动物生化第五章生物氧化.ppt

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1、第五章第五章生物氧化生物氧化讲授内容讲授内容vv第一节第一节自由能自由能vv第二节第二节ATPvv第三节第三节氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用vv第四节第四节其他生物氧化体系其他生物氧化体系教学目标教学目标vv熟悉氧化与还原反应是如何通过两种熟悉氧化与还原反应是如何通过两种熟悉氧化与还原反应是如何通过两种熟悉氧化与还原反应是如何通过两种电子传递链偶联的电子传递链偶联的电子传递链偶联的电子传递链偶联的vv了解化学渗透理论的要点，以及电子了解化学渗透理论的要点，以及电子了解化学渗透理论的要点，以及电子了解化学渗透理论的要点，以及电子传递是如何与传递是如何与传递是如何与传递是如何与ADPADP的磷酸化偶

2、联的的磷酸化偶联的的磷酸化偶联的的磷酸化偶联的vv熟悉胞液中的熟悉胞液中的熟悉胞液中的熟悉胞液中的NADHNADH转换为线粒体中转换为线粒体中转换为线粒体中转换为线粒体中的的的的NADHNADH的途径的途径的途径的途径生物能量的获得生物能量的获得vv光能（太阳能）光能（太阳能）光能营养生物光能营养生物光能营养生物光能营养生物植物和微生物植物和微生物植物和微生物植物和微生物通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学通过光合作用将光能转变成有机物中稳定的化学能能能能vv化学能化学能化能营养生物化能营养生物化能营养生

3、物化能营养生物动物和人动物和人动物和人动物和人通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转作用产物）氧化分解，使存储的稳定的化学能转变成变成变成变成ATPATP中活跃的化学能，中活跃的化学能，中活跃的化学能，中活跃的化学能，ATPATP直接用于需要能直接用于需要能直接用于需要能直接用于需要能量的各种生命活动量的各种生命活动量的各种生命活动量的各种生

4、命活动生物氧化概念生物氧化概念vv营养物质在生物体内氧化分解成营养物质在生物体内氧化分解成营养物质在生物体内氧化分解成营养物质在生物体内氧化分解成H2OH2O和和和和CO2CO2并释放能量的过程称为并释放能量的过程称为并释放能量的过程称为并释放能量的过程称为生物氧生物氧生物氧生物氧化化化化（biologicaloxidationbiologicaloxidation）vv生物氧化通常需要消耗氧，所以又称生物氧化通常需要消耗氧，所以又称生物氧化通常需要消耗氧，所以又称生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为为为为呼吸作用呼吸作用呼吸作用呼吸作用vv因为是在体内组织细胞中进行的，所因为是在体内组织细胞中

5、进行的，所因为是在体内组织细胞中进行的，所因为是在体内组织细胞中进行的，所以又称为以又称为以又称为以又称为细胞氧化细胞氧化细胞氧化细胞氧化第一节第一节自由能自由能生物体能量代谢服从能量守恒定律生物体能量代谢服从能量守恒定律vv热力学第一定律（能量守恒定律）热力学第一定律（能量守恒定律）能量既不能创造也不能消灭，只能从一种形式转能量既不能创造也不能消灭，只能从一种形式转能量既不能创造也不能消灭，只能从一种形式转能量既不能创造也不能消灭，只能从一种形式转变为另一种形式变为另一种形式变为另一种形式变为另一种形式热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。热

6、力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。热力学第一定律不能预测某一反应能否自发进行。生物体能量代谢服从热力学第二定律生物体能量代谢服从热力学第二定律vv热力学第二定律热力学第二定律热的传导只能由高温物体传至低温物体。热的传导只能由高温物体传至低温物体。热的传导只能由高温物体传至低温物体。热的传导只能由高温物体传至低温物体。任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加任何一种物理或化学的过程都自发地趋向于增加体系与环境的总熵体系与环境的总熵体系与环境的总熵体系与环境的总熵自由能自由能vv自由能自由能是生物体（或恒

7、温恒压下）用来作功的能量是生物体（或恒温恒压下）用来作功的能量是生物体（或恒温恒压下）用来作功的能量是生物体（或恒温恒压下）用来作功的能量在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失在没有作功条件时，自由能将转变为热能丧失vv熵熵是指混乱度或无序性，是一种无用的能是指混乱度或无序性，是一种无用的能是指混乱度或无序性，是一种无用的能是指混乱度或无序性，是一种无用的能自由能的作用自由能的作用vv在恒温恒压条件（生物体系内）下在恒温恒压条件（生物体系内）下在恒温恒压条件（生物体系内）下在恒温恒压条件（生物体系内）下G=H-T

8、SG=H-TSGG0 0时，体系的反应能自发进行（为放能反应）时，体系的反应能自发进行（为放能反应）时，体系的反应能自发进行（为放能反应）时，体系的反应能自发进行（为放能反应）GG0 0时，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应时，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应时，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应时，反应不能自发进行，当给体系补充自由能时，才能推动反应进行（为吸能反应）进行（为吸能反应）进行（为吸能反应）进行（为吸能反应）GG00时，表明体系已处于平衡状态时，表明体系已处于平衡状态时，表明体系已处于平衡状态时，表明体系已处于平衡状态vv化

9、能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成化能营养生物都是从食物氧化的自发过程中获取自由能来完成生命活动！生命活动！生命活动！生命活动！第二节第二节ATP一、一、ATP是生物体中自由能的通用货币是生物体中自由能的通用货币vv分分分分解解解解代代代代谢谢谢谢释释释释放放放放的的的的能能能能量量量量并并并并不不不不能能能能直直直直接接接接被被被被细细细细胞胞胞胞利利利利用用用用，必必必必须须须须经经经经一一一一类类类类高高高高能能能能物物物物质质质质其其其其中中中中最最最最主主主主

10、要要要要的的的的是是是是三三三三磷磷磷磷酸酸酸酸腺腺腺腺苷苷苷苷(ATP)(ATP)暂时储存起来暂时储存起来暂时储存起来暂时储存起来vv也也也也就就就就是是是是说说说说，并并并并不不不不是是是是任任任任何何何何形形形形式式式式的的的的能能能能都都都都可可可可被被被被细细细细胞胞胞胞利利利利用用用用，细细细细胞胞胞胞直直直直接接接接利利利利用用用用的的的的仅仅仅仅仅仅仅仅是是是是三三三三磷磷磷磷酸酸酸酸腺腺腺腺苷苷苷苷(ATP)(ATP)一一一一类类类类高高高高能能能能化化化化合物中所储存的能量合物中所储存的能量合物中所储存的能量合物中所储存的能量vvATPATP在生物体内能量交换中之所以起着在

11、生物体内能量交换中之所以起着在生物体内能量交换中之所以起着在生物体内能量交换中之所以起着核心的作用核心的作用核心的作用核心的作用ATP是机体内直接用以做功的形式是机体内直接用以做功的形式vv在在在在ATPATP三个磷酸基团中含有三个磷酸基团中含有三个磷酸基团中含有三个磷酸基团中含有两个磷酸酐键，成为两个磷酸酐键，成为两个磷酸酐键，成为两个磷酸酐键，成为高能分高能分高能分高能分子子子子vv当当当当ATPATP水解水解水解水解为二磷酸腺苷为二磷酸腺苷为二磷酸腺苷为二磷酸腺苷(ADP)(ADP)和磷酸和磷酸和磷酸和磷酸(Pi)(Pi)时，或水时，或水时，或水时，或水解为磷酸腺苷解为磷酸腺苷解为磷酸腺

12、苷解为磷酸腺苷(AMP)(AMP)和焦磷和焦磷和焦磷和焦磷酸酸酸酸(PPi)(PPi)时，时，时，时，能释放出大量能释放出大量能释放出大量能释放出大量能量能量能量能量ATP推动体内任何一种需要自由能的反应推动体内任何一种需要自由能的反应 二、二、ATP具有较高的磷酸基团转移潜势具有较高的磷酸基团转移潜势vvATPATP当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给当水解时具有较强的趋势将末端磷酸基转移给水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势水。即具有较高的磷酸基团转移的潜势水。即具有较高的磷

13、酸基团转移的潜势vv生物体内除生物体内除生物体内除生物体内除ATPATP外还有一些化合物也有很高的转移外还有一些化合物也有很高的转移外还有一些化合物也有很高的转移外还有一些化合物也有很高的转移磷酸基的潜势磷酸基的潜势磷酸基的潜势磷酸基的潜势磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比磷酸烯醇式丙酮酸等的磷酸基转移潜势比ATPATP高。意味着高。意味着高。意味着高。意味着它们能将磷酸基转移给它们能将磷酸基转移给它们能将磷酸基转移给它们能将磷酸基转移给ADPADP而生成而生成而生成而生成ATPATP糖降解中许多产物都如此糖降解中许多产

14、物都如此糖降解中许多产物都如此糖降解中许多产物都如此磷氧键型（磷氧键型（O-P)O-P)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATPATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸焦磷酸焦磷酸ADPADP（二磷酸腺苷）（二磷酸腺苷）（二磷酸腺苷）（二磷酸腺苷）烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸

15、（磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEP）磷氧键型磷氧键型磷氧键型磷氧键型：酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、酰基磷酸化合物、焦磷酸化合物、烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物氮磷键型氮磷键型（如胍基磷酸化合物）（如胍基磷酸化合物）（如胍基磷酸化合物）（如胍基磷酸化合物）磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化

16、合物在生物体内起储存能量的作用。硫酯键型硫酯键型3 3 -磷酸腺苷磷酸腺苷磷酸腺苷磷酸腺苷-5-5-磷酰硫磷酰硫磷酰硫磷酰硫酸酸酸酸酰基辅酶酰基辅酶酰基辅酶酰基辅酶A A甲硫键型甲硫键型S-S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸三、三、ATP以偶联方式推动体内非自发反应以偶联方式推动体内非自发反应vvATPATP是自由能的载体，它推动那些不输入自由能在是自由能的载体，它推动那些不输入自由能在是自由能的载体，它推动那些不输入自由能在是自由能的载体，它推动那些不输入自由能在热力学上就不能进行的反应热力学上就不能进行的反应热力学上就不能进行的反应热力学上就不能进行的反应如细胞内脂肪酸合

17、成中，由乙酰辅酶如细胞内脂肪酸合成中，由乙酰辅酶如细胞内脂肪酸合成中，由乙酰辅酶如细胞内脂肪酸合成中，由乙酰辅酶A A羧化为丙二酸单酰羧化为丙二酸单酰羧化为丙二酸单酰羧化为丙二酸单酰辅酶辅酶辅酶辅酶A A这一步这一步这一步这一步vv这样的这样的这样的这样的偶联反应中，偶联反应中，偶联反应中，偶联反应中，酶是重要的偶联剂酶是重要的偶联剂酶是重要的偶联剂酶是重要的偶联剂底物水平磷酸化底物水平磷酸化vv经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这些高能键经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这些高能键经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这些高能键经过代谢反应，代谢物分子内部产生高能键，在这

18、些高能键水解时，释放的能量，足以推动水解时，释放的能量，足以推动水解时，释放的能量，足以推动水解时，释放的能量，足以推动ADPADP或或或或GDPGDP磷酸化。磷酸化。磷酸化。磷酸化。vv这种底物氧化过程中产生的能量直接将这种底物氧化过程中产生的能量直接将这种底物氧化过程中产生的能量直接将这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程，称为的过程，称为的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化第三节第三节氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 释放的能量转化成释放的能量转化成ATP被利用被利用 转换为光和热，

19、散失转换为光和热，散失一、生物氧化的特点一、生物氧化的特点v生物氧化生物氧化和有机物在和有机物在体外氧化体外氧化（燃烧）的实（燃烧）的实质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗质相同，都是脱氢、失电子或与氧结合，消耗氧气，都生成氧气，都生成C C2 2O O和和H H2 2O O，所释放的能量也相同。所释放的能量也相同。但二者进行的方式和历程却不同：但二者进行的方式和历程却不同：生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧细胞内温和条件细胞内温和条件 高温或高压、干燥条件高温或高压、干燥条件（常温、常压、中性（常温、常压、中性pH、水溶液）、水溶液）一系列酶促反应一系列酶促反应 无机催化剂无机催化剂逐步

20、氧化放能，能量利用率高逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放能量爆发释放 二、二、两条主要的呼吸链两条主要的呼吸链vv概念概念底物上的氢原于被脱氢酶激活后，经一系列的电底物上的氢原于被脱氢酶激活后，经一系列的电底物上的氢原于被脱氢酶激活后，经一系列的电底物上的氢原于被脱氢酶激活后，经一系列的电子载体，传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的子载体，传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的子载体，传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的子载体，传递给氧而生成水。氢传递与氧化合的连锁反应称为连锁反应称为连锁反应称为连锁反应称为呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链或或或或电子传递链电子传递链电子传递链电子传递链呼吸链组成呼吸链

21、组成vv呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体呼吸链位于线粒体内膜形成呼吸酶集合体vv4 4个复合体个复合体个复合体个复合体NADHQNADHQ还原酶还原酶还原酶还原酶琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸QQ还原酶还原酶还原酶还原酶QHQH2 2细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶氧化酶氧化酶vv2 2个单独的成分个单独的成分个单独的成分个单独的成分辅酶辅酶辅酶辅酶QQ细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c两种呼吸链两种呼吸链NADHNADHNADH-QNADH-Q还原酶还原酶Q细胞色

22、素细胞色素还原酶还原酶细胞细胞色素色素C C细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶O2琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶FADH2FADH2（一）（一）NADH呼吸链呼吸链vvNADNAD是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主要的电子受体是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主要的电子受体是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主要的电子受体是呼吸链中底物脱氢氧化作用中主要的电子受体vv在在在在底底底底物物物物的的的的脱脱脱脱氢氢氢氢氧氧氧氧化化化化作作作作用用用用中中中中，NADNAD的的的的烟烟烟烟酰酰酰酰胺胺胺胺环环环环接接接接受受受受一一一一个个个个氢氢氢氢离离离离子子子子和和和和两两两两个个个个电电电电子子子子，另另另另一一

23、一一个个个个氢氢氢氢离离离离子子子子游游游游离离离离于于于于溶溶溶溶液液液液中中中中，形形形形成成成成NADHNADH 十十十十 H H反应式反应式反应式反应式1、NADHQ还原酶还原酶催化的反应催化的反应NADHQ还原酶还原酶vvNADH-QNADH-Q还原酶是一个大的蛋白质复合体，还原酶是一个大的蛋白质复合体，还原酶是一个大的蛋白质复合体，还原酶是一个大的蛋白质复合体，FMNFMN和和和和铁铁铁铁-硫中心（硫中心（硫中心（硫中心（Fe-SFe-S）是该酶的辅基是该酶的辅基是该酶的辅基是该酶的辅基，辅酶辅酶辅酶辅酶QQ是该酶的是该酶的是该酶的是该酶的辅酶辅酶辅酶辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子

24、和氢。，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。vv以以以以FMNFMN或或或或FADFAD为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。为辅基的蛋白质统称黄素蛋白。铁硫中心（铁硫中心（Fe-S中心中心）vv铁硫铁硫中心中心主要以（主要以（Fe-S Fe-S）(2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为称为铁硫蛋白铁硫蛋白。辅酶辅酶Qvv辅辅辅辅酶酶酶酶QQ是是是是醌醌醌醌的的的的衍衍衍衍生生生生物物物物，有有有有

25、一一一一个个个个长长长长的的的的类类类类异异异异戊戊戊戊二二二二烯烯烯烯的的的的尾尾尾尾（n n个）。它也称为泛醌个）。它也称为泛醌个）。它也称为泛醌个）。它也称为泛醌vvn n的的的的数数数数目目目目因因因因物物物物种种种种而而而而异异异异。哺哺哺哺乳乳乳乳动动动动物物物物n n为为为为1010，即即即即有有有有1010个个个个异异异异戊戊戊戊二烯单位，其符号为二烯单位，其符号为二烯单位，其符号为二烯单位，其符号为QQl0l0vv由由由由于于于于含含含含有有有有长长长长的的的的脂脂脂脂肪肪肪肪族族族族侧侧侧侧链链链链，有有有有利利利利于于于于在在在在线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内膜膜膜膜扩

26、扩扩扩散散散散。QQ是是是是很很很很活活活活跃跃跃跃的的的的电电电电子子子子载载载载体体体体,接接接接受电子后还原为受电子后还原为受电子后还原为受电子后还原为QHQH2 2。传递传递传递传递1 1：复合物：复合物：复合物：复合物I I将来自将来自将来自将来自NADHNADH的电子传递给泛醌的电子传递给泛醌的电子传递给泛醌的电子传递给泛醌 vv在在在在NADHNADH脱氢酶的作用下，脱氢酶的作用下，脱氢酶的作用下，脱氢酶的作用下，NADHNADH将一个氢负离子转移给将一个氢负离子转移给将一个氢负离子转移给将一个氢负离子转移给FMNFMN，形成，形成，形成，形成FMNH2FMNH2。H H，H H

27、H H，e-e-H H，e-e-FMNFMNH2FMNHFMNFMNFMNH2FMNHFMNvv FMNH2FMNH2经两步将经两步将经两步将经两步将2H2H传给辅酶传给辅酶传给辅酶传给辅酶QQ。辅酶。辅酶。辅酶。辅酶QQ一次接受一个电子，经过半醌一次接受一个电子，经过半醌一次接受一个电子，经过半醌一次接受一个电子，经过半醌阴离子中间物（阴离子中间物（阴离子中间物（阴离子中间物（QQ），最后达到充分还原态泛醌醇（），最后达到充分还原态泛醌醇（），最后达到充分还原态泛醌醇（），最后达到充分还原态泛醌醇（QH2QH2）。）。）。）。e-e-e-e-，2H2HQQQQQH2QH2 每从每从每从每从N

28、ADHNADH转移一对电子给转移一对电子给转移一对电子给转移一对电子给QQ，将有，将有，将有，将有4 4个质子被转移到膜间隙。个质子被转移到膜间隙。个质子被转移到膜间隙。个质子被转移到膜间隙。传递传递2：复合物：复合物II将电子由琥珀酸转移到泛醌将电子由琥珀酸转移到泛醌vv复合物复合物复合物复合物II II琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸-泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶（也称（也称（也称（也称琥珀酸脱琥珀酸脱琥珀酸脱琥珀酸脱氢酶复合物氢酶复合物氢酶复合物氢酶复合物）接受来自琥珀酸的电子，同时催化）接受来自琥珀酸的电子，同时催化）接受来自琥珀酸的电子，同时催化）接受来自琥珀酸的

29、电子，同时催化QQ还原为还原为还原为还原为QH2QH2。vv复合物复合物复合物复合物II II催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电催化的电子传递过程。来自琥珀酸的两个电子转移给子转移给子转移给子转移给QQ，FADFAD被一个氢负离子还原；还原型黄被一个氢负离子还原；还原型黄被一个氢负离子还原；还原型黄被一个氢负离子还原；还原型黄素的两个单电子传递给素的两个单电子传递给素的两个单电子传递给素的两个单电子传递给3 3个铁个铁个铁个铁-硫簇。这一过程释放硫簇。这一过程释放硫簇。这一过程释放硫簇。这一过程释放的自由能很少，的

30、自由能很少，的自由能很少，的自由能很少，没有质子跨膜没有质子跨膜没有质子跨膜没有质子跨膜，主要是将琥珀酸氧，主要是将琥珀酸氧，主要是将琥珀酸氧，主要是将琥珀酸氧化的电子引入电子传递链中。化的电子引入电子传递链中。化的电子引入电子传递链中。化的电子引入电子传递链中。vv辅酶辅酶Q可以接受来自复合物可以接受来自复合物I或或II的电子，然后的电子，然后再将电子传给复合物再将电子传给复合物III。几种其它途径的反。几种其它途径的反应也可以将电子传给应也可以将电子传给Q，如由甘油，如由甘油3-磷酸脱氢磷酸脱氢酶催化的反应。酶催化的反应。2、电子从、电子从QH2细胞色素细胞色素c复合体的传递复合体的传递细

31、胞色素细胞色素vv辅酶辅酶Q获得的电子再传给获得的电子再传给QH2细胞色素细胞色素C还还原酶复合体。原酶复合体。vv复合体包括细胞色素复合体包括细胞色素b和和c1，加上，加上FeS。vv细胞色素细胞色素(Cytochrome，Cyt)是一类传递电子是一类传递电子的蛋白质，它含有血红素辅基。的蛋白质，它含有血红素辅基。细胞色素细胞色素c和和c1vv细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素b b中的血红素不中的血红素不中的血红素不中的血红素不与蛋白质共价结合与蛋白质共价结合与蛋白质共价结合与蛋白质共价结合vv细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c和和和和c c1 1中血红素中血红素中血红素中血红素则通过硫

32、醚键与蛋白质则通过硫醚键与蛋白质则通过硫醚键与蛋白质则通过硫醚键与蛋白质共价相连结共价相连结共价相连结共价相连结复合物复合物III将电子由将电子由QH2传给细胞色素传给细胞色素cvv复合物复合物III又称泛醌又称泛醌-细胞色素细胞色素c氧化还原酶，氧化还原酶，含有含有9个或个或10个不同的亚基，一个个不同的亚基，一个2Fe-2S蛋蛋白质，细胞色素白质，细胞色素b和细胞色素和细胞色素c1。伴随着一分。伴随着一分子子QH2的氧化，的氧化，有有4个质子被转移到线粒体膜个质子被转移到线粒体膜间隙中间隙中（下图），（下图），其中的两个质子来自其中的两个质子来自QH2，另两个来自基质。，另两个来自基质。单

33、电子载体细胞色素单电子载体细胞色素c接受电子，沿着内膜的胞液侧移动将其转移接受电子，沿着内膜的胞液侧移动将其转移给复合物给复合物IV。3、电子从细胞色素、电子从细胞色素C传递给氧分子传递给氧分子细胞色素细胞色素c氧化酶复合体氧化酶复合体vv还还还还原原原原型型型型的的的的CytcCytc将将将将电电电电子子子子再再再再传传传传递递递递给给给给细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素c c氧氧氧氧化化化化酶酶酶酶复合体复合体复合体复合体vv这这这这个个个个复复复复合合合合体体体体包包包包括括括括细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素a a、a a3 3和和和和CuCu。a a和和和和a a3 3具具具具有有有

34、有不同的铁卟啉辅基，称为不同的铁卟啉辅基，称为不同的铁卟啉辅基，称为不同的铁卟啉辅基，称为血红素血红素血红素血红素a a。血红素血红素avv血血血血红红红红素素素素a a与与与与c1c1和和和和c c的的的的血血血血红红红红素素素素不不不不同同同同之之之之处处处处在在在在于于于于一一一一个个个个甲甲甲甲酰酰酰酰基基基基代代代代替替替替了了了了一一一一个个个个甲甲甲甲基基基基，一一一一个个个个碳碳碳碳氢氢氢氢链链链链代替了乙烯基。代替了乙烯基。代替了乙烯基。代替了乙烯基。v也叫末端氧化酶。也叫末端氧化酶。v由由 cyt.acyt.a和和a3 a3 组成组成v复合物中复合物中除了含有铁卟啉外，还含

35、有除了含有铁卟啉外，还含有2 2个铜原子（个铜原子（CuCuA A，CuCuB B）。）。CytaCyta与与CuCuA A相配合，相配合，cyta3cyta3与与CuCuB B相配合，当电子传递时，相配合，当电子传递时，在细胞色素的在细胞色素的FeFe3+3+Fe Fe2+2+间循环，同时在间循环，同时在CuCu2+2+Cu Cu+间循环，将间循环，将电子从电子从cytccytc直接传递给直接传递给O O2 2。细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶复合物复合物IV将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传给传给O2vv复合物复合物复合物复合物IVIV细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c氧化酶是呼吸电子传

36、递链的最后一个成分，它催化氧化酶是呼吸电子传递链的最后一个成分，它催化氧化酶是呼吸电子传递链的最后一个成分，它催化氧化酶是呼吸电子传递链的最后一个成分，它催化分子氧（分子氧（分子氧（分子氧（OO2 2）4 4电子还原形成水（电子还原形成水（电子还原形成水（电子还原形成水（2H2H2 2OO），并将质子转移到膜间隙。哺），并将质子转移到膜间隙。哺），并将质子转移到膜间隙。哺），并将质子转移到膜间隙。哺乳动物的复合物乳动物的复合物乳动物的复合物乳动物的复合物IVIV是个二聚体，含有细胞色素是个二聚体，含有细胞色素是个二聚体，含有细胞色素是个二聚体，含有细胞色素aa和和和和a3a3，它们具有不同的，

37、它们具有不同的，它们具有不同的，它们具有不同的还原电位。复合物还原电位。复合物还原电位。复合物还原电位。复合物IVIV还含有两个铜离子（还含有两个铜离子（还含有两个铜离子（还含有两个铜离子（CuACuA和和和和CuBCuB），当它们参与电），当它们参与电），当它们参与电），当它们参与电子传递时，变换于子传递时，变换于子传递时，变换于子传递时，变换于Cu2+Cu2+和和和和Cu+Cu+两种状态之间。两种状态之间。两种状态之间。两种状态之间。vv细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素c c氧化酶对质子浓度梯度的贡献有两种方式（下图）。氧化酶对质子浓度梯度的贡献有两种方式（下图）。氧化酶对质子浓度梯度的贡

38、献有两种方式（下图）。氧化酶对质子浓度梯度的贡献有两种方式（下图）。vv每传递一对电子（即为了还原每传递一对电子（即为了还原每传递一对电子（即为了还原每传递一对电子（即为了还原O2O2中的每一个氧原子）就转移两个中的每一个氧原子）就转移两个中的每一个氧原子）就转移两个中的每一个氧原子）就转移两个H H vv当氧被还原为水时消耗基质当氧被还原为水时消耗基质当氧被还原为水时消耗基质当氧被还原为水时消耗基质2H2H。（二）（二）FADH2呼吸链呼吸链vv电子的传递是由电子的传递是由电子的传递是由电子的传递是由FADHFADH2 2传给铁硫中心，然后再传传给铁硫中心，然后再传传给铁硫中心，然后再传传给

39、铁硫中心，然后再传给辅酶给辅酶给辅酶给辅酶QQvv由辅酶由辅酶由辅酶由辅酶QQ到到到到OO2 2之间的电子传递与之间的电子传递与之间的电子传递与之间的电子传递与NADHNADH呼吸链完呼吸链完呼吸链完呼吸链完全相同全相同全相同全相同FADHFADH2vvFADHFADH2 2是在三羧循环中由琥珀酸氧化成延胡索酸时形成。是在三羧循环中由琥珀酸氧化成延胡索酸时形成。是在三羧循环中由琥珀酸氧化成延胡索酸时形成。是在三羧循环中由琥珀酸氧化成延胡索酸时形成。vv琥珀酸脱氢酶的辅基是黄素腺嘌呤二核苷酸琥珀酸脱氢酶的辅基是黄素腺嘌呤二核苷酸琥珀酸脱氢酶的辅基是黄素腺嘌呤二核苷酸琥珀酸脱氢酶的辅基是黄素腺嘌呤

40、二核苷酸(FAD)(FAD)。vv动动动动物物物物体体体体内内内内磷磷磷磷酸酸酸酸甘甘甘甘油油油油脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶和和和和脂脂脂脂酰酰酰酰CoACoA脱脱脱脱氢氢氢氢酶酶酶酶的的的的辅辅辅辅基基基基也也也也是是是是FADFAD。电子传递链的排列顺序电子传递链的排列顺序vv从从从从NADHNADH和和和和FADHFADH2 2到到到到OO2 2之间的电子传递体在呼吸链中的排列之间的电子传递体在呼吸链中的排列之间的电子传递体在呼吸链中的排列之间的电子传递体在呼吸链中的排列顺序是按照它们的还原电势大小排成的顺序是按照它们的还原电势大小排成的顺序是按照它们的还原电势大小排成的顺序是按照它们的还

41、原电势大小排成的vv这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合2O细胞色素细胞色素cNADH-QNADHQHc还原酶还原酶细胞色素FMNFeS CytbCytc琥珀酸还原酶还原酶Q-琥珀酸琥珀酸FeS FMNCoQ10-c氧化酶CytcCyta a3+Cu2+1 1三、胞液中三、胞液中NADH的氧化的氧化vv胞液中的胞液中的胞液中的胞液中的NADHNADH不能通过线粒体内膜而进入线粒体不能通过线粒体内膜而进入线粒体不能通过线粒体内膜而进入线粒体不能通过线

42、粒体内膜而进入线粒体vv胞液中的胞液中的胞液中的胞液中的NADHNADH是怎么被氧化呢是怎么被氧化呢是怎么被氧化呢是怎么被氧化呢?苹果酸穿梭作用苹果酸穿梭作用苹果酸穿梭作用苹果酸穿梭作用磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用苹果酸穿梭作用苹果酸穿梭作用vv主要在肝脏和心肌等组织主要在肝脏和心肌等组织磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用vv在某些肌肉组织和大脑里在某些肌肉组织和大脑里四、四、氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用vv氧化磷酸化的部位氧化磷酸化的部位真核生物氧化磷酸化在线粒体中进行真核生物氧化磷酸化在线粒体中进行真核生物氧化磷酸化在线粒体中进行真核生物氧化磷酸化在线粒体

43、中进行vv氧化磷酸化的概念氧化磷酸化的概念NADHNADH和和和和FADH2FADH2带着转移潜势很高的电子，在呼带着转移潜势很高的电子，在呼带着转移潜势很高的电子，在呼带着转移潜势很高的电子，在呼吸链传递给氧的过程中，同时逐步释放出自由能。吸链传递给氧的过程中，同时逐步释放出自由能。吸链传递给氧的过程中，同时逐步释放出自由能。吸链传递给氧的过程中，同时逐步释放出自由能。使使使使ADPADP十十十十PiATPPiATP，这个过程称为氧化磷酸，这个过程称为氧化磷酸，这个过程称为氧化磷酸，这个过程称为氧化磷酸化作用化作用化作用化作用(oxidativephosphorylation)(oxidat

44、ivephosphorylation)。NADH呼吸链的总反应呼吸链的总反应NADH十十十十H十十十十12O2十十十十3Pi十十十十3ADPNAD十十3ATP十十4H2OvvP P：OO比值比值比值比值消耗一摩尔氧原子时，有多少摩尔原子的消耗一摩尔氧原子时，有多少摩尔原子的消耗一摩尔氧原子时，有多少摩尔原子的消耗一摩尔氧原子时，有多少摩尔原子的无机磷被脂化成有机磷，即产生多少的无机磷被脂化成有机磷，即产生多少的无机磷被脂化成有机磷，即产生多少的无机磷被脂化成有机磷，即产生多少的ATPATP呼吸链传递时自由能的下降呼吸链传递时自由能的下降vv根据热力学测定根据热力学测定根据热力学测定根据热力学测

45、定从从从从NADHNADH到低能量的到低能量的到低能量的到低能量的NADHQNADHQ还原酶的还原酶的还原酶的还原酶的FeSFeS中心时，电子传递产生中心时，电子传递产生中心时，电子传递产生中心时，电子传递产生自由能自由能自由能自由能(G)G)为一为一为一为一50.24kJ50.24kJmolmol电子从细胞色素电子从细胞色素电子从细胞色素电子从细胞色素bCbC1 1，GG为一为一为一为一41.87kJ41.87kJmolmol在细胞色索在细胞色索在细胞色索在细胞色索C C氧化酶复合体中从细胞色素氧化酶复合体中从细胞色素氧化酶复合体中从细胞色素氧化酶复合体中从细胞色素a a到到到到OO2 2，

46、GG为为为为 一一一一100.48kJ100.48kJmolmolvv这些氧化还原反应都放出足够的能量，可以在标准状况下这些氧化还原反应都放出足够的能量，可以在标准状况下这些氧化还原反应都放出足够的能量，可以在标准状况下这些氧化还原反应都放出足够的能量，可以在标准状况下推推推推动动动动ATPATP的合成的合成的合成的合成(GG一一一一30.56kJ30.56kJmol)mol)vv其它电子传递反应，即在辅酶其它电子传递反应，即在辅酶其它电子传递反应，即在辅酶其它电子传递反应，即在辅酶QQ和细胞色素和细胞色素和细胞色素和细胞色素c c之间其之间其之间其之间其GG值太值太值太值太小，不足以支持小，

47、不足以支持小，不足以支持小，不足以支持ATPATP的生成的生成的生成的生成 呼吸链传递时自由能的下降图呼吸链传递时自由能的下降图两种呼吸链两种呼吸链NADHNADHNADH-QNADH-Q还原酶还原酶Q细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞细胞色素色素C C细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶O2琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶FADH2FADH2呼吸链传递时呼吸链传递时ATP的产生的产生vv根根根根据据据据以以以以上上上上能能能能量量量量的的的的测测测测定定定定及及及及抑抑抑抑制制制制阻阻阻阻断断断断实实实实验验验验都都都都证证证证明明明明，当当当当电电电电子子子子从从从从NADHNADH或或或或FADH

48、FADH2 2经经经经过过过过呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链而而而而传传传传递递递递到到到到氧氧氧氧时时时时，在在在在呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链的的的的三三三三个个个个部位产生部位产生部位产生部位产生ATPATP部位部位部位部位I I是是是是NADHQNADHQ还原酶复合体还原酶复合体还原酶复合体还原酶复合体部位部位部位部位是是是是QHQH2 2细胞色素细胞色素细胞色素细胞色素C C还原酶复合体还原酶复合体还原酶复合体还原酶复合体部位部位部位部位是细胞色素是细胞色素是细胞色素是细胞色素c c氧化酶复合体氧化酶复合体氧化酶复合体氧化酶复合体vv每每每每一一一一部部部部位位位位产产产产生生生生1 1分分分

49、分子子子子ATPATP，所所所所以以以以NADHNADH呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链产产产产生生生生3 3分分分分子子子子ATPATP，而，而，而，而FADHFADH2 2只在部位只在部位只在部位只在部位、产生产生产生产生2 2个个个个ATPATPNDAHNDAH氧化氧化氧化氧化P/O=3P/O=3FADH2FADH2氧化氧化氧化氧化P/O=2P/O=2电子传递抑制剂电子传递抑制剂vv抑抑抑抑制制制制剂剂剂剂鱼鱼鱼鱼滕滕滕滕酮酮酮酮等等等等可可可可以以以以抑抑抑抑制制制制NADHNADH电电电电子子子子传传传传递递递递给给给给辅辅辅辅酶酶酶酶QQ，因因因因此此此此部部部部位位位位I I不不不不生生

50、生生成成成成ATPATP，但但但但不不不不抑抑抑抑制制制制FADHFADH2 2的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递，因因因因此此此此FADHFADH2 2呼吸链仍能获得呼吸链仍能获得呼吸链仍能获得呼吸链仍能获得ATPATPvv抗抗抗抗霉霉霉霉素素素素A A抑抑抑抑制制制制细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素b b电电电电子子子子传传传传给给给给C C1 1，因因因因此此此此部部部部位位位位形形形形成成成成不不不不了了了了ATPATPvv氰氰氰氰化化化化物物物物(CN(CN)、叠叠叠叠氮氮氮氮(N(N3 3)化化化化物物物物和和和和一一一一氧氧氧氧化化化化碳碳碳碳抑抑抑抑制制制制细细细细胞胞胞