蛋白质分解代谢 (2).ppt
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1、 蛋白质是表达生物遗传信息、体现生命特蛋白质是表达生物遗传信息、体现生命特征最重要的物质基础。征最重要的物质基础。第九章 蛋白质分解代谢(Metabolism of Protein)Metabolism of Protein)蛋白质的功能是维持组织细胞的生长、更蛋白质的功能是维持组织细胞的生长、更新、修补,参与催化、运输、代谢调节,氧化新、修补,参与催化、运输、代谢调节,氧化供能,每克蛋白质氧化可释放供能,每克蛋白质氧化可释放17kJ能量。能量。(一一)氮平衡氮平衡(nitrogen balance)1.总氮平衡总氮平衡 摄入氮摄入氮=排出氮排出氮(正常成人正常成人)。2.正氮平衡正氮平衡 摄
2、入氮摄入氮 排出氮排出氮(儿童、孕妇等儿童、孕妇等)。3.负氮平衡负氮平衡 摄入氮摄入氮 排出氮排出氮(饥饿、消耗性饥饿、消耗性 疾病患者疾病患者)。4.氮平衡意义氮平衡意义 可反映体内蛋白质代谢的慨况。可反映体内蛋白质代谢的慨况。(二二)需要量需要量 成人每日最低蛋白质需要量为成人每日最低蛋白质需要量为3050g,我我国营养学会推荐成人每日蛋白质需要量为国营养学会推荐成人每日蛋白质需要量为80g。第一节 蛋白质的营养作用(Nutritional Function of Protein)Nutritional Function of Protein)一、蛋白质需要量一、蛋白质需要量凯氏定氮法:
3、硫酸加热生成亚硫酸酐,水和氧气,蛋白质中凯氏定氮法:硫酸加热生成亚硫酸酐,水和氧气,蛋白质中的的NHNH3 3经加热变成氨气,遇上亚硫酸酐生成硫酸铵,硫酸铵经经加热变成氨气,遇上亚硫酸酐生成硫酸铵,硫酸铵经蒸馏释放出氨气,用硼酸吸收氨气,最后滴定。蒸馏释放出氨气,用硼酸吸收氨气,最后滴定。蛋白质的含氮量平均约为蛋白质的含氮量平均约为16%。n三聚氰胺(英文名Melamine),是一种三嗪类含氮杂环有机化合物,重要的氮杂环有机化工原料,含氮量66%。“三鹿奶粉三鹿奶粉”事件事件二、蛋白质的营养价值二、蛋白质的营养价值(一一)必需氨基酸必需氨基酸(essential amino acid)指指体体
4、内内需需要要而而又又不不能能自自身身合合成成,必必须须由由食食物物供供给给的的氨氨基基酸酸,共共有有8种种:Val、Ile、Leu、Thr、Met、Lys、Phe、Trp。其其余余12种种氨氨基基酸酸体内可以合成,称非必需氨基酸。体内可以合成,称非必需氨基酸。(二二)蛋白质的营养价值蛋白质的营养价值(nutrition value)蛋白质的营养价值取决于必需氨基酸的数量、蛋白质的营养价值取决于必需氨基酸的数量、种类的比例。种类的比例。(三三)蛋白质的互补作用蛋白质的互补作用 指营养价值较低的蛋白质混合食用,其必需指营养价值较低的蛋白质混合食用,其必需氨基酸可以互相补充而提高营养价值的作用。氨基
5、酸可以互相补充而提高营养价值的作用。蛋白来源蛋白来源 重量重量%单食时单食时BV 混食时混食时BV 豆腐干豆腐干 42 65 77 面面 筋筋 58 67 小小 麦麦 39 67 小小 米米 13 57 89 牛牛 肉肉 26 69 大大 豆豆 2 2 64 返回返回混合食物蛋白质的互补作用混合食物蛋白质的互补作用三、蛋白质的肠中腐败作用三、蛋白质的肠中腐败作用 1.是指肠道细菌对未被消化和吸收的蛋白是指肠道细菌对未被消化和吸收的蛋白质及其消化产物所起的作用。质及其消化产物所起的作用。2.腐败作用的产物大多有害,如胺、氨、腐败作用的产物大多有害,如胺、氨、苯酚、吲哚、硫化氢等;也可产生少量的脂
6、肪苯酚、吲哚、硫化氢等;也可产生少量的脂肪酸及维生素等可被机体利用的物质。酸及维生素等可被机体利用的物质。3.蛋白质的摄入不宜过量,否则将加重消蛋白质的摄入不宜过量,否则将加重消化器官负担,导致肠中腐败作用增加。化器官负担,导致肠中腐败作用增加。(一一)蛋白质的腐败作用蛋白质的腐败作用(putrefaction)(General Metabolism of Amino Acids)第二节 氨基酸的一般代谢一、氨基酸代谢概况一、氨基酸代谢概况氧化供能氧化供能氨基酸氨基酸代谢库代谢库食物蛋白质食物蛋白质消化吸收消化吸收 组织组织蛋白质蛋白质分解分解 体内合成氨基酸体内合成氨基酸(非必需氨基酸非必需
7、氨基酸)-酮酸酮酸 脱氨基作用脱氨基作用 酮酮 体体糖糖胺胺 类类脱羧基作用脱羧基作用氨氨 尿素尿素代谢转变代谢转变其他含氮化合物其他含氮化合物(嘌呤、嘧啶等嘌呤、嘧啶等)合成合成 脱氨基作用脱氨基作用 氨基酸失去氨基的作用叫氨基酸失去氨基的作用叫脱氨基作用脱氨基作用氨基酸主要通过氨基酸主要通过四四种方式脱氨基种方式脱氨基 氧化脱氨基氧化脱氨基 转氨基作用转氨基作用 联合脱氨基联合脱氨基 嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环 (一一)氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用2.其辅酶为其辅酶为 NAD+或或NADP+。3.GTP、ATP为其抑制剂;为其抑制剂;GDP、ADP为其激活剂。为其激活剂。1.L-谷氨酸脱
8、氢酶广泛谷氨酸脱氢酶广泛存在于肝、脑、肾等组织中。存在于肝、脑、肾等组织中。L-谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸亚谷氨酸亚谷氨酸NH3H2O2CHCOOHNHCHNHCCOOHCCOOHOCCOOHCCOOH+NAD(P)+NAD(P)H+H+CH2COOHCH2CH2COOHCH2CH2COOHCH2(二二)转氨基作用转氨基作用(transamination)1.定定义义 在在转转氨氨酶酶(transaminase)的的作作用用下下,某某一一氨氨基基酸酸脱脱掉掉-氨氨基基生生成成相相应应的的-酮酮酸酸,而而另另一一种种-酮酮酸酸得到此氨基生成相应的氨基酸的过程。得到此氨基生成相应的氨基酸的过程
9、。3.反应式反应式 2.除甘氨酸、赖氨酸、苏氨酸、脯氨酸外,绝大多除甘氨酸、赖氨酸、苏氨酸、脯氨酸外,绝大多数氨基酸均可参与转氨基作用。数氨基酸均可参与转氨基作用。转氨基作用并未产转氨基作用并未产生游离的氨。生游离的氨。COOHCOOHNH2CCOOHR1HNH2+CCOOHR2OCR1O+CHR2转氨酶转氨酶4.转氨基作用的机制转氨基作用的机制氨基酸氨基酸 磷酸吡哆醛磷酸吡哆醛 -酮酸酮酸 磷酸吡哆胺磷酸吡哆胺 谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸 转氨酶转氨酶 (1)转氨基作用的过程转氨基作用的过程是是转氨酶的辅酶磷酸吡转氨酶的辅酶磷酸吡哆醛哆醛和磷酸吡哆胺的互变传递氨基。和磷酸吡哆胺的互变传递
10、氨基。(2)转氨酶的种类多,专一性强,分布广。如肝细转氨酶的种类多,专一性强,分布广。如肝细胞含量最高的丙氨酸氨基转移酶胞含量最高的丙氨酸氨基转移酶(ALT),以及心肌,以及心肌细胞含量较高的天冬氨酸氨基转移酶细胞含量较高的天冬氨酸氨基转移酶(AST)。5.转氨酶转氨酶 正常人各组织正常人各组织ALT及及AST活性活性(单位单位/克湿组织克湿组织)测定血清转氨酶活性,临床上可作为疾病诊断和测定血清转氨酶活性,临床上可作为疾病诊断和判断预后的主要指标之一判断预后的主要指标之一。组织组织(GOT)(GPT)心心1560007100肝肝14200044000骨骼肌骨骼肌990004800肾肾9100
11、019000胰腺胰腺脾脾肺肺血清血清280002000140001200100007002016ALTAST组织组织(GOT)(GPT)ALTAST(三三)联合脱氨基作用联合脱氨基作用2.联合脱氨基作用联合脱氨基作用1.定义定义 两种脱氨基方式的联合作用,使氨基酸脱两种脱氨基方式的联合作用,使氨基酸脱下下-氨基生成氨基生成-酮酸的过程。酮酸的过程。氨基酸氨基酸 谷氨酸谷氨酸 -酮酸酮酸 -酮戊二酸酮戊二酸 H2O+NAD+转氨酶转氨酶 NH3+NADH+H+L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶 3.此种方式既是氨基酸脱氨基的主要方式,也是体此种方式既是氨基酸脱氨基的主要方式,也是体内合成非必需氨基酸的
12、主要方式。主要在肝、肾内合成非必需氨基酸的主要方式。主要在肝、肾组织进行。组织进行。苹果酸苹果酸腺苷酸代琥腺苷酸代琥珀酸合成酶珀酸合成酶-酮戊酮戊 二酸二酸氨氨基基酸酸 谷氨酸谷氨酸-酮酸酮酸 转转氨氨酶酶 1草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸转转氨氨酶酶 2腺苷酸腺苷酸脱氨酶脱氨酶H2ONH3延胡索酸延胡索酸(四四)嘌呤核苷酸循环嘌呤核苷酸循环此种方式主要在肌肉组织进行。此种方式主要在肌肉组织进行。R-5-P次黄嘌呤次黄嘌呤核苷酸核苷酸(IMP)NNNHNONNNNR-5-PHNHCCH2COOHHOOC腺苷酸代腺苷酸代琥珀酸琥珀酸NNNNR-5-PHN2腺嘌呤腺嘌呤核苷酸核苷酸(AMP)腺苷
13、酸代琥腺苷酸代琥珀酸裂解酶珀酸裂解酶三、三、-酮酸代谢酮酸代谢(一一)-酮酸经氨基化生成非必需氨基酸。酮酸经氨基化生成非必需氨基酸。(三三)-酮酸转变成糖及脂类。酮酸转变成糖及脂类。(二二)-酮酸可通过酮酸可通过TCA循环和氧化磷酸化彻循环和氧化磷酸化彻 底氧化为底氧化为H2O和和CO2,生成,生成ATP。甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸生糖氨基酸生糖氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨
14、酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸生糖氨基酸生糖氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、甘氨酸、丝氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、丙氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、蛋氨酸、天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸天冬氨酸、天冬酰胺、脯氨酸、半胱氨酸
15、类别类别生糖氨基酸生糖氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸氨氨 基基 酸酸生糖氨基酸生糖氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸亮氨酸、赖氨酸亮氨酸、赖氨酸生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸异亮氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、苏氨酸、色氨酸生糖及生酮氨基酸生糖及生酮氨基酸琥珀酰琥珀酰CoA 延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸-酮戊二酸酮戊二酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸PEP磷酸丙糖磷酸丙糖葡萄糖或糖原葡萄糖或糖原糖糖-磷酸甘油磷酸甘油
16、脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪甘油三酯甘油三酯乙酰乙酰乙酰乙酰CoA丙氨酸丙氨酸半胱氨酸半胱氨酸丝氨酸丝氨酸苏氨酸苏氨酸色氨酸色氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰胺天冬酰胺苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸丝氨酸丝氨酸 苏氨酸苏氨酸 缬氨酸缬氨酸酮体酮体亮氨酸亮氨酸 赖氨酸赖氨酸酪氨酸酪氨酸 色氨酸色氨酸 苯丙氨酸苯丙氨酸 谷氨酸谷氨酸精氨酸精氨酸 谷氨酰胺谷氨酰胺组氨酸组氨酸 缬氨酸缬氨酸CO2CO2氨氨基基酸酸、糖糖及及脂脂肪肪代代谢谢的的联联系系T C A 循环循环一、血氨的来源一、血氨的来源(二二)血氨的来源血氨的来源1.氨基酸脱氨基作用产
17、生的氨是血氨主要来源氨基酸脱氨基作用产生的氨是血氨主要来源,胺胺类的分解也可以产生氨。类的分解也可以产生氨。2.肠道吸收的氨肠道吸收的氨氨基酸在肠道细菌作用下产生的氨。氨基酸在肠道细菌作用下产生的氨。尿素经肠道细菌尿素酶水解产生的氨。尿素经肠道细菌尿素酶水解产生的氨。3.肾小管上皮细胞分泌的氨主要来自谷氨酰胺。肾小管上皮细胞分泌的氨主要来自谷氨酰胺。谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸 +NH3谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶(一一)正常人血氨浓度一般不超过正常人血氨浓度一般不超过 60mol/L。第三节 氨的代谢(Metabolism of Ammonia)二、氨的转运二、氨的转运(二二)丙氨酸丙氨酸-葡萄糖循
18、环葡萄糖循环(alanine-glucose cycle)肌肉中氨以无毒的丙氨酸形式运输到肝,脱氨肌肉中氨以无毒的丙氨酸形式运输到肝,脱氨后生成丙酮酸异生为糖,为肌肉提供葡萄糖。后生成丙酮酸异生为糖,为肌肉提供葡萄糖。(一一)谷氨酰胺的运氨作用谷氨酰胺的运氨作用 谷氨酸谷氨酸 +NH3谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶ATPADP+Pi谷氨酰胺酶谷氨酰胺酶1.氨和谷氨酸在脑、肌肉合成谷氨酰胺,运输氨和谷氨酸在脑、肌肉合成谷氨酰胺,运输到肝和肾后再分解,从而进行解毒。到肝和肾后再分解,从而进行解毒。2.谷氨酰胺是氨的解毒产物,也是氨的储存及谷氨酰胺是氨的解毒产物,也是氨的储存及运输形式
19、。运输形式。丙丙氨氨酸酸葡葡萄萄糖糖 肌肉肌肉蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸NH3谷氨酸谷氨酸-酮戊酮戊 二酸二酸丙酮酸丙酮酸糖糖酵酵解解途途径径肌肉肌肉丙丙氨氨酸酸血液血液丙氨酸丙氨酸葡萄糖葡萄糖-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸丙酮酸丙酮酸NH3尿素尿素尿素循环尿素循环糖糖异异生生肝肝丙氨酸丙氨酸-葡萄糖循环葡萄糖循环葡葡萄萄糖糖三、血氨的去路三、血氨的去路在肝内合成尿素,这是最主要的去路。在肝内合成尿素,这是最主要的去路。合成非必需氨基酸及其他含氮化合物。合成非必需氨基酸及其他含氮化合物。合成谷氨酰胺。合成谷氨酰胺。去路去路 (一一)鸟氨酸循环鸟氨酸循环-尿素的生成尿素的生成1.生成部位生成部位(
20、1)主要是在主要是在肝细胞肝细胞的线粒体及胞液中进行,肾和的线粒体及胞液中进行,肾和脑中也可合成极少量的尿素。切除动物肝,动物脑中也可合成极少量的尿素。切除动物肝,动物的血、尿中几乎检测不到尿素。的血、尿中几乎检测不到尿素。(2)尿素生成的过程由尿素生成的过程由Krebs和和Henseleit 于于1932年年提出,称为提出,称为鸟氨酸循环鸟氨酸循环(orinithine cycle),又称,又称尿尿素循环素循环(urea cycle)或或Krebs-Henseleit循环循环。(1)氨基甲酰磷酸的合成氨基甲酰磷酸的合成 CO2+NH3+H2O+2ATP氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶(N
21、-乙酰谷氨酸,乙酰谷氨酸,Mg2+)COH2NO PO32-+2ADP+Pi氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸反应在线粒体中进行。反应在线粒体中进行。氨基甲酰磷酸合成酶氨基甲酰磷酸合成酶(carbamoyl phosphate synthetase,CPS-)催催化的反应为不可逆反应。化的反应为不可逆反应。2.生成过程生成过程N-乙乙酰酰谷谷氨氨酸酸(AGA)为为其其激激活活剂剂,反反应应消消耗耗2分子分子ATP。(2)瓜氨酸的合成瓜氨酸的合成鸟氨酸氨基甲酰转移酶鸟氨酸氨基甲酰转移酶H3PO4+氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸由鸟氨酸氨基甲酰转移酶由鸟氨酸氨基甲酰转移酶(ornithine carbamoyl
22、transferase,OCT)催化,催化,OCT常与常与CPS-构成复合体,构成复合体,为不可逆反应。为不可逆反应。反应在线粒体中进行,瓜氨酸生成后进入胞液。反应在线粒体中进行,瓜氨酸生成后进入胞液。NHCHCOOHNH2NH2CO瓜瓜氨氨酸酸(CH2)3NH2(CH2)3CHCOOHNH2NH2(CH2)3CHCOOHNH2鸟鸟氨氨酸酸NH2COOPO32-NH2COOPO32-(3)精氨酸的合成精氨酸的合成 反应在胞液中进行。反应在胞液中进行。精氨酸代琥珀酸合成酶精氨酸代琥珀酸合成酶是限速酶。是限速酶。此反应消耗此反应消耗1分子分子ATP,2个高能键能量。个高能键能量。精氨酸代琥珀酸合成
23、酶精氨酸代琥珀酸合成酶ATPAMP+PPiMg2+天冬氨酸天冬氨酸精氨酸代琥珀酸精氨酸代琥珀酸NH(CH2)3CHCOOHNH2NH2CNCOOHCHCH2COOHCOOHCHH2NCH2COOHNHCHCOOHNH2NH2CO瓜瓜氨氨酸酸(CH2)3此反应在胞液中进行,由精氨酸代琥珀酸裂解酶催化。此反应在胞液中进行,由精氨酸代琥珀酸裂解酶催化。精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸精氨酸代琥精氨酸代琥珀酸裂解酶珀酸裂解酶精氨酸代琥珀酸精氨酸代琥珀酸COOHCHCHHOOC+NH(CH2)3CHCOOHNH2NH2CNHNH(CH2)3CHCOOHNH2NH2CNCOOHCHCH2COOHNH(CH2)
24、3CHCOOHNH2NH2CNCOOHCHCH2COOH(4)精氨酸水解生成尿素精氨酸水解生成尿素 反应在胞液中进行。反应在胞液中进行。精氨酸酶为肝中特有的酶。精氨酸酶为肝中特有的酶。尿素尿素鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸C(CH2)3COOHNH2CHNHNH2NH精氨酸酶精氨酸酶CNH2NH2O+(CH2)3COOHNH2CHNH2H2O鸟鸟氨氨酸酸循循环环2ADP+PiCO2+NH3+H2O氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸2ATPCPS-I(N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸)Pi鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸氨基酸氨基酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸-酮戊酮戊 二酸二酸谷氨酸谷氨酸-酮酸酮
25、酸精氨酸代精氨酸代 琥珀酸琥珀酸瓜氨酸瓜氨酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPi鸟氨酸鸟氨酸尿素尿素线粒体线粒体胞胞 液液精氨酸代精氨酸代琥珀酸合琥珀酸合成酶成酶H2O(二二)一氧化氮的生成一氧化氮的生成1.NO是细胞信号转导的重要气体信号分子。是细胞信号转导的重要气体信号分子。2.精氨酸可通过一氧化氮合酶精氨酸可通过一氧化氮合酶(NOS)作用,直接氧作用,直接氧化为瓜氨酸并产生化为瓜氨酸并产生NO,称一氧化氮合酶支路。,称一氧化氮合酶支路。NOO2一氧化氮合酶一氧化氮合酶(NOS)精氨酸精氨酸瓜氨酸瓜氨酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸代精氨酸代琥珀酸琥珀酸氨基甲酰磷酸氨基甲酰磷酸尿素尿素延胡索酸延胡索酸
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