中国科学院大学植物生理学课件第二章植物的矿质元素代谢.ppt
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1、第二章第二章 植物的矿质植物的矿质营养代谢营养代谢主讲教师:吴传书中国科学院大学2013.10.17第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素 将植物材料放在将植物材料放在105105下烘干称重下烘干称重,可测得蒸发的水分约可测得蒸发的水分约占植物组织的占植物组织的10%-95%,10%-95%,而干物质占而干物质占5%-90%5%-90%。干物质中包括。干物质中包括有机物和无机物有机物和无机物,将干物质放在将干物质放在600600灼烧时灼烧时,有机物中的碳、有机物中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮、NHNH3 3和氮的和氮的氧化
2、物形式挥发掉氧化物形式挥发掉,一小部分硫变为一小部分硫变为H H2 2S S和和SOSO2 2的形式散失的形式散失,余余下一些不能挥发的灰白色残渣称为下一些不能挥发的灰白色残渣称为灰分灰分(ash(ash)灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素构成灰分的元素称为灰分元素(ash element)(ash element)。它。它们直接或间接地来自土壤矿质们直接或间接地来自土壤矿质,故又称为故又称为矿质元素矿质元素(mineral(mineral element)element)。一一 植物体内
3、的元素植物体内的元素认识矿质元素历史认识矿质元素历史人们对植物的矿质与氮素营养的认识人们对植物的矿质与氮素营养的认识,经过了漫长的实践经过了漫长的实践探索探索,到到1919世纪中叶才被基本确定世纪中叶才被基本确定 第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡第一个用实验方法探索植物营养来源的是荷兰人凡海尔海尔蒙蒙 格劳勃格劳勃(Glauber,1650)(Glauber,1650)发现发现,向土壤中加入硝酸盐能使植向土壤中加入硝酸盐能使植物产量增加物产量增加,于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础于是他认为水和硝酸盐是植物生长的基础 16991699年年,英国的伍德沃德英国的伍德沃德(Woodw
4、ard)(Woodward)用雨水、河水、山泉用雨水、河水、山泉水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷水、自来水和花园土的水浸提液培养薄荷,发现植株在河发现植株在河水中生长比在雨水中好水中生长比在雨水中好,而在土壤浸提液中生长最好而在土壤浸提液中生长最好 瑞士的索苏尔瑞士的索苏尔(1804)(1804)报告报告:若将种子种在蒸馏水中若将种子种在蒸馏水中,长出来长出来的植物不久即死亡的植物不久即死亡,它的灰分含量也没有增加;若将植物它的灰分含量也没有增加;若将植物的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中的灰分和硝酸盐加入蒸馏水中,植物便可正常生长植物便可正常生长 18401840年德国的李比希年德国的李比希(J
5、.Liebig)(J.Liebig)建立了矿质营养学说建立了矿质营养学说,并并确立了土壤供给植物无机营养的观点确立了土壤供给植物无机营养的观点 18601860年诺普年诺普(KnopKnop)和萨克斯和萨克斯(Sachs)(Sachs)用已知成分的无机盐用已知成分的无机盐溶液培养植物获得成功溶液培养植物获得成功,自此探明了植物营养的根本性质自此探明了植物营养的根本性质,即自养型即自养型(无机营养型无机营养型)矿质元素在植物体内分布矿质元素在植物体内分布不同植物体内矿质含量不同不同植物体内矿质含量不同,同一植物的不同器官、不同年龄、同一植物的不同器官、不同年龄、甚至同一植物生活在不同环境中,其体
6、内矿质含量也不同。一甚至同一植物生活在不同环境中,其体内矿质含量也不同。一般水生植物矿质含量只有干重的般水生植物矿质含量只有干重的1%1%左右左右,中生植物占干重的中生植物占干重的5%-5%-10%,10%,而盐生植物最高而盐生植物最高,有时达有时达45%45%以上。不同器官的矿质含量差以上。不同器官的矿质含量差异也很大异也很大,一般木质部约为一般木质部约为1%,1%,种子约为种子约为3%,3%,草本植物的茎和根草本植物的茎和根为为4%-5%,4%-5%,叶则为叶则为10%-15%10%-15%。此外,植株年龄愈大。此外,植株年龄愈大,矿质元素含量矿质元素含量亦愈高亦愈高植物体内的矿质元素种类
7、很多植物体内的矿质元素种类很多,据分析据分析,地壳中存在的元素几乎地壳中存在的元素几乎都可在不同的植物中找到都可在不同的植物中找到,现已发现现已发现7070种以上的元素存在于不种以上的元素存在于不同的植物中同的植物中 二二 植物必需的矿质元素和确定方法植物必需的矿质元素和确定方法 植物必需元素的标准:须同时具备以下三项条件:植物必需元素的标准:须同时具备以下三项条件:若缺乏该元素,植物不能完成其生活史若缺乏该元素,植物不能完成其生活史缺少该元素,植物会表现出专一的病症(缺素症)缺少该元素,植物会表现出专一的病症(缺素症),提供该元素,则可消除或预防该病症,提供该元素,则可消除或预防该病症该元素
8、在植物营养生理中的作用是直接的,而不该元素在植物营养生理中的作用是直接的,而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果件所引起的间接的结果 绝大多数植物的必需元素共绝大多数植物的必需元素共1717种:种:C C、H H、O O、N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S、FeFe、MnMn、B B、ZnZn、CuCu、MoMo、ClCl、Ni Ni 植物的必需元素可分为大量元素(植物的必需元素可分为大量元素(major elementmajor element,marcoelementmarcoelement)和微量元
9、素()和微量元素(minor elementminor element,microelementmicroelement,trace elementtrace element)大量元素和微量元素大量元素和微量元素 大量元素(大量营养):植物需要量较大、含量大量元素(大量营养):植物需要量较大、含量通常为植物体干重通常为植物体干重0.1%0.1%以上的元素。共以上的元素。共9 9种:即种:即C C、H H、O O等三种非矿质元素和等三种非矿质元素和N N、P P、K K、CaCa、MgMg、S S等等6 6种矿质元素种矿质元素 微量元素(微量营养):植物需要量极微、含量微量元素(微量营养):植物
10、需要量极微、含量通常为植物体干重通常为植物体干重0.01%0.01%以下的元素。此类元素在以下的元素。此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8 8种:即种:即FeFe、MnMn、B B、ZnZn、CuCu、MoMo、ClCl、NiNi等矿质元素等矿质元素 矿质元素的生理作用矿质元素的生理作用植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用 (1 1)是细胞结构物质的组成成分)是细胞结构物质的组成成分(2 2)作为酶、辅酶的成分或激活剂等,参与调节)作为酶、辅酶的成分或激活剂等,参与调节酶的活动酶的活动(3 3)起电化学
11、作用,参与渗透调节、胶体的稳定)起电化学作用,参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述和电荷的中和等。大量元素中有些同时具备上述二三个作用,而大多数微量元素只具有酶促功能二三个作用,而大多数微量元素只具有酶促功能有益元素:对某些植物的生长发育有利,或可部分代替有益元素:对某些植物的生长发育有利,或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需某种必需元素的生理作用而减缓其缺素症的植物非必需元素,常见的有益元素有:元素,常见的有益元素有:NaNa、SiSi、CoCo、SeSe、V V、GaGa 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素必需元素必需元素(essen
12、tial element)(essential element)是指植物生长发育必不可少的是指植物生长发育必不可少的元素元素 国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是:第一第一,由于缺乏该元素由于缺乏该元素,植物生长发育受阻植物生长发育受阻,不能完成其生活史不能完成其生活史第二第二,除去该元素除去该元素,表现为专一的病症表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常该元素的方法预防或恢复正常第三第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由而不是由于土壤的物理
13、、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果 根据上述标准根据上述标准,现已确定植物必需的矿质现已确定植物必需的矿质(含氮含氮)元素有元素有1313种种,它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、它们是氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯。再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧氯。再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物体的构成植物体的必需元素共必需元素共1616种种 常见的植物必需元素常见的植物必需元素确定植物必需矿质元素的方法确定植物必需矿质元素的方法 溶液培养法溶液培养法(或砂基培养法或砂基培养法)溶液培养法溶
14、液培养法(solution(solution culture method)culture method)亦称水培亦称水培法法(water culture(water culture method),method),是在含有全部或部是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植分营养元素的溶液中培养植物的方法;而砂基培养法物的方法;而砂基培养法(sand culture method)(sand culture method)则则是在洗净的石英砂或玻璃球是在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养等基质中加入营养液来培养植物的方法植物的方法 确定植物必需元素的方法确定植物必需元素的方法气培法气培
15、法(aeroponicsaeroponics)将根系置于营养液气雾中栽培植物将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法,如图所示。也可用硬塑料袋作培养容的方法称为气培法,如图所示。也可用硬塑料袋作培养容器,袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板,仅器,袋内插入一块与塑料袋面积差不多的塑料纤维板,仅在袋底放培养液。培养液在袋内蒸发,或经纤维板吸附后在袋底放培养液。培养液在袋内蒸发,或经纤维板吸附后蒸发,形成气雾。将所培养植物的基部固定在纤维板上,蒸发,形成气雾。将所培养植物的基部固定在纤维板上,由于根系在袋内沿纤维板扁平生长,因而很容易观察或拍由于根系在袋内沿纤维板扁平生长,因而很容易观
16、察或拍摄到根系的生长状况,如将纤维板取出用扫描仪扫描,还摄到根系的生长状况,如将纤维板取出用扫描仪扫描,还可测量根长度和计算根表面积等。塑料袋口附上一个铁丝可测量根长度和计算根表面积等。塑料袋口附上一个铁丝衣架,使培养物可挂排在光照培养箱衣架,使培养物可挂排在光照培养箱(室室)中生长中生长 将植物所需元素归类成为将植物所需元素归类成为4 4组组第第1 1组:碳水化合物部分的营养:组:碳水化合物部分的营养:N N、S S第第2 2组:能量贮存和结构完整性的营养:组:能量贮存和结构完整性的营养:P P、SiSi、B B第第3 3组:保留离子状态的营养:组:保留离子状态的营养:K K、CaCa、Mg
17、Mg、ClCl、MnMn、NaNa第第4 4组:参与氧化还原反应的营养:组:参与氧化还原反应的营养:FeFe、ZnZn、CuCu、NiNi、Mo Mo 三三 植物缺乏矿质元素的诊断植物缺乏矿质元素的诊断植物缺乏某种必需元素时植物缺乏某种必需元素时,便会引起生理和形态上便会引起生理和形态上的变化的变化,轻则生长不良轻则生长不良,重则全株死亡。在作物出重则全株死亡。在作物出现缺素病症时现缺素病症时,必须加以诊断必须加以诊断,并补给所需元素。并补给所需元素。诊断可以从以下几方面诊断可以从以下几方面(一一)调查研究调查研究,分析病症分析病症 第一第一,要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条要分清生理病
18、害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症件不适而引起的病症例如病毒可引起植株矮化例如病毒可引起植株矮化,出现出现花叶或小叶等症状花叶或小叶等症状;蚜虫危害后出现卷叶;红蜘蛛危蚜虫危害后出现卷叶;红蜘蛛危害后出现红叶害后出现红叶;缺水或淹水后叶片发黄等缺水或淹水后叶片发黄等,这些都很像这些都很像缺素病症。因此缺素病症。因此,必须先作调查研究必须先作调查研究 第二第二,若肯定是生理病害若肯定是生理病害,再根据症状归类分析再根据症状归类分析 如叶子颜色是否失绿?植株生长是否正常?如有失绿症状,先出现在老叶还是新叶上?如果是新叶失绿,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼叶失绿,可能是缺S;若呈白
19、色,可能是缺Fe;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能是缺Mn。如果老叶首先失绿,则可能是缺N、Mg或Zn。具体可参考缺素检索表 第三第三,结合土壤及施肥情况加以分析结合土壤及施肥情况加以分析。土壤酸碱度对各种矿。土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响很大质元素的溶解度影响很大,往往会使某些元素呈现不溶解状往往会使某些元素呈现不溶解状态而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸碱度下可由溶态而造成植物不能吸收。例如磷在不同的酸碱度下可由溶解状态变成不溶状态,在强酸性土中解状态变成不溶状态,在强酸性土中,由于存在着大量水溶由于存在着大量水溶性的性的FeFe3+3+和和AlAl3+3+,它们能和磷结合形成不溶性的磷
20、酸铁和磷酸它们能和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷酸铝,所以很难被植物利用铝,所以很难被植物利用 植物矿质元素缺乏诊断方法植物矿质元素缺乏诊断方法(二二)植物组织及土壤成分的测定植物组织及土壤成分的测定 调查研究和分调查研究和分析病症的基础上析病症的基础上,再作一些重点元素的组织或土壤再作一些重点元素的组织或土壤测定测定,可帮助断定是否缺素可帮助断定是否缺素(三三)加入诊断加入诊断 初步确定植物缺乏某种元素后,初步确定植物缺乏某种元素后,可补充加入该种元素可补充加入该种元素,如缺素症状消失如缺素症状消失,即可肯定即可肯定是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥方法加是缺乏该元素。对于大量元素可采用施肥
21、方法加入,而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊入,而对微量元素则可作根外追肥试验。加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面积试验,效果明显再推积试验,效果明显再推 第二节第二节 植物细胞对矿质植物细胞对矿质元素的吸收元素的吸收植物细胞可以从环境中吸收溶质,这个环境可以是植物生存的外部环境,如土壤,也可以是植物本身的内部环境,即一个细胞的周围组织 植物根内部的溶质浓度较低,从外部溶液吸收溶质时,首先有一个溶质迅速进入根的阶段,称为第一阶段,然后溶质吸收速度变慢且较平稳,这称为第二阶段。在第一阶段溶质通过扩散作用进入质外体,而在第二阶段溶质又进入
22、原生质及液泡 植物细胞吸收矿质元素的方式植物细胞吸收矿质元素的方式 植物细胞吸收矿质元素的方式主要植物细胞吸收矿质元素的方式主要有二大类型有二大类型:被动吸收和主动吸收被动吸收和主动吸收 一、被动吸收一、被动吸收(一一)扩散作用扩散作用 指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度指分子或离子沿着化学势或电化学势梯度转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两转移的现象。电化学势梯度包括化学势梯度和电势梯度两方面方面,细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小,而细胞内外的离子扩散决定于这两种梯度的大小,而分子的扩散则决定于化学势梯度或浓度梯度分子的扩散则决定于化学势梯度或浓度梯度(二二)协助扩散
23、协助扩散(facilitated diffusion)(facilitated diffusion)是小分子物质经是小分子物质经膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。膜转膜转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。膜转运蛋白可分为两类运蛋白可分为两类:一类是通道一类是通道(channel)(channel)蛋白蛋白,另一类是另一类是载体载体(carrier)(carrier)蛋白蛋白。通过这两类蛋白运输。通过这两类蛋白运输离子通道离子通道 离子通道(ion channel)(ion channel)被认为是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道。可为化学方式或电学方式激活,控制离子通过细胞膜顺电
24、化学势流动 膜片钳(patch clamp,PC)技术的应用,极大地推动了对离子通道的研究。所谓膜片钳技术,是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子学信息的技术,即将跨膜电压保持恒定(电压钳位),测量通过膜的离子电流大小的技术。常见离子通道常见离子通道现已观察到原生质膜中有现已观察到原生质膜中有K K+、ClCl-、a a2+2+通道。原生质膜中也通道。原生质膜中也可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出可能存在着供有机离子通过的通道。从保卫细胞中已鉴定出两种两种K+K+通道通道,一种是允许一种是允许K K+外流的通道外流的通道,另一种则是吸收另一种则是吸收K+K+内内流的通道流的通
25、道,这两种通道都受膜电位控制。离子通道的构象会随这两种通道都受膜电位控制。离子通道的构象会随环境条件的改变而发生变化环境条件的改变而发生变化,处于某些构象时处于某些构象时,它的中间会形它的中间会形成孔成孔,允许溶质通过。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了允许溶质通过。孔的大小及孔内表面电荷等性质决定了它转运溶质的选择性。根据孔开闭的机制可将通道分为两类它转运溶质的选择性。根据孔开闭的机制可将通道分为两类:一类可对跨膜电势梯度发生反应一类可对跨膜电势梯度发生反应,另一类则对外界刺激另一类则对外界刺激(如光如光照、激素等照、激素等)发生反应发生反应 载体运输载体运输载体也是一类内部蛋白载体也是一类
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- 中国科学院 大学 植物 生理学 课件 第二 元素 代谢
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