中国科学院大学植物生理学课件第十一章植物的生殖生理.ppt

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1、第十一章第十一章 植物的植物的生殖生理生殖生理主讲教师：吴传书中国科学院大学2013.12.26植物从营养生长向生殖生长转变，必须在植物从营养生长向生殖生长转变，必须在适宜的外界条件下才能完成。适宜的外界条件下才能完成。某些外界环境因素起主导作用某些外界环境因素起主导作用作为一作为一种信号去触发细胞内某些成花诱导所必需种信号去触发细胞内某些成花诱导所必需的生理生化变化。的生理生化变化。外界条件主要花熟状态：植物具有的能感外界条件主要花熟状态：植物具有的能感受环境条件而诱导开花的生理状态被称为受环境条件而诱导开花的生理状态被称为花熟状态。花熟状态。花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长花熟状态是植

2、物从营养生长转入生殖生长的标志。的标志。植物开花的程序植物开花的程序植物的开花通常被分为三个顺序过程植物的开花通常被分为三个顺序过程 ：1 1、成花诱导，指经某种信号诱导后，特异、成花诱导，指经某种信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程。基因启动，使植物改变发育进程。2 2、成花启动，指分生组织在、成花启动，指分生组织在形成花原基前后发生的一系列形成花原基前后发生的一系列反应，以及分生组织辨认花原反应，以及分生组织辨认花原基的过程。也成花原基发端。基的过程。也成花原基发端。3、花发育，指花器官的形成和生长。是低温和光周期。第一节第一节 幼年期幼年期是植物生长的早期阶段，在此期间，任何处是

3、植物生长的早期阶段，在此期间，任何处理都不能诱导开花理都不能诱导开花幼年期的长短因植物不同差异：木本植物长幼年期的长短因植物不同差异：木本植物长达几达几-三、四十年，草本短，为几天或几周；三、四十年，草本短，为几天或几周；有的没有幼年期，因种子中已具花原基，如有的没有幼年期，因种子中已具花原基，如花生种子休眠芽中已有花原基，随植株生长，花生种子休眠芽中已有花原基，随植株生长，花原基也分化完成。花原基也分化完成。一一 幼年期的特征幼年期的特征幼年期的特征主要是适宜的环境条件不能诱导幼年期的特征主要是适宜的环境条件不能诱导开花。开花。1 1、形态方面：形态方面：特征特征幼年期幼年期成年期成年期叶形

4、叶形三或五裂掌状三或五裂掌状完整的卵圆形叶完整的卵圆形叶叶序叶序互生叶序互生叶序旋生（旋生（spiralspiral）叶序）叶序花色素苷花色素苷嫩叶及茎有花色素苷嫩叶及茎有花色素苷没有花色素苷没有花色素苷毛毛茎被短柔毛茎被短柔毛茎无毛茎无毛生长习性生长习性攀缘及斜向生长攀缘及斜向生长直生直生顶芽顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条无限生长，无顶芽枝条有限生长，具有鳞叶的顶芽枝条有限生长，具有鳞叶的顶芽气生根气生根有有无无发根能力发根能力强强差差开花开花不开花不开花开花开花2 2、生理方面：、生理方面：幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢幼年期生长快，呼吸强，核酸代谢和蛋白质合成快。和蛋白质合成快。茎切段易发

5、根茎切段易发根(大量的大量的IAA)IAA)。3 3、成熟顺序：、成熟顺序：幼年期向成年期转变是从基幼年期向成年期转变是从基顶，所以不顶，所以不同部位成熟不同，基部同部位成熟不同，基部幼年期，顶端幼年期，顶端成熟期，中间为混合型。成熟期，中间为混合型。植株一旦成熟就非常稳定，除非有性生殖，植株一旦成熟就非常稳定，除非有性生殖，重新进入幼年期，否则，不易转入幼年期。重新进入幼年期，否则，不易转入幼年期。二二 提早成熟提早成熟根据需要，可用加速或减慢生长的办法，根据需要，可用加速或减慢生长的办法，使植物加快通过幼年期，以提早开花。使植物加快通过幼年期，以提早开花。1 1、日照长短植物：用长日照可以

6、加速生长、日照长短植物：用长日照可以加速生长缩短幼年期：如桦树连续长日照，不开花缩短幼年期：如桦树连续长日照，不开花期由期由5 51010年缩短到年缩短到1 1年，年，2 2、树木大小决定幼年期长短，果树幼年期、树木大小决定幼年期长短，果树幼年期通过需要达到一定大小，到同一砧木上，通过需要达到一定大小，到同一砧木上，接穗直径最大的先开花。接穗直径最大的先开花。3 3、减慢生长缩短幼年期：如，幼年苹果芽、减慢生长缩短幼年期：如，幼年苹果芽嫁接到成熟矮化砧木上，提前开花。嫁接到成熟矮化砧木上，提前开花。4 4、GAGA的作用（延长幼年期）：的作用（延长幼年期）：GAGA在幼年在幼年期期成年期中起作

7、用。成年期中起作用。第二节第二节 春化作用春化作用 春化作用研究历程：春化作用研究历程：早在早在1919世纪人们就注意到低温对作物成花的世纪人们就注意到低温对作物成花的影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播影响。如小麦和黑麦的有些品种需要秋播“冬性冬性”品种；有些则适应春播品种；有些则适应春播“春春性性”品种。品种。如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不如果将冬性品种改为春播，则只长茎叶，不能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低能顺利开花结实；而春性品种不需要经过低温过程就可开花结实。温过程就可开花结实。19181918年，加斯纳（年，加斯纳（GassnerGassner）用冬黑麦进行）用冬黑麦

8、进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。不需要。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦。种植冬小麦。19281928年，李森科（年，李森科（LysenkoLysenko）将吸水萌动的）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。称为春化，意指使冬小麦春麦化了。春化作用：春化作用：低温促进植物开花

9、的作用根据原产地不同，将小麦分为三种类根据原产地不同，将小麦分为三种类型：冬性、半冬性和春性型：冬性、半冬性和春性一、春化作用的概念一、春化作用的概念规律：一般来说，冬性强的，要求的春化规律：一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长。温度低、春化天数长。拟南芥拟南芥拟南芥拟南芥小麦小麦小麦小麦植物通过春化的条件植物通过春化的条件（一）低温（一）低温 低温是春化作用的主要条件。-310范围内有效，对大多数植物来说：1-2最有效。（二）低温处理持续的时间：低温处理的持续低温处理持续的时间：低温处理的持续时间，一般需要时间，一般需要1-31-3个月个月春化天数对冬黑春化天数对冬黑麦开花的影响

10、麦开花的影响春化持续的时间对去春化效果的影响春化持续的时间对去春化效果的影响春化时间长短随植物的种或品种而不同。春化时间长短随植物的种或品种而不同。各类植物通过春化时要求低温持续的时间不同，在一定时间内，春化的效应随低温处理时间的延长而增加。(三三)水分、氧气和营养水分、氧气和营养 春化作用需要适量的水分、充足的氧气和作春化作用需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。为呼吸底物的营养物质。试验表明，将已萌动的小麦种子失水干燥，试验表明，将已萌动的小麦种子失水干燥，当其含水量低于当其含水量低于4040时，用低温处理种子也时，用低温处理种子也不能使其通过春化；不能使其通过春化；在缺氧条

11、件下，即使满足了低温和水分的要在缺氧条件下，即使满足了低温和水分的要求，仍不能完成春化；求，仍不能完成春化；此外还需要足够的营养物质，将小麦种子的此外还需要足够的营养物质，将小麦种子的胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可胚培养在富含蔗糖的培养基中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。能通过春化。在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化度下，低温的效果会被减弱或消除，这种现象称去春化作用（作用（devernalizationdev

12、ernalization）或解除春化。）或解除春化。一般解除春化的温度为一般解除春化的温度为25254040。大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用（revernalizationrevernalization）。）。去春化作用去春化作用春化作用由两个阶段组成，第春化作用由两个阶段组成，第阶段是前体物在低温阶段是前体物在低温下转变成不稳定的中间产物；第下转变成不稳定的中间产物；第阶段是不稳定的中阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花

13、的最终产物。间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。三、春化作用的机理三、春化作用的机理(一一)春化刺激的感受和传递春化刺激的感受和传递 (二二)春化的生理生化基础春化的生理生化基础 (三三)春化与春化素、赤霉素和春化与春化素、赤霉素和其他生长物质与春化作用其他生长物质与春化作用 。(一一)春化刺激的感受和传递春化刺激的感受和传递 感受春化作用的时期：从种子萌发后到植感受春化作用的时期：从种子萌发后到植物营养体生长任何时期。物营养体生长任何时期。感受春化作用的部位：只发生在能够分裂感受春化作用的部位：只发生在能够分裂的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组的细胞内，如茎尖生长点或正在分生的组织

14、。织。春化效应的传递：通过细胞分裂传递：春春化效应的传递：通过细胞分裂传递：春化芽化芽/未春化植株；通过特殊物质的传递：未春化植株；通过特殊物质的传递：春化枝条或叶片春化枝条或叶片/未春化植株。未春化植株。(二二)春化的生理生化基础春化的生理生化基础 呼吸速率增强呼吸速率增强核酸代谢加速核酸代谢加速蛋白质代谢蛋白质代谢GAGA含量增加含量增加在春化过程中，冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系在春化过程中，冬性谷类作物细胞内的末端氧化酶系统发生了变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用，统发生了变化：前期以细胞色素氧化酶起主导作用，但随着低温处理时间的加长，细胞色素氧化酶活性逐但随着低温处理时间的加长，

15、细胞色素氧化酶活性逐渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶渐降低，而抗坏血酸氧化酶的活性不断提高。这些酶活性的变化说明了在春化过程中呼吸代谢活性的变化说明了在春化过程中呼吸代谢 增强研究指出，在春化过程中，核酸（特别研究指出，在春化过程中，核酸（特别是是RNARNA）含量增加，而且有新的）含量增加，而且有新的mRNAmRNA合成。合成。经过了低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性经过了低温处理的冬小麦种子中游离氨基酸和可溶性蛋白质含量增加。电泳分析显示，经春化处理的冬小蛋白质含量增加。电泳分析显示，经春化处理的冬小麦有新的蛋白质谱带出现，而未经低温处理的冬小麦麦有新的蛋白质谱带出现，

16、而未经低温处理的冬小麦幼苗体内却没有这些蛋白质，表明这些蛋白质是由低幼苗体内却没有这些蛋白质，表明这些蛋白质是由低温诱导产生的；温诱导产生的；一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。GA以某种方式代替低温的作用。GA处理：茎先伸长，后花芽形成；春化处理：花芽的形成与茎的伸 长几乎同时出现。低温和赤霉素对烟草开花的效应低温和赤霉素对烟草开花的效应嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激嫁接试验说明，在春化的植株中产生某种开花刺激物，传递到未春化的植物而引起开花。德国学者物，传递到未春化的植物而引起开花。德国学者MelchersMelchers将其命名为春

17、化素将其命名为春化素(VernalinVernalin)GAGA可代替低温和长日照。可代替低温和长日照。GAGA是低温春化过程中是低温春化过程中形成的一种开花刺激物。形成的一种开花刺激物。赤霉素对需低温胡赤霉素对需低温胡萝卜开花的影响萝卜开花的影响CKGA冷处理冷处理LDSD-LD低温低温-LDGA-LD左：对照；左：对照；中：未冷处理，每天施用中：未冷处理，每天施用10gGA；右：冷处理右：冷处理8周。周。（三）（三）春化作用与春化素，赤霉素春化作用与春化素，赤霉素及其他生长物质的关系及其他生长物质的关系（1)1)冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶冬小麦、油菜等材料，凡经过春化处理的顶芽

18、，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。芽，都含与玉米赤霉烯酮相似的物质。（2)2)随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随随春化作用的深化，类玉米赤霉烯酮的含量随之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰之增加，当达到某一高峰值时又逐渐消失。此高峰正是春化作用完成或接近完成的时期。正是春化作用完成或接近完成的时期。（3)3)用用100ppm100ppm玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨玉米赤霉烯酮处理未经春化的墨西哥麦，结果可提前西哥麦，结果可提前5 5天抽穗。天抽穗。（4)4)用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生用电镜观察，发现经玉米赤霉烯酮处理的生长锥在细胞结构方面与经春化处理的相似。长锥在细胞结

19、构方面与经春化处理的相似。玉米赤霉烯酮与春化作用有关玉米赤霉烯酮与春化作用有关四、春化作用在农业生产上的应用四、春化作用在农业生产上的应用(一一)人工春化处理人工春化处理 农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在05低温下4050d，就可用于在春天补种冬小麦；(二二)调种引种调种引种 不同纬度地区的温度有明显的差异，中国不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。高。在南北方地区之间引种时，必须了解品种在南北方地区之间引种时，必须了解

20、品种对低温的要求对低温的要求 (三三)控制花期控制花期 在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化；卉的花芽分化；促进开花。促进开花。第三节第三节 光周期现象光周期现象地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的很准确的 。纬度愈高的地区，夏季昼纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈愈长，夜愈短；冬

21、季昼愈短，夜愈长；春分和秋分短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度时，各纬度地区昼夜长度相等，均为相等，均为12h12h。北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化SDP一、光周期现象的发现和类型：一、光周期现象的发现和类型：自然界昼夜的光暗交替称光周期自然界昼夜的光暗交替称光周期植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开植物必须经过一定时间的昼夜长度后才能开花，否则，一直处于营养生长状态花，否则，一直处于营养生长状态植物对昼夜长度发生反应的现象称植物对昼夜长度发生反应的现象称光周期现光周期现象。象。一一发发现现(1)(1)短日植物短日植物(short-day

22、plant(short-day plant，SDP)SDP)指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长指在昼夜周期中日照长度短于临界值日长才能开花的植物。才能开花的植物。（二）植物的光周期反应类型（二）植物的光周期反应类型 对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。水稻、玉米、大豆、高梁、苍水稻、玉米、大豆、高梁、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。日本牵牛等。Short Day Chrysan

23、themum MCShort Day Chrysanthemum MC指在昼夜周期中日照长度指在昼夜周期中日照长度大于大于临界日长临界日长才能开花的植物。才能开花的植物。小麦、大麦、黑麦、小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。花、天仙子等。Spinach long day plant MCSpinach long day plant MCSpinach long day plant MCSpinach long day plant MC 延长光照可促进和提早

24、开花；相反，延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。如延长黑暗则推迟开花或不能成花。(2)(2)长日植物长日植物(long-day plant(long-day plant，LDP)LDP)这类植物的成花对日照长度不敏感，这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，只要其他条件满足，指在任何日照条指在任何日照条件下都能开花的植物。件下都能开花的植物。黄瓜、茄子、番黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、茄、辣椒、菜豆、棉花、君子兰、棉花、君子兰、向日葵、蒲公英向日葵、蒲公英等等Day Neutral Buckwheat MCDay Neutral Buckwheat MC

25、(3)(3)日中性植物（日中性植物（day-neutral day-neutral plant,DNP)plant,DNP)短日植物苍短日植物苍 耳耳临界日长临界日长相相对对开开花花反反应应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）长日植物天仙子长日植物天仙子相相对对开开花花反反应应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）日中性植物日中性植物相相对对开开花花反反应应 6 12 18 24 每天光期长度每天光期长度（h）临界日长临界日长三种主要光周期三种主要光周期反应类型反应类型只有在某一定中等长只有在某一定中等长日照日照(开花开花)，较长或较短均保，较长或较短均保持营

26、养生长，持营养生长，如甘蔗要求如甘蔗要求11.511.512.512.5小时日照。小时日照。需需要要先先长长（花花诱诱导导）后后短短的的日日照照型型（成成花花）双双重重日日照条件照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。(5)(5)长长-短日植物（短日植物（long-short day plantlong-short day plant）(4)(4)中日照植物中日照植物（intermediate-intermediate-daylengthdaylength plant plant）其它类型的植物其它类型的植物需需要要先先短短（花花诱诱导导）后后长长的的日日照照型

27、型（花花器器官官）双双重重日日照照条条件件，如如风风铃铃草草、鸭茅、瓦松、白三叶草等鸭茅、瓦松、白三叶草等(7)两极光周期植物两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）与中日照植物相反，这类植物在中等日与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。或较短日照下才开花，如狗尾草等。(6)(6)短长日植物（短长日植物（short-long day plantshort-long day plant）许多植物成花有明确的极限日照长度，即许多植物成花有明确的极限日照长度，即临界日长（临界日

28、长（critical critical daylengthdaylength）长日植物：天仙子长日植物：天仙子 10 h 23 d10 h 23 d 毒毒 麦麦 11 h 1 d11 h 1 d 菠菠 菜菜 13 h 1 d13 h 1 d 白芥菜白芥菜 14 h 1 d14 h 1 d短日植物：菊短日植物：菊 花花 15 h 12 d15 h 12 d 高凉菜高凉菜 12 h 2 d12 h 2 d 苍苍 耳耳 15.5 h 1 d15.5 h 1 d 大豆（北京）大豆（北京）15 h 23 d15 h 23 d临界日长临界日长1.1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长；长日植物的临界日长

29、不一定比短日植物长；2.2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；4.4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（烟

30、草的有些品种为短日植物（Maryland MammothMaryland Mammoth），），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。植物。理解长、短日照植物时要注意问题：长日植物的开花，需要长于某一临界日长；而短日长日植物的开花，需要长于某一临界日长；而短日植物则要求短于某一临界日长（下左图），这些植植物则要求短于某一临界日长（下左图），这些植物称绝对长日植物或绝对短日植物。物称绝对长日植物或绝对短日植物。许多植物的开花对日照长度的反应并不十

31、分严格，许多植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花，这些植物称为相对长间，也能或多或少的开花，这些植物称为相对长日植物或相对短日植物（上右图）日植物或相对短日植物（上右图）对不同日长的几种开花反应对不同日长的几种开花反应 1.日中性植物；2.相对长日植物；3.绝对长日植物；4.绝对短日植物；5.相对短日植物(在纵坐标上数目字后面的K字表示这些数字是任意的)二二 光诱导期的机理光诱导期的机理（一）光周期诱导（一）光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄时，经过足植物在达到一定的生理年龄时，经过

32、足够天数的适宜光周期处理，以后即使处够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导（photoperiodic inductionphotoperiodic induction）。）。植物在花原基形成之前的一段时间内需满植物在花原基形成之前的一段时间内需满足一定的适合光周期条件，以后在任何日足一定的适合光周期条件，以后在任何日长度下都可开花的现象。长度下都可开花的现象。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同 诱导花芽分化的最少周期数S

33、DP最少短日数LDP最少长日数藜属藜属1玻璃繁缕玻璃繁缕1日本青萍日本青萍2油菜油菜1稻稻1毒麦毒麦1裂叶牵牛裂叶牵牛1白芥菜白芥菜1碱蓬碱蓬8菠菜菠菜1苍耳属苍耳属1天仙子天仙子23厚叶高凉菜厚叶高凉菜2拟南芥拟南芥4大豆大豆23甜菜甜菜1520大麻大麻4矢车菊矢车菊13红叶紫苏红叶紫苏79高雪轮高雪轮7菊花菊花12莳萝莳萝24（二）光周期诱导中光期与暗期的作用（二）光周期诱导中光期与暗期的作用 临界暗期（夜长）：临界暗期（夜长）：指在光暗周期中，短指在光暗周期中，短日植物能开花的最短暗期长度或长日植物日植物能开花的最短暗期长度或长日植物能开花的最长暗期长度。能开花的最长暗期长度。哈姆纳和邦

34、纳（哈姆纳和邦纳（HamnerHamner and Bonner and Bonner）在）在19381938年年的用苍耳做试验：只有暗期超过的用苍耳做试验：只有暗期超过8.5h8.5h，苍耳才，苍耳才能开花，即一定长度的暗期更为重要。能开花，即一定长度的暗期更为重要。(1)(1)暗期长度是植物成花的决定因素暗期长度是植物成花的决定因素光期和暗期对开花的影响光期和暗期对开花的影响SDPLDP暗中断试验暗中断试验暗期中断所需的光照强度和时间长短暗期中断所需的光照强度和时间长短暗期中断所需的光照强度和时间长短暗期中断所需的光照强度和时间长短短时间、低强度光有效，是短时间、低强度光有效，是光信号传导

35、的低能反应，不光信号传导的低能反应，不同于光合作用的高能反应。同于光合作用的高能反应。一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日一般植物对接近暗期中间的光间断最敏感，如短日植物苍耳在植物苍耳在16 h16 h长暗期中，在暗期开始后的长暗期中，在暗期开始后的8 h8 h进行进行闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强闪光抑制开花的效果最高，暗期中断所需的光照强度和时间长短，也与植物种类有关。度和时间长短，也与植物种类有关。红光最有效，远红光消除红光最有效，远红光消除红光的作用。红光的作用。暗期的重要性暗期的重要性（2）光期的作用）光期的作用光期长度对是否开花没有光期长度对是否开花没有决定性

36、的作用，但有量上决定性的作用，但有量上的影响。的影响。光期长度决定花光期长度决定花原基的数量原基的数量，但不成正比，但不成正比关系。关系。只有在适当的光暗交替条件下，植物才能正常开花。(1)(1)感受部位感受部位感受光周期部位感受光周期部位叶片叶片信息或物质传递信息或物质传递形成花的部位形成花的部位茎端分生组织茎端分生组织茎端成花茎端成花苏联学者紫拉轩称这种开花刺苏联学者紫拉轩称这种开花刺激物为成花素激物为成花素(florigenflorigen)。SDLDSDP（三）（三）.光周期刺激的感受和传递光周期刺激的感受和传递叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花

37、的影响长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。同的性质。A.A.在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植在不同种植物之间传递。不同光周期类型的植物嫁接后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相物嫁接后，只要接受适宜的光同期诱导，都能相互影响而开花。互影响而开花。（2)2)嫁接实验开花刺激物质可传递嫁接实验开花刺激物质可传递将将5 5株苍耳的嫁接在一起，株苍耳的嫁接在一起，只要其中一个叶片接受只要其中一个叶片接受适宜的短日光周期诱导，适宜的短日光周期诱导，其他株植物即使在长日其他株植物即使在长日照条件下，最后所有植照条件下，最后所有植株度能开花。株

38、度能开花。（四）（四）.成花刺激物性质成花刺激物性质A.A.成花素假说：成花素假说：(1)(1)感感受光周期反应的器官是叶片，经诱导后受光周期反应的器官是叶片，经诱导后产生促进开花的物质；产生促进开花的物质；(2)(2)叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，叶片中产生的特殊物质可向各方向运转，到达茎生长点引起各种变化；到达茎生长点引起各种变化；(3)(3)不同植物的成花刺激物具有相似性质；不同植物的成花刺激物具有相似性质；(4)(4)植株在特定条件下产生的成花素不是基础植株在特定条件下产生的成花素不是基础代谢过程中产生的一般物质。代谢过程中产生的一般物质。G.KlebsG.Klebs通过大量试验

39、证明，植物体内的营养状通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了况可以影响植物的成花过程。提出了C/NC/N比理论比理论要点：要点：开花的决定因素是植物体内碳水化开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含合物与含N N化合物的比值，而不是其化合物的比值，而不是其绝对量。绝对量。C/NC/N高，开花；高，开花；C/NC/N低，低，不开花或延迟开花。不开花或延迟开花。实验证据：实验证据：环割，增大环割，增大C/NC/N，开花；开花；施施N N肥过多，延迟开花。肥过多，延迟开花。B.B.植物营养与开花：植物营养与开花：碳氮比假说KrebsC.C.开花抑制物假说开花抑制物假说科学家

40、致力寻找开花刺激物的研究，科学家致力寻找开花刺激物的研究，一直没有取得满意的结果，人们又提一直没有取得满意的结果，人们又提出与开花刺激物相对立的理论。出与开花刺激物相对立的理论。认为植物在非诱导条件下，体内产生认为植物在非诱导条件下，体内产生一种或几种开花抑制物，从而使植物一种或几种开花抑制物，从而使植物不能开花；不能开花；植物在诱导条件下，阻止了这些开花植物在诱导条件下，阻止了这些开花抑制物的产生，或者使开花抑制物降抑制物的产生，或者使开花抑制物降解，从而使花的发育得以进行。但有解，从而使花的发育得以进行。但有关开花抑制物的性质也仍未明确。关开花抑制物的性质也仍未明确。光敏色素与成花诱导光敏

41、色素与成花诱导短日植物要求短日植物要求PfrPfr/Pr/Pr的值低；长日植物要求的值低；长日植物要求PfrPfr/Pr/Pr的值高，的值高，在光期结束时，光敏素的绝大部分呈在光期结束时，光敏素的绝大部分呈PfrPfr型，型，使使PfrPfr/Pr/Pr的值降低到一定水平就导致短日植的值降低到一定水平就导致短日植物开花刺激物形成而促进开花。物开花刺激物形成而促进开花。暗期为红光或白光间断时，由于提高了暗期为红光或白光间断时，由于提高了PfrPfr/Pr/Pr比值，因而抑制短日植物开花，促进比值，因而抑制短日植物开花，促进长日植物开花。长日植物开花。许多要求低温春化的植物属于长日照植许多要求低温

42、春化的植物属于长日照植物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。物。如冬小麦、菠菜。但菊花例外。春化与光周期的效应有时可相互代替春化与光周期的效应有时可相互代替或相互影响。如低温代替光周期：春或相互影响。如低温代替光周期：春化期延长，能在短日照下开花。化期延长，能在短日照下开花。许多植物在感受低温后，还需经长日照诱许多植物在感受低温后，还需经长日照诱导才能开花。如天仙子。因而，春化只是导才能开花。如天仙子。因而，春化只是对开花起诱导作用。对开花起诱导作用。春化作用与光周期春化作用与光周期短日水稻北种南引短日水稻北种南引晚熟品种晚熟品种短日水稻南种北引短日水稻南种北引早熟品种早熟品种植物类型植物类型引种方

43、向引种方向开花期开花期生育期生育期生生产产上上选选用品种用品种LDPLDP南种北移南种北移早早短短晚熟品种晚熟品种北种南移北种南移迟迟长长早熟品种早熟品种SDPSDP南种北移南种北移迟迟长长早熟品种早熟品种北种南移北种南移早早短短晚熟品种晚熟品种1.1.植物的地理分布和引种载培植物的地理分布和引种载培三三 春化和光周期理论在春化和光周期理论在生产实际中的应用生产实际中的应用 菊花用缩短日照来提前开花菊花用缩短日照来提前开花3.3.控制花期控制花期缩短育种年限缩短育种年限异地种植异地种植短日植物短日植物(如玉米、水稻如玉米、水稻)冬季到海南繁育，冬季到海南繁育，长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季

44、到海南繁育。长日植物如小麦，夏季到黑龙江，冬季到海南繁育。具具优良性状的作物品种间有时花期优良性状的作物品种间有时花期不遇。调节光周期，使提早或推迟不遇。调节光周期，使提早或推迟开花，杂交授粉，培养新品种。开花，杂交授粉，培养新品种。4.4.调节营养生长和生殖生长调节营养生长和生殖生长以收获营养器管为目的的短日植物以收获营养器管为目的的短日植物南麻北种南麻北种2.2.育种育种（1)1)人工人工调节花期调节花期 （2 2）加速良种繁育）加速良种繁育第四节第四节 花器官形成及其生理花器官形成及其生理一、从营养生长到生殖生长的过渡一、从营养生长到生殖生长的过渡（一）成花决定态（一）成花决定态 植物经

45、过一定时期的营养生长后，就能感受外界信号（低温和光周期）产生成花刺激物。成花刺激物被运输到茎端分生组织，在那里发生一系列诱导反应，使分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态（floral determinated state）花芽分化又称花器官的形成，包花芽分化又称花器官的形成，包括花原基的形成，花芽各部分的括花原基的形成，花芽各部分的分化与成熟的全过程分化与成熟的全过程1.1.形态变化形态变化 2.2.生理生长变化生理生长变化 3.3.影响花芽分化的因素影响花芽分化的因素分化叶原基的生长点开始形成花原基分化叶原基的生长点开始形成花原基形态变化形态变化生生长长锥锥由由营营养养状状态态转转变

46、变为为生生殖殖状状态态的的形形态态变变化化过过程程。首首先先是是生生长长锥锥膨膨大大，然然后后自自基基部部周周围围形形成成球球状状突突起起并并逐逐渐渐向向上上部部推推移移，形形成成一朵朵小花。一朵朵小花。苍耳接受短日诱导后生长锥的变化苍耳接受短日诱导后生长锥的变化生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转生长点分化后，细胞代谢增高，有机物转化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋化剧烈。可溶性糖含量增加，氨基酸、蛋白质含量增加，核酸的合成速度加快。用白质含量增加，核酸的合成速度加快。用RNARNA和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制和蛋白质合成抑制剂处理芽，都抑制营养生长锥分化为生殖生长锥，生长锥的营养生长

47、锥分化为生殖生长锥，生长锥的分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。分化伴随着核酸与蛋白质的代谢。2.2.生理生化变化生理生化变化进入成花决定态的植物就具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。（二）、花器官形成所需要的条件（二）、花器官形成所需要的条件1 1、外界条件、外界条件：主要是光照、温度（1 1）光照：）光照：光对花器官形成的影响最大。若光照充足，有机物合成多，则有利于开花，多阴雨，则营养生长延长，花芽分化受阻。（2 2）温度：）温度：一般植物在一定范围内，随温度升高而花芽分化加快。低温延缓花器官分化甚至中途停止，减数分裂时，则花粉母细胞损坏，四分孢子形

48、成不全，毡绒层破坏等。2 2、栽培条件：、栽培条件：（3 3）水分：不同植物花芽分化对水分的需求）水分：不同植物花芽分化对水分的需求不同，不同，蕊分化期，花粉母细胞及胚囊母细蕊分化期，花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。土壤缺水，胞减数分裂期，对水分特别敏感。土壤缺水，颖花退化幼穗延迟。颖花退化幼穗延迟。（4 4）密度：密度愈大，颖花退化的愈多。原）密度：密度愈大，颖花退化的愈多。原因：光线不足，影响光合。因：光线不足，影响光合。营养物质营养物质是花芽分化的物质基础。是花芽分化的物质基础。C/NC/N（碳水化合物碳水化合物/含氮化合物）比：高则含氮化合物）比：高则开花，低则延迟或

49、不开花。开花，低则延迟或不开花。精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物精氨酸和精胺有利于花芽分化，含磷化合物和核酸也与花芽分化有关。和核酸也与花芽分化有关。激素平衡激素平衡GAGA抑制花芽分化，抑制花芽分化，ABAABA、CTKCTK、乙烯促进花芽分化。乙烯促进花芽分化。当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，当植物体内淀粉、蛋白质等营养物质丰富，CTKCTK、ABAABA、乙烯高，而乙烯高，而GAGA水平低时，有利于花芽分化。营养缺乏时，水平低时，有利于花芽分化。营养缺乏时，激素的平衡受营养状况的影响。激素的平衡受营养状况的影响。内因内因3.环境对植物性别分化环境对植物性别分化(sex(sex

50、 differentiation)differentiation)的影响的影响 雌雄同花植物：指大多数植物在花芽分化中逐雌雄同花植物：指大多数植物在花芽分化中逐渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，；渐在同一朵花内形成雌蕊和雄蕊，即两性花，；如水稻、小麦、棉花、大豆等；如水稻、小麦、棉花、大豆等；雌雄同株植物：在同一植株上却有两种花，一雌雄同株植物：在同一植株上却有两种花，一种是雄花，一种是雌花；如玉米、黄瓜、南瓜、种是雄花，一种是雌花；如玉米、黄瓜、南瓜、蓖麻等蓖麻等 雌雄异株植物：指少植雌雄异株植物：指少植物，在单个植株上，要物，在单个植株上，要么形成只具有雌蕊的雌么形成只具有雌蕊的雌花