壤 形形 成成(soil formation)和和发发育育过过程程(development process)中中起起主主导导作作用用(the leading effects)。也也是是评评价价土土壤壤质质量量(soil quality)和和健健康康状状况况(health level)的的重要指标之一。重要指标之一。本章重点阐述土壤微生物的多样性及其功能。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学Contents 3.1 Soil organism diversity 土壤生物多样性土壤生物多样性3.

4、2 Influenced factors of soil organism activity 影响土壤微生物活性的环境因素影响土壤微生物活性的环境因素3.3 Formation and distribution of soil microflora 土壤微生物区系的发生和分布土壤微生物区系的发生和分布 3.4 Soil organism activity and its represents 土壤生物活性及表征土壤生物活性及表征 土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学第一节第一节 土壤生物多样性土壤生物多样性 Soil organism diversity 土土

5、地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学按其功能分类按其功能分类 Classification according to their functions生产者生产者Producers:plantsfix C from atmospheric CO2 during photosynthesis.消费者消费者Consumers:feed on plants and other organisms.分解者分解者Decomposers(reducers):utilize carbon from organic m

6、aterial,returning it to the atmosphere as CO2 and other gaseous by products and mineralizing nutrients to their original ionic form.寄生者寄生者Parasites一、一、土壤生物类型的多样性土壤生物类型的多样性 Diversity of soil organism species 土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学按其大小和形态分类按其大小和形态分类Classification according to size微生物微生物Mic

7、ro-organism 0.2mm微微(原生原生)植物植物Microflora 0.2mm 细菌、放线菌、丝状菌、藻类细菌、放线菌、丝状菌、藻类原生动物原生动物Microfauna 20mm 蚯蚓蚯蚓土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学按其形态分类按其形态分类后生动物（多细胞）后生动物（多细胞）原生动物（单细胞）原生动物（单细胞）微生物微生物真核微生物：真菌和藻类真核微生物：真菌和藻类原核微生物：细菌、放线菌和蓝细菌原核微生物：细菌、放线菌和蓝细菌分子生物（无细胞结构，如病毒）分子生物（无细胞结构，如病毒）土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学

8、院土 壤 学（一）后生动物（一）后生动物(metazoan)一、土壤生物类型的多样性 后生动物由小的土居性的多细胞动物，主要包括线虫、蠕虫、蚯蚓、蛞蝓、蜗牛、千足虫、蜈蚣、轮虫、蚂蚁、螨、环节动物、蜘蛛和昆虫等混合组成。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学NEMATODES IN SOILS土壤中的线虫土壤中的线虫土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学SPRINGTAILS IN SOILS土壤中的节肢动物土壤中的节肢动物四川农业大学资源环境学院土 壤 学（二）原生动物（二）原生动物(protozoa)原生动物在土壤中的作用有：原生

9、动物在土壤中的作用有：调节细菌数量增进某些土壤的生物活性参与土壤植物残体的分解 单细胞单细胞真核生物（简称原虫）。真核生物（简称原虫）。结构简单，结构简单，数量多、分布广。表土多，底土少。数量多、分布广。表土多，底土少。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学纤毛虫纤毛虫细菌和小鞭毛虫为食细菌和小鞭毛虫为食p变形虫变形虫动、植物碎屑动、植物碎屑为食为食p鞭毛虫鞭毛虫取食细菌取食细菌四川农业大学资源环境学院土 壤 学 土壤中微生物分布广、数量大、种类多，是土壤生物中最活跃的部分。它们参与土壤有机质分解，腐殖质合成，养分转化和推动土壤的发育和形成。（三）微生物（三）微生

10、物(micro-organism)1公斤土壤可含5亿个细菌,100亿个放线菌和近10亿个真菌，5亿个微小动物。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土壤微生物主要作用：土壤微生物主要作用：n调节植物生长的养分循环调节植物生长的养分循环 n产产消消温温室室气气体体(CO2,CH4,NO,N2O,CO等等)，影响全球气候变化影响全球气候变化n分解有机废物分解有机废物 n保存物种、基因保存物种、基因n引发人、畜、植物病害引发人、畜、植物病害土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土壤中的食物链关系土壤中的食物链关系土土 地地 信信 息息 系系

11、 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学节杆菌属（节杆菌属（Arthrobacter）芽孢杆菌属（芽孢杆菌属（Bacillus）假单胞菌属（假单胞菌属（Pseudomonas）土壤杆菌属（土壤杆菌属（Agrobacterium）产碱杆菌属（产碱杆菌属（Alcaligenes）黄杆菌属（黄杆菌属（Flavobacterium）(一）一）原核微生物原核微生物(procaryotes)1 1古细菌古细菌(archaea)p甲烷产生菌甲烷产生菌p极端嗜酸热菌极端嗜酸热菌p极端嗜盐菌极端嗜盐菌2 2细菌细菌(bacteria)二、土壤微生物种群的多样性二、土壤微生物种群的多样性 Diversity of

12、 soil micro-organism population 土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学BACTERIA 细菌细菌个体微小，个体微小，1 1微米左右微米左右土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学形状多为棒状或形状多为棒状或杆杆状状Bacteria 细菌细菌土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土壤细菌数量很大（占土壤微生物总数的土壤细菌数量很大（占土壤微生物总数的70-90%70-90%），），但生物量不大。但生物量不大。代谢强、繁殖快。代谢强、繁殖快。土壤中最活跃的因素Bacteria 细

13、菌细菌土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土壤中细菌的作用土壤中细菌的作用分解有机质分解有机质参与碳循环、氮循环参与碳循环、氮循环改善土壤结构改善土壤结构净化土壤净化土壤病害病害土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学p根瘤菌根瘤菌固氮细菌固氮细菌p苜蓿根毛尖上的根瘤菌苜蓿根毛尖上的根瘤菌Bacteria 细菌细菌3 3放线菌放线菌(actinomyces)p以孢子或菌丝片断存在，细胞数以孢子或菌丝片断存在，细胞数10104 4-10-106 6/g/g土。土。p肥土比廋土多，耕地比林地多，春秋季比夏冬季肥土比廋土多，耕地比林地多，春

14、秋季比夏冬季多。多。p最适宜生长在中性、偏碱性、通气良好土壤中，最适宜生长在中性、偏碱性、通气良好土壤中，转化土壤有机质。转化土壤有机质。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学ACTINOMYCETES 放线菌放线菌4 4蓝细菌蓝细菌（Cyanobacterium）是是光光合合微微生生物物，行行光光能能无无机机营营养养，过过去去称称为为蓝蓝（绿绿）藻藻，由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。由于原核特征现改称为蓝细菌，与真核藻类区分开来。5 5粘细菌粘细菌(myxomycota)土壤中数量不多，施有机肥土壤中常见，是已知最高级土壤中数量不多，施有机肥土壤

15、中常见，是已知最高级的原核生物，具备形成子实体和粘孢子的形态发生过程。的原核生物，具备形成子实体和粘孢子的形态发生过程。真菌真菌(fungusfungus/eumycota)藻类藻类(alga)地衣地衣(lichen)（二）（二）真核微生物真核微生物(Eukaryotic microorganisms)森林土壤和酸性土壤中占优势森林土壤和酸性土壤中占优势单细胞或多细胞的真核原生生物单细胞或多细胞的真核原生生物硅藻、绿藻、黄藻硅藻、绿藻、黄藻土壤生物的先行者土壤生物的先行者真菌和藻类形成的不可分离的共生体真菌和藻类形成的不可分离的共生体在土壤发生早期起重要作用在土壤发生早期起重要作用土土 地地

16、信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学FUNGUS 真菌真菌酵母菌酵母菌p蘑菇蘑菇p霉菌霉菌p菌根菌根土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学ALGA 藻类藻类（三）非细胞型生物即分子生物分子生物病毒(virus)l一种活细胞内的寄生物，超显微的非细胞一种活细胞内的寄生物，超显微的非细胞生物，只是一种核酸。生物，只是一种核酸。l靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成靠其宿主代谢系统的协助复制核酸，合成蛋白质等组分，然后再装配而得以繁殖。蛋白质等组分，然后再装配而得以繁殖。l离体条件下，以无生命的化学大分子状态离体条件下，以无生命的化学大分子状态长期存

17、在并保持其侵染活性。长期存在并保持其侵染活性。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 Nutrition mode The sources of carbon and energy 异养型异养型Heterotrophs C:organic material 数量多数量多Chemoheterotrophs(化能有机营养型化能有机营养型/化能异养型化能异养型)种种类类：腐腐生生、寄寄生生 energy:chemical oxidationPhotoheterotrophs(光能有机营养型光能有机营养型/光能异养型光能异养型)种类：红螺菌种类：红螺菌 energy:li

18、ght自养型自养型Autotrophs C:inorganic sources 数量少数量少Chemoautotrophs(化能无机营养型化能无机营养型/化能自养型化能自养型)种类：亚硝酸种类：亚硝酸/硝酸硝酸/硫氧化硫氧化/铁铁/氢细菌氢细菌 energy:chemical oxidationPhotoautotrophs(光能无机营养型光能无机营养型/光能自养型光能自养型)种类：藻类、光合细菌种类：藻类、光合细菌 energy:light三、土壤微生物营养类型的多样性三、土壤微生物营养类型的多样性 Diversity of nutrition mode 土土 地地 信信 息息 系系 统统四

19、川农业大学资源环境学院土 壤 学 oxygen requirements？Aerobes(好氧性微生物好氧性微生物)有氧呼吸有氧呼吸 requirement for oxygen实例：细菌、霉菌、放线菌、藻类、原生动物实例：细菌、霉菌、放线菌、藻类、原生动物作用作用:彻底氧化彻底氧化,释放能量释放能量Obligate anaerobes(厌氧性微生物厌氧性微生物)无氧呼吸无氧呼吸 require an absence of oxygen实例实例:梭菌、产甲烷细菌、梭菌、产甲烷细菌、脱硫弧菌脱硫弧菌作用作用:部分氧化部分氧化 Facultative anaerobes(兼厌氧性微生物兼厌氧性微生

20、物)兼兼性性呼呼吸吸 normally require oxygen but may adapt to oxygen deficit实例实例:酵母菌、大肠杆菌酵母菌、大肠杆菌作用作用:氧化、还原氧化、还原四、土壤微生物呼吸类型的多样性四、土壤微生物呼吸类型的多样性 Diversity of respiration type 土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学第二节第二节 影响土壤微生物活性的环境因素影响土壤微生物活性的环境因素 Influenced factors of soil organism activity一、温度一、温度二、水分及其有效性二、水分及其

21、有效性三、三、pH四、氧气和四、氧气和Eh值值五、生物因素五、生物因素六、土地管理措施六、土地管理措施土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 温度是影响微生物生长和代谢最重要的环境因素。微温度是影响微生物生长和代谢最重要的环境因素。微生物生长需要一定的温度，温度超出最低和最高限度时，生物生长需要一定的温度，温度超出最低和最高限度时，即停止生长或死亡。即停止生长或死亡。一、温度一、温度 Temperature 最适生长温度最适生长温度高温型高温型 嗜热型嗜热型 45-60极端嗜热极端嗜热 80-90 中温型中温型 25-40 低温型低温型 兼性嗜冷兼性嗜冷 20-3

22、0专性嗜冷专性嗜冷 15温度温度生生长长速速度度土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 水是微生物细胞生命活动的基本条件之一。水分对微生物的影水是微生物细胞生命活动的基本条件之一。水分对微生物的影响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。水分的微生物有效响不仅决定它的含量，更重要决定水的有效性。水分的微生物有效性，用水的活度表示。性，用水的活度表示。二、水分及其有效性二、水分及其有效性 Water and its availability某些微生物生活环境的水活度水活度环境（或材料）微生物（代表种类）1.000.901.000.980.950.900.800.75

23、0.70纯水一般农业土壤海水人为环境或某些土壤环境人为环境或某些土壤环境人为环境或少量特殊土壤环境人为环境或少量特殊土壤环境人为环境或少量特殊土壤环境柄杆菌、螺菌柄杆菌、螺菌大多数微生物大多数微生物假单胞菌、弧菌假单胞菌、弧菌大多数大多数G+杆菌杆菌G+球菌、毛霉、镰胞菌球菌、毛霉、镰胞菌拜耳酵母、青霉拜耳酵母、青霉盐杆菌、盐球菌、曲霉盐杆菌、盐球菌、曲霉嗜干燥真菌嗜干燥真菌土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学三、三、Acidity/alkalinity 酸碱度酸碱度（pH）最适最适pH范围范围n大多数细菌、藻类和原生动物大多数细菌、藻类和原生动物 6.5-7.

24、5n放放线线菌菌 7.5-8.0n酵母菌和霉菌酵母菌和霉菌 5.0-6.0n真真菌菌 酸酸性性土壤土壤n嗜嗜酸酸菌菌acidophiles/嗜嗜碱碱菌菌alkalinophiles 极极低低/高高一般土壤pH范围为49，能维持各类微生物生长发育。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 结构良好、通气的旱作土壤中有较丰富的好氧性微生结构良好、通气的旱作土壤中有较丰富的好氧性微生物生长发育。物生长发育。淹水下层土壤，覆盖秸秆土壤，或是用新鲜有机肥土淹水下层土壤，覆盖秸秆土壤，或是用新鲜有机肥土壤，厌氧性微生物占优势。壤，厌氧性微生物占优势。四、氧气和四、氧气和Eh值值

25、 O2 and redox potential(Eh)n好氧性微生物：好氧性微生物：需要需要O2，最适，最适Eh为为300-400mV，表表层土壤层土壤n厌厌氧氧性性微微生生物物：必必须须缺缺O2，最最适适Eh为为 棕壤棕壤 灰壤灰壤 水稻土水稻土 砖红壤砖红壤土壤有机质含量与微生物数量关系密切。土壤有机质含量与微生物数量关系密切。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 在土壤的不同层次中，由于水分、养分、通气、在土壤的不同层次中，由于水分、养分、通气、温度、温度、pH等因素的差异及不同微生物的特异性，等因素的差异及不同微生物的特异性，致使微生物在土壤剖面中的分布

26、不均。致使微生物在土壤剖面中的分布不均。一般来说，表土层微生物数量最多，随层次一般来说，表土层微生物数量最多，随层次加深，数量减少。加深，数量减少。二、土壤剖面中微生物的数量和分布二、土壤剖面中微生物的数量和分布土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学 各种团聚体是微生物在土壤中生活的微环境。各种团聚体是微生物在土壤中生活的微环境。团聚体内外的条件不同，微生物的分布也不一样。团聚体内外的条件不同，微生物的分布也不一样。三、土壤团聚体中微生物的数量和分布三、土壤团聚体中微生物的数量和分布土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学根圈微生物根圈

27、微生物菌根菌根 （mycorrhiza)共生固氮共生固氮联合固氮联合固氮四、微生物与植物根的联合四、微生物与植物根的联合 根圈（根圈（rhizosphere)或根际或根际：植物根系及其影响所及的：植物根系及其影响所及的范围。范围。根圈微生物效应根圈微生物效应：用根：用根/土比值（土比值（R/S)表示，即根圈土表示，即根圈土壤微生物与近邻的非根圈土壤微生物数量之比。根土比一壤微生物与近邻的非根圈土壤微生物数量之比。根土比一般在般在50-20之间。之间。存在于树木根活性部分的真菌菌丝，是真菌和植物根存在于树木根活性部分的真菌菌丝，是真菌和植物根的共生联合体。对于改善植物营养、调节代谢和增强植物的共

28、生联合体。对于改善植物营养、调节代谢和增强植物抗逆性有一定作用。抗逆性有一定作用。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学l土壤微生物区系分布特征土壤微生物区系分布特征 Distribution characteristics of soil microflora 绝绝大大多多数数分分布布在在土土壤壤矿矿物物质质和和有有机机质质颗颗粒粒表表面面，无无机机-有有机机-生物复合体（团聚体）生物复合体（团聚体）高高等等植植物物根根系系周周围围含含有有种种类类多多，数数量量多多，活活性性强强的的微微生生物物群，根际微生物群，根际微生物在土壤剖面中具有垂直分布特点在土壤剖面中

29、具有垂直分布特点 表层比底层多表层比底层多在地域上具有地带性分布的特点在地域上具有地带性分布的特点种类和数量随土壤熟化而增加种类和数量随土壤熟化而增加多种共存多种共存 相互促进相互促进 相互制约相互制约土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学一、土壤酶一、土壤酶 Soil enzymel 土壤酶种类和功能土壤酶种类和功能F氧化还原酶类氧化还原酶类F水解酶类水解酶类F转移酶类转移酶类F裂解酶类裂解酶类第四节第四节 土壤生物活性及表征土壤生物活性及表征 土壤酶主要来自微生物、土壤动物和植物根。土壤酶主要来自微生物、土壤动物和植物根。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川

30、农业大学资源环境学院土 壤 学 土壤酶主要是吸附在土壤有机质和矿质胶土壤酶主要是吸附在土壤有机质和矿质胶体上，并以复合体状态存在。体上，并以复合体状态存在。吸附酶的能力：有机质吸附酶的能力：有机质 矿物质；矿物质；微团聚体微团聚体 大团聚体；大团聚体；细粒部分细粒部分 粗粒部分。粗粒部分。酶与有机质或粘粒结合，使其受到保护，酶与有机质或粘粒结合，使其受到保护，增加稳定性，防止被蛋白酶或钝化剂降解。增加稳定性，防止被蛋白酶或钝化剂降解。l 酶在土壤中存在状态及特性酶在土壤中存在状态及特性土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土壤物理性质土壤物理性质l 环境条件对土壤

31、酶活性的影响环境条件对土壤酶活性的影响l质地质地 Texture:质地粘重土壤酶活性比轻质地土壤的强。质地粘重土壤酶活性比轻质地土壤的强。l结构结构 Structure:小团聚体的土壤酶活性较大团聚体的强。小团聚体的土壤酶活性较大团聚体的强。l水分水分 Moisture:渍水条件降低转化酶活性，但能提高脱氢酶活性。渍水条件降低转化酶活性，但能提高脱氢酶活性。l温度温度 Temperature:适宜温度下酶活性随温度升高而升高。适宜温度下酶活性随温度升高而升高。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土壤化学性质土壤化学性质l 土壤有机质土壤有机质含量和组成及有机矿质

32、复合体组成、特含量和组成及有机矿质复合体组成、特性决定土壤酶的稳定性。性决定土壤酶的稳定性。l土壤土壤pH:磷酸酶活性：碱、中、酸性土壤中均有，磷酸酶活性：碱、中、酸性土壤中均有，最适最适pH为为4.0-6.7和和8.0-10。脲酶活性：中性土壤中最高。脲酶活性：中性土壤中最高。脱氢酶活性：碱性土中最高。脱氢酶活性：碱性土中最高。l化学物质的抑制作用化学物质的抑制作用:许多重金属、废金属离子、许多重金属、废金属离子、有机化合物包括杀虫剂、杀菌剂均对土壤酶活性有有机化合物包括杀虫剂、杀菌剂均对土壤酶活性有抑制作用。抑制作用。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学土壤

33、耕作管理土壤耕作管理l 耕翻：耕翻：通常会降低上层土壤酶活性。通常会降低上层土壤酶活性。l 灌溉灌溉:增加脱氢酶、磷酸酶活性，但降低转化酶活性。增加脱氢酶、磷酸酶活性，但降低转化酶活性。l 施用无机肥料施用无机肥料:影响有增有减。影响有增有减。l 农药使用农药使用：影响不大，影响持续几个月。影响不大，影响持续几个月。土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学多糖多糖(polysaccharide)植物激素植物激素(phytohormone)植物毒素植物毒素(phytotoxicant)维生素和氨基酸维生素和氨基酸(vitamin and amino acid)二、生物

34、活性物质二、生物活性物质 土土 地地 信信 息息 系系 统统四川农业大学资源环境学院土 壤 学作业作业土壤微生物的作用？土壤微生物的作用？土壤中的生物按照其形态分为三类：后生动物、原生土壤中的生物按照其形态分为三类：后生动物、原生动物和微生物。动物和微生物。影响土壤微生物活性的主要环境因素有：温度、水分影响土壤微生物活性的主要环境因素有：温度、水分及其有效性、及其有效性、pH、氧气和氧化还原电位、生物因素、氧气和氧化还原电位、生物因素、土壤管理措施。土壤管理措施。土壤微生物区系分布特征？土壤微生物区系分布特征？土壤中生物活性物质主要有两大类：土壤酶和生物活土壤中生物活性物质主要有两大类：土壤酶和生物活性物质性物质