植物病原真菌学-概述.ppt

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1、第三章 植物病原真菌第一节真菌概述一、真菌与人类的关系二、真菌的概念三、真菌的一般形态四、真菌的生活史五、真菌的分类l一、真菌与人类的关系真菌的数量及分布种类多：据估计，全世界有150万种，已描述的约10万种；中国：8-10万种，已知8000种数量大：分布广：一）有益真菌一）有益真菌地球生态系中，分解者，地球生态系中，分解者，“清洁工清洁工”；形成菌根，扩大了植物根的吸收面积，还产形成菌根，扩大了植物根的吸收面积，还产生拮抗物质，抑制某些病害；生拮抗物质，抑制某些病害；生防菌：白僵菌、拟青霉菌等；生防菌：白僵菌、拟青霉菌等；食品工业：面包、酒类、蒸馒头、酱油、食食品工业：面包、酒类、蒸馒头、酱

2、油、食醋、豆腐乳等。醋、豆腐乳等。发酵工业：甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、发酵工业：甘油、柠檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸。延胡索酸。医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；医药：茯苓、马勃、雷丸、虫草、灵芝、猪苓；青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。青霉素、灰黄霉素、头孢霉素等。食用菌：香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、食用菌：香菇、草菇、鸡丛、羊肚菌、口蘑、松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。松口蘑、木耳、银耳、喉头菌等。二）对人类有害的真菌对植物的危害：引起人和动物的疾病：头癣、脚癣；牛、羊、狗的山谷热等。产生毒素：100余种，如黄曲霉毒素，致癌。损坏生活用品和生产器材许多真菌含有毒性物质，引起人和

3、动物的中毒致病、致死，如毒蘑菇80余种。腹鸣、呕吐、幻觉、狂笑、精神错乱等。二、真菌的概念真菌：具有真正细胞核，典型的营养体为丝状体，不含光合色素，主要以吸收的方式获取养分，通过产生孢子的方式进行繁殖的生物。特征：1、有真正的细胞核，为真核生物。2、繁殖时产生各种类型的孢子。3、营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，少数为纤维素。4、无叶绿素或其他光合色素，营养方式为异养型，需要从外界吸收营养物质。三、真菌的一般形态与特性三、真菌的一般形态与特性营养体：指真菌营养生长时所形成的结构。营养体：指真菌营养生长时所形成的结构。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形成的结构。繁殖体：指真菌繁殖阶段所形

4、成的结构。（一）真菌的营养体（一）真菌的营养体(Vegetative body)真真菌菌在在营营养养生生长长阶阶段段的的结结构构叫叫营营养养体体。主主要要功功能能是是吸吸收收、输输送送和和贮贮存存营营养养，为为繁繁殖殖生生长长做做准准备备。真真菌菌的的营营养养体体还还可可以以形形成成菌菌组织以及菌体的变态结构。组织以及菌体的变态结构。1.1.菌菌丝丝(Hypha):(Hypha):真真菌菌丝丝状状营营养养体体上上的的单单根根细细丝丝，直直径径5-65-6微微米米，有有分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。分枝或无分枝，有隔或无隔的管状物。2 2菌丝体菌丝体(Mycelium):(Mycelium)

5、:一丛菌丝统称菌丝体。一丛菌丝统称菌丝体。3 3菌菌落落(Colony)(Colony)：菌菌丝丝体体呈呈辐辐射射状状延延伸伸，在在培培养养基基上上形形成成的的圆圆形形菌丝群落叫菌落。菌丝群落叫菌落。4 4假假菌菌丝丝：酵酵母母菌菌芽芽殖殖产产生生的的芽芽孢孢子子相相互互连连接接呈呈链链状状，与与菌菌丝丝相相似称假菌丝似称假菌丝。l横隔高等菌物的菌丝有横隔（septum），称为有隔菌丝。横隔中央有隔膜孔，便于物质交换。低等菌物的菌丝无横隔，称为无隔菌丝。受伤或产生繁殖体时也可产生，但无隔膜孔。l生长特点：任何部位都有潜在的生长力。所以，菌物在培养基上形成的菌落通常为圆形；菌物性病害造成的坏死斑

6、，一般也接近圆形；如果病原物从叶缘侵入，则病斑多呈弧形。桃褐斑穿孔病，菌物性桃褐斑穿孔病，菌物性桃细菌性穿孔病桃细菌性穿孔病无隔菌丝无隔菌丝有隔菌丝有隔菌丝番茄晚疫病番茄晚疫病番茄早疫病番茄早疫病柿子圆斑病柿子圆斑病一、植物病原真菌的营养体白菜根肿病白菜根肿病原生质团，类似变形虫，无细胞壁，仅由一层原生质膜包围，多核。如根肿菌。单细胞，如壶菌。玉米褐斑病玉米褐斑病一、植物病原菌物的营养体营养体的基本类型 1无隔菌丝 菌丝内无横隔膜，整个菌丝体为一个无隔多核的细胞。低等真菌的菌丝。2有隔菌丝 菌丝内有横隔膜，将菌丝隔成多个长圆筒型的小细胞。高等真菌的菌丝。菌丝的变态 真菌的菌丝体为了适应某些特殊

7、功能，产生一些特殊变态类型。1.吸器(Haustorium):专性寄生菌的菌丝长出的,伸入寄主细胞内高效吸收营养的小突起,叫吸器。有球状、指状、掌状和丝状等类型。2.附着胞(appressorium)：真菌孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端的膨大部分，功能是牢固地附着在寄主体表，其下方产生侵入钉穿透寄主植物的角质层和表层细胞壁。3假根(Rhizoid):有些真菌的菌丝体长出的根状菌丝，可以深入基质内吸取养分并固着菌体。如根霉、芽枝霉等。l菌丝的变态假根（rhizoid），深入基质内摄取营养、固定菌体的象根一样的变态菌丝。如壶菌、根霉菌。附着胞（appressorium），孢子萌发形成的芽管顶端的膨大

8、部分。l可分泌粘液，牢固地附着在寄主表面。l下方产生侵染丝（侵染楔）穿透寄主组织。锈菌的附着胞锈菌的附着胞锈病，孢子萌发、侵入、扩展和产孢锈病，孢子萌发、侵入、扩展和产孢一、植物病原菌物的营养体苹果黑星病菌的附着胞苹果黑星病菌的附着胞l菌丝的变态吸器（haustorium），寄生性较强的菌物从寄主细胞内吸取营养物质的变态菌丝。l吸器有各种形状。l吸器侵入寄主细胞时，穿透细胞壁，但但不不刺刺破破细细胞膜胞膜，而是被凹陷的细胞膜（吸器外质膜）包围。l吸器与吸器外质膜间的空隙，在营养物质交换和信号传导中起重要作用。锈病，孢子萌发、侵入、扩展和产孢锈病，孢子萌发、侵入、扩展和产孢锈菌锈菌霜霉菌霜霉菌白

9、粉菌白粉菌一、植物病原菌物的营养体菌环（hyphaetrap）：菌丝组成的环状物。菌网（networkloops）：多个菌环形成的网。菌组织 高等真菌的有隔菌丝体可以密集地纠结在一起，形成具有一定功能的结构叫菌组织。菌组织的作用是形成产孢机构和特殊结构。菌组织分两类。1疏丝组织:菌丝排列较疏松，在显微镜下可以看出菌丝的长形细胞,用机械方法可以分开。2拟薄壁组织:菌丝排列很紧密,在显微镜下菌丝细胞接近圆形，类似高等植物的拟薄壁组织,用机械方法不能分开,只能用碱液煮开。菌组织形成的特殊结构-组织体 1.菌核(Sclerotium):大小、形态、颜色各异，内外结构不同,内部为疏丝组织，外部为拟薄壁组

10、织。作用是渡过不良环境。由菌组织和寄主组织结合在一起共同形成的菌核叫假菌核。2.子座(Stroma):由菌组织形成的、产生子实体的座垫,叫子座。作用是产生繁殖体,也可渡过不良环境。有的子座是由菌组织和寄主组织结合形成的，叫假子座。3.根状菌索(Rhizomorph):菌组织形成的绳索状结构，外形似植物根。作用是为寄主吸收水分和矿物质，渡过不良环境,还可以发展侵入树木寄主。菌核（sclerotium）：由菌丝紧密交接形成的一种坚硬结构。外为拟薄壁组织，内为疏丝组织。形状不一，颜色较深，渡过不良环境。l子座（stroma）：类似垫状的营养结构，常在其中或其上长生子实体，也是繁殖体的一部分。柱状、棒

11、状、头状等。l假子座（pseudostroma）：由菌丝组织和寄主组织共同形成的子座。l菌索（菌索（rhizomorph）：菌丝组织形成的绳状）：菌丝组织形成的绳状物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能物，类似高等植物的根，又称根状菌索。能抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继抵抗不良环境，当环境转佳时，又从尖端继续生长延伸。续生长延伸。（二）真菌的繁殖体 1无性繁殖（无性繁殖（asexualreproduction）：以）：以营养繁殖为特征，即没有两个性细胞或营养繁殖为特征，即没有两个性细胞或性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称性器官的结合。无性繁殖产生的孢子称为无性孢子为无性孢子。l无性繁殖

12、的类型：l1）断裂：菌丝断裂成短片段或菌丝细胞相互脱离产生孢子。l2）裂殖：真菌的营养体细胞一分为二，变成两个菌体。l3）芽殖：真菌的营养体、孢子或丝状真菌的产孢细胞以芽生的方式产生孢子。4）原生质割裂：成熟的孢子囊内的原生质被分割成许多小块，每小块的原生质连同其中的细胞核共同形成一个孢子。无性孢子的类型：（1）游 动 孢 子（zoospore）：游 动 孢 子 囊（zoosporangium）萌发时，原生质割裂成许多小块，形成带着鞭毛能游动的孢子。鞭毛菌的无性孢子。（2）孢囊孢子（sporangiospore）：孢子囊（sporangium）内产生的单细胞的内生孢子。接合菌的无性孢子。（3）

13、分分生生孢孢子子（conidium，conidia）：子子囊囊菌菌和和半半知知菌菌的的无无性性孢孢子子。通通过过芽芽殖殖或或断断裂裂的的方方式式产产生生。产产生生孢孢子子的的特特化化的的菌菌丝丝称称为为分分生生孢孢子子梗梗（conidiophore）。分分生生孢孢子子梗梗可可以以单单生生、簇簇生生和和束束生生。有有的的分分生生孢孢子子梗梗自自垫垫状状菌菌丝丝长长出出，使使产产孢孢总总体体结结构构呈呈盘盘状状分分生生孢孢子子盘盘；有有的的产产生生于碗状或球形的结构于碗状或球形的结构分生孢子器。分生孢子器。2）厚厚垣垣孢孢子子（chlamydospore）：菌菌丝丝中中个个别别细细胞胞膨膨大大细细

14、胞胞壁壁加加厚厚形形成成的的休休眠眠孢孢子。子。l无性孢子的类型游动孢子（zoospore）。根肿菌、卵菌和壶菌的无性孢子。产生在游动孢子囊中。无细胞壁，具12根鞭毛，可在水中游动。鞭毛有尾鞭和茸鞭2种。孢囊孢子。接合菌的无性孢子。产生在孢子囊中。有细胞壁、无鞭毛，不能游动，可随风飞散。二、菌物的繁殖马铃薯晚疫病菌马铃薯晚疫病菌l无性孢子的类型分生孢子（conidium）。子囊菌和担子菌的无性孢子。着生在分生孢子梗上。形态多样。厚垣孢子。各类菌物均可产生。菌物抵抗不良环境条件的机制之一。一段菌丝几个细胞中的营养物质集中到一个细胞并浓缩，此细胞膨大、壁加厚，形成厚垣孢子。条件适宜时萌发侵入寄主。

15、链格孢菌链格孢菌曲霉菌曲霉菌青霉菌青霉菌灰霉菌灰霉菌蠕孢菌蠕孢菌白粉菌白粉菌二、菌物的繁殖l有性孢子的类型卵孢子（oospore）。卵菌的有性孢子。由雄器和藏卵器交配形成。二倍体。壁厚。萌发时不发生减数分裂，直接形成二倍体的菌丝或游动孢子。接合孢子接合菌的有性孢子。由同型配子囊接触交配形成。二倍体。壁厚。萌发时发生减数分裂，产生孢子囊，释放出单倍体的孢囊孢子。二、菌物的繁殖antheridiumoogoniumoospore有性孢子的类型l子囊孢子（ascospore）。子囊菌的有性孢子。异型配子囊接触交配形成。1次减数分裂和1次有丝分裂。每个子囊（ascus，复数asci）含8个单倍体的子囊

16、孢子。l担子孢子（basidiospore）。担子菌的有性孢子。性器官退化，2个单倍体的菌丝结合。1次减数分裂。每个担子着生4个单倍体的担子孢子。二、菌物的繁殖2）有性生殖的方式 l游动配子配合（planogameticcopulation）：两个游动配子可以是同形的，也可以是异形的，后者两个配子中一个能动一个不能动。l配子囊接触交配（gametangialcontact）：有同形的和异形的两类交配。同形的分为“+”“-”，异形的分为“雌”“雄”。交配时两个配子囊接触产生溶壁、溶孔等通道，一方的细胞核进入另一方的配子囊中，随后无核的配子囊消解。配子囊配合（gametangialcopulati

17、on）：两个配子囊细胞全部融合在一起，合二为一。授精作用（spermatization）：在雄器中产生小型单核精子（性孢子），借昆虫、风和水传到雌性器官，或由精器上发生的授精丝把精子送到雌形器官中而与卵细胞结合。体细胞结合（somatogamy）：即菌丝直接融合完成配合。不产生任何性器官。l3）有性孢子的类型l休眠孢子囊（restingsporangium）：由两个游动配子配合所形成的合子发育而成，具厚壁。萌发时产生游动孢子。l卵孢子（oospore）：由雄器和藏卵器交配形成。2N。卵菌的有性孢子。l接合孢子（zygospore）：由配子囊配合产生。接合菌的有性孢子。l子囊孢子（ascospo

18、re）：由两个异形配子囊结合，发育成子囊，子囊中形成的孢子叫子囊孢子，一般为8个。子囊菌的有性孢子。l担孢子（basidiospore）：由双核菌丝上产生的担子上形成的外生孢子。一般为4个。担子菌的有性孢子。2 有性生殖（sexual reproduction）l以两性细胞的结合，细胞核的结合为特征。产生的孢子称有性孢子。一般在生活史中只进行一次。多在生长后期。l1）细胞学过程细胞学过程l质质配配（plasmogamy）：即即带带着着细细胞胞核核的的原原生生质进行配合，形成双核体（质进行配合，形成双核体（dikayon）。）。l核配（核配（karyogamy）：细胞核的配合。）：细胞核的配合。

19、l减减数数分分裂裂（meiosis）：结结合合的的核核进进行行减减数数分分裂裂变成单倍体。变成单倍体。质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，质配到核配经历的时间长短不一。双核期不同，低等菌极短，高等均很长。低等菌极短，高等均很长。（三）真菌的准性生殖（三）真菌的准性生殖(Parasexualism)1 1概概念念：指指异异核核体体菌菌丝丝细细胞胞中中，两两个个遗遗传传物物质质不不同同的的细细胞胞核核结结合合成成杂杂和和二二倍倍体体细细胞胞核核，该该细细胞胞核核经经有有丝丝分分裂裂发发生生染染色色体体交交换换和和单单倍倍体体化化，最最后后形形成成遗遗传传物物质质重重组组的的单单倍倍体体过过程

20、程。实实质质是是在在体体细细胞胞中中发发生生的的染染色色体体基基因因的的重重组组。结结果果发发生生遗遗传传重重组组，导导致致致致病病性性变变异异。许多半知菌就是通过这种方式而进行娈异的。许多半知菌就是通过这种方式而进行娈异的。2 2准准性性生生殖殖过过程程：形形成成异异核核体体形形成成杂杂和和二二倍倍体体有有丝丝分分裂裂交交换换与单倍体化。与单倍体化。3 3准准性性生生殖殖与与有有性性生生殖殖的的区区别别：有有性性生生殖殖是是通通过过减减数数分分裂裂进进行行遗遗传传物物质质重重组组和和产产生生单单倍倍体体，而而准准性性生生殖殖则则是是通通过过二二倍倍体体细细胞胞核核的的有有丝丝分分裂裂交交换换

21、进进行行遗遗传传物物质质的的重重组组，并并通通过过产产生生非非整整倍倍体体后后不不断断丢失染色体来实现单倍体化的。丢失染色体来实现单倍体化的。五、真菌的生活史五、真菌的生活史(life-cycle)(life-cycle)1 1概概念念：真真菌菌孢孢子子经经过过萌萌发发、生生长长和和发发育育，最最后后又又产产生生同同一一种种孢孢子子的的整整个个过过程程。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两大阶段。真菌典型的生活史包括无性繁殖和有性生殖两大阶段。2 2特特点点：真真菌菌无无性性繁繁殖殖阶阶段段在在它它的的生生活活史史中中往往往往可可以以独独立立地地多多次次重重复复循循环环，而而且且完完成成一

22、一次次无无性性循循环环的的时时间间较较短短，一一般般7-107-10天天，产产生生的的无无性性孢孢子子的的数数量量极极大大，对对植植物物病病害害的的传传播播和和发发展展作作用用很很大大。在在营营养养生生长长后后期期、寄寄主主植植物物休休闲闲期期或或环环境境不不适适情情况况下下，真真菌菌转转入入有有性性生生殖殖产产生生有有性性孢孢子子，这这就就是是它它的的有有性性阶阶段段，在在整整个个生生活活史史中中往往往往仅仅出出现现一一次次。植植物物病病原原真真菌菌的的有有性性孢孢子子多多半半是是在在侵侵染染后后期期或或经经过过休休眠眠后后才才产产生生的的，有有助助于于成成为为翌翌年年病病害害的的初初侵侵染

23、染来来源源。通通常常来来说说，无无性性阶阶段段在在生生长长季季节节时时常常发发生生，有有性性阶阶段段在在生生长长季季节节末末形形成成，第第二二年年是是初初侵侵染染来源，易发生变异。来源，易发生变异。五、真菌的生活史五、真菌的生活史(life-cycle)(life-cycle)3 3多多型型现现象象(polymorphism)(polymorphism)：许许多多真真菌菌在在整整个个生生活活史史中中可可以以产产生生2 2种种或或2 2种种以以上上的的孢孢子子。如如锈锈菌菌有有的的可可产产生生5 5种种孢孢子子：性性孢孢子子、锈锈孢孢子子、夏夏孢孢子子、冬孢子和担孢子。冬孢子和担孢子。4 4单单

24、主主寄寄生生(autoecism)(autoecism)：多多数数植植物物病病原原真真菌菌在在一一种种寄寄主主植植物物上上就就可可以以完完成生活史。成生活史。5 5转转主主寄寄生生(heteroecism)(heteroecism)：在在真真菌菌的的生生活活史史中中，有有的的真真菌菌不不同同的的寄寄生生阶阶段段必必需需在在两两种种亲亲缘缘关关系系不不同同的的寄寄主主植植物物上上生生活活才才能能完完成成生生活活史史。无无性性阶阶段段在在一一种种植植物物上上寄寄生生，有有性性阶阶段段在在另另一一种种植植物物上上，叫叫转转主主寄寄生生。经经济济价价值值较较大大的的植植物物叫叫寄寄主主，另另一一寄寄主

25、主植植物物叫叫转转主主寄寄主主或或中中间间寄寄主主。如如梨梨锈锈病病菌菌冬冬孢孢子子和和担担孢孢子子产产生生于于桧桧柏柏上上，性性孢孢子子和和锈锈孢孢子子则则产产生生于于梨梨树树上上，转转主寄主为桧柏。主寄主为桧柏。6 6大大多多数数真真菌菌的的营营养养体体为为单单倍倍体体，而而卵卵菌菌的的营营养养体体为为二二倍倍体体。许许多多锈锈菌菌和和黑粉菌营养体长时间为双核单倍体。黑粉菌营养体长时间为双核单倍体。六、真菌的分类真菌的分类（一）真菌在生物界的地位和起源一）真菌在生物界的地位和起源(一一)地位：地位：1.1.传统的两界分类系统：传统的两界分类系统：林奈林奈(Linnaeus(Linnaeus

26、，1753)1753)瑞典人瑞典人 动物界：各种动物。动物界：各种动物。植物界：藻菌植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物四个门。植物界：藻菌植物、苔藓植物、蕨类植物和种子植物四个门。2.2.近代的五界系统：（近代的五界系统：（WhittakerWhittaker，19691969）将细胞生物分为以下五）将细胞生物分为以下五 界，我们采用此分界系统。界，我们采用此分界系统。（1 1）原核生物界）原核生物界(Procaryotae)(Procaryotae)：无真正细胞核的生物：细菌，：无真正细胞核的生物：细菌，放线菌，蓝藻，绿藻，立克氏体，菌原体，类菌原体。放线菌，蓝藻，绿藻，立克氏体，菌原体，类

27、菌原体。（2 2）原生生物界）原生生物界(Protista)(Protista)：单细胞，有核，孢子虫等。：单细胞，有核，孢子虫等。（3 3）菌物界）菌物界(Fungi)(Fungi)：吸收异养：吸收异养(真菌、粘菌真菌、粘菌)（4 4）动物界）动物界(Animalia)(Animalia)：吞噬异养。：吞噬异养。（5 5）植物界）植物界(Plantae)(Plantae)：光合自养。：光合自养。六、真菌的分类六、真菌的分类 目前植物病理学科采用的是安斯沃斯分类系统（G.C.Ainsworth，1973）。首先承认菌物界,下分真菌门和粘菌门。1、粘菌门：粘菌门的真菌一般称作粘菌。营养体是原质团

28、或变形体。营养方式是吞食。繁殖产生游动孢子。生活方式都是腐生，一般不危害植物，与植物病理学关系不大。2、真菌门：营养体是菌丝体。营养方式是吸收。繁殖产生各种类型孢子。生活方式是腐生和寄生，有很多植物病原菌。目前真菌分为5个亚门、18个纲，68目。(二)真菌的分类单元 英文 拉丁固定词尾 界 Kingdom 无 门 Phylum (-mycota)亚门 Sub-(-mycotina)纲 Class (-mycetes)亚纲 Subclass (-mycetidea)目 Order (-ales)科 Family (-aceae)属 Genas 无 种 Species 无(三)真菌的分类概念1.1

29、.种（种（speciesspecies）真真菌菌种种的的建建立立主主要要以以形形态态特特征征为为基基础础，种种与与种种之之间间在在主主要要形形态态上上应应该该具具有有显显著著而而稳稳定定的差异，具有生物学意义。的差异，具有生物学意义。2.2.变种变种 Variety(Var.)Variety(Var.)在种以下，有一些细微的形态差异。在种以下，有一些细微的形态差异。3.3.专化型专化型(Forma specialis)(f.sp.)(Forma specialis)(f.sp.)根根据据植植物物病病原原真真菌菌种种对对不不同同寄寄主主属属的的寄寄生生专专化化性性差差异异，在在真真菌菌种种下下面

30、面划划分分为为若若干干个个专专化化型型。如如禾禾柄柄锈锈菌菌可可根根据据寄寄生生麦麦类类情情况况划划分分为为6 6个个专专化化型型。危危害害小小麦麦的的是是其其中中一一个个专化型：专化型：Puccinia graminis Puccinia graminis f.sp.f.sp.tritici.tritici.4.4.生理小种（生理小种（Physiological race)Physiological race)指指在在专专化化型型以以下下，在在形形态态上上没没有有差差异异，但但对对不不同同寄寄主主植植物物品品种种的的致致病病性性不不同同而而划划分分的生物群。的生物群。5.5.生物型生物型(Biotype)(Biotype)在遗传上完全一致的个体叫生物型。如单孢菌系在遗传上完全一致的个体叫生物型。如单孢菌系(Clone)(Clone)。（四）真菌的命名真菌的命名真菌命名与其他生物一样，采用林耐提出的拉丁双名法。真菌命名与其他生物一样，采用林耐提出的拉丁双名法。属 名 +种 名+（最初定名人）最终定名人 Pseudoperonospra cubensis(Berk.et Curt.)Rostov.