细胞核与染色体 (6)精选课件.ppt
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1、关于细胞核与染色体(6)第一页,本课件共有48页细胞核的形态结构细胞核的形态结构 第二页,本课件共有48页第一节第一节 核被膜与核孔复合体核被膜与核孔复合体(nuclear pore complex,NPCnuclear pore complex,NPC)第三页,本课件共有48页一、核被膜一、核被膜内外内外两层两层平行单位膜组成。每层厚约平行单位膜组成。每层厚约7.5nm7.5nm。(一)结构(一)结构外核膜:外核膜:面向胞质,表面有面向胞质,表面有核糖体核糖体,常与粗面,常与粗面内质网相连内质网相连。外。外核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。另外,核膜可以看成是内质网膜的一个特化区。另外,细
2、胞骨架成分细胞骨架成分常与外核膜相连常与外核膜相连,起着,起着固定固定、网罗网罗作用。作用。内核膜:内核膜:面向核质,有面向核质,有核纤层蛋白核纤层蛋白B B受体受体。核纤层紧贴其内。核纤层紧贴其内表面。表面。核周隙:核周隙:内外膜之间,宽内外膜之间,宽202040nm40nm,连通内质网腔连通内质网腔。核孔:内外核膜核孔:内外核膜的的融合融合而成,而成,环状环状开口,核孔周围核膜特称开口,核孔周围核膜特称孔膜区孔膜区,镶嵌核孔复合体。含跨膜糖蛋白,镶嵌核孔复合体。含跨膜糖蛋白gp210gp210、P62P62.第四页,本课件共有48页 核被膜的结构核被膜的结构第五页,本课件共有48页(二)核
3、被膜的功能(二)核被膜的功能核膜成为保护性屏障核膜成为保护性屏障,使核处于一微环境使核处于一微环境染色体的定位和酶分子的支架染色体的定位和酶分子的支架基因表达的时空隔离基因表达的时空隔离物质运输与信息交流物质运输与信息交流第六页,本课件共有48页(三)核被膜在细胞周期中的崩解与装配(三)核被膜在细胞周期中的崩解与装配核被膜在细胞周期中发生有序的去装配与重装核被膜在细胞周期中发生有序的去装配与重装配:配:分裂期分裂期双层膜崩解为双层膜崩解为单层膜泡单层膜泡,核孔复合体,核孔复合体解体,核纤层去装配;解体,核纤层去装配;分裂末期分裂末期,核被膜围绕染色体重新形成,核被膜围绕染色体重新形成细胞周期调
4、控因子细胞周期调控因子、RanGTPRanGTP酶酶及及结合蛋白结合蛋白调调节节 磷酸化磷酸化解体,解体,去磷酸去磷酸化重建。化重建。第七页,本课件共有48页第八页,本课件共有48页重组的新核膜来自旧核膜重组的新核膜来自旧核膜实验证据:将变形虫培养在含有实验证据:将变形虫培养在含有3 3H-H-胆碱的培养基中,使核胆碱的培养基中,使核被膜被标记被膜被标记核移植至去核变形虫中,追踪观察一个细胞周期,发现核移植至去核变形虫中,追踪观察一个细胞周期,发现子代细胞核膜有放射性标记子代细胞核膜有放射性标记上述单层膜泡已发现两种上述单层膜泡已发现两种内核膜小囊泡内核膜小囊泡含含LBRLBR(核纤层蛋白(核
5、纤层蛋白B B受体)组装时先结合染色受体)组装时先结合染色体体孔膜区小囊泡孔膜区小囊泡含含gp210gp210(核孔复合体特有的跨膜糖蛋白)(核孔复合体特有的跨膜糖蛋白)组装时后结合形成核孔复合体。组装时后结合形成核孔复合体。说明核被膜的重组不是随机的,而是具说明核被膜的重组不是随机的,而是具有区域特异性有区域特异性。第九页,本课件共有48页二、核孔复合体二、核孔复合体(nuclear pore complex,NPCnuclear pore complex,NPC)由内外两层膜的局部融合而成由内外两层膜的局部融合而成核孔的直径为核孔的直径为80-120nm80-120nm。一一个个典典型型的
6、的哺哺乳乳动动物物的的核核膜膜上上有有3000-40003000-4000个个核核孔孔,相当于每平方微米的核膜上有相当于每平方微米的核膜上有10-6010-60个。个。合成功能旺盛的细胞合成功能旺盛的细胞,核孔的数量较多。核孔的数量较多。第十页,本课件共有48页 扫描电镜观察的核孔复合物照片扫描电镜观察的核孔复合物照片 第十一页,本课件共有48页(一)(一)NPCNPC结构模型结构模型 相对相对NPC轴心为轴心为八重对称八重对称,相对于核膜平面不对称,相对于核膜平面不对称,结构进化上结构进化上高度保守高度保守。胞质环(外环):胞质环(外环):8条短纤维对称分布伸向胞质条短纤维对称分布伸向胞质核
7、质环(核篮)核质环(核篮):核篮侧伸出核篮侧伸出8条纤维,周期性分布条纤维,周期性分布8个颗粒组成的环个颗粒组成的环状结构,并相互交叉成网络状结构,并相互交叉成网络辐:辐:分为柱状亚单位、腔内亚单位和环带亚单位分为柱状亚单位、腔内亚单位和环带亚单位栓(中央颗粒)栓(中央颗粒):位于核孔中心,参与核质交换。位于核孔中心,参与核质交换。第十二页,本课件共有48页(二)(二)NPC成份的研究成份的研究 核核孔孔复复合合体体主主要要由由蛋蛋白白质质构构成成,统统称称核核孔孔蛋蛋白白(NupNup)。其其总总相相对对分分子子质质量量约约为为12510125106 6,推推测测可可能能含含有有3 30 0
8、余种余种不同的多肽,共不同的多肽,共10001000多个蛋白质分子。多个蛋白质分子。gP210gP210:N-N-连接糖蛋白,位于孔膜区连接糖蛋白,位于孔膜区 诱导诱导内外核膜内外核膜融合融合成核孔成核孔 为核孔复合体装配提供为核孔复合体装配提供起始位点起始位点,将其,将其锚定于孔膜区锚定于孔膜区 参与核质交换参与核质交换P62P62:O-O-连接糖蛋白连接糖蛋白 N N端直接参与核质交换;端直接参与核质交换;C C端稳定端稳定NPCNPC第十三页,本课件共有48页(三)(三)NPC NPC的功能的功能核质物质交换的核质物质交换的双功能双功能、双向选择性亲水双向选择性亲水通道通道第十四页,本课
9、件共有48页19651965年,年,Ccarl Feldherr Ccarl Feldherr 将将各种各种不同大小的金颗粒不同大小的金颗粒注射到注射到变形虫的细胞质中,然后检查变形虫的细胞质中,然后检查这些颗粒进入细胞核的情况,这些颗粒进入细胞核的情况,发现发现小的金颗粒很快进入了小的金颗粒很快进入了细胞核,但体积越大进入的速细胞核,但体积越大进入的速度就越慢,大于度就越慢,大于10nm10nm的金颗粒的金颗粒就进不了细胞核,由此推测就进不了细胞核,由此推测核孔可作为水性的运输通道,核孔可作为水性的运输通道,允许小分子的物质自由扩散出允许小分子的物质自由扩散出入细胞核入细胞核 核孔的被动运输
10、核孔的被动运输第十五页,本课件共有48页通过通过NPCNPC的被动扩散的被动扩散NPCNPC是一圆形亲水通道,功能直径为是一圆形亲水通道,功能直径为9-10nm9-10nm,有的可达有的可达12.5nm12.5nm,长约,长约15nm15nm。10nm10nm以下的物质以下的物质原则上可以自由通过原则上可以自由通过。40-601040-60103 3可自由穿过。可自由穿过。第十六页,本课件共有48页通过通过NPCNPC的主动运输的主动运输1.对运输颗粒大小的限制。主动运输的功能直径比被对运输颗粒大小的限制。主动运输的功能直径比被动运输大,约动运输大,约1020nm,甚至可达,甚至可达26nm,
11、其有效,其有效直径的大小是直径的大小是可调节可调节的。的。2.通过通过NPC的主动运输是一个的主动运输是一个信号识别信号识别与与载体介导载体介导的过的过程,需程,需ATP,并表现饱和动力学特征。,并表现饱和动力学特征。3.双向运输双向运输亲核物质的核输入亲核物质的核输入RNA及核糖体亚单位的核输出及核糖体亚单位的核输出第十七页,本课件共有48页通过核孔复合体物质运输的功能示意图(引自通过核孔复合体物质运输的功能示意图(引自B.TalcottB.Talcott等,等,19991999)(a a)自由扩散;()自由扩散;(b b)协助扩散;()协助扩散;(c c)信号介导的核输入;()信号介导的核
12、输入;(d d)信号介导的核输出。信号介导的核输出。第十八页,本课件共有48页亲核蛋白运输机制亲核蛋白运输机制 基本概念基本概念亲核蛋白亲核蛋白(k karyophilicaryophilic protein)protein)核定位信号核定位信号(nuclear localization signals,NLS)(nuclear localization signals,NLS)核输出信号核输出信号(nuclear export signals,NES)(nuclear export signals,NES)第十九页,本课件共有48页亲核蛋白亲核蛋白亲核蛋白是指在亲核蛋白是指在细胞质内合成细胞
13、质内合成,然后运输到核内然后运输到核内起作用的一类蛋白质。如各种组蛋白、起作用的一类蛋白质。如各种组蛋白、DNADNA合成合成酶类、酶类、RNARNA转录和加工的酶类、各种起调控作用转录和加工的酶类、各种起调控作用的蛋白因子等。核蛋白一般都含有的蛋白因子等。核蛋白一般都含有特殊的氨基酸特殊的氨基酸信号序列信号序列,起蛋白质定向、定位作用。起蛋白质定向、定位作用。第二十页,本课件共有48页第一个被确定第一个被确定NLSNLS序列的蛋白质是序列的蛋白质是SV40SV40的的T T抗原。其野生型氨基抗原。其野生型氨基酸序列为酸序列为Pro-Lys-Lys-Lys-Arg-Lys-ValPro-Lys
14、-Lys-Lys-Arg-Lys-Val。典型的典型的NLSNLS是一个短肽,由是一个短肽,由4 4个氨基酸残基组成,富含带正个氨基酸残基组成,富含带正电荷的电荷的LysLys和和ArgArg,通常还有,通常还有ProPro。不同的不同的NLSNLS尚未发现共同的特征序列。尚未发现共同的特征序列。NLSNLS序列可定位在亲核蛋白的序列可定位在亲核蛋白的不同部位,连续也可分散存在。不同部位,连续也可分散存在。入核信号是蛋白质的入核信号是蛋白质的永久性永久性部分部分,在引导入核过程中在引导入核过程中,并不被切并不被切除除,可以反复使用可以反复使用,有利于细胞分裂后核蛋白重新入核。有利于细胞分裂后核
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