第四章植物病毒.ppt

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1、第四章植物病毒二、病毒与人类的关系有害方面：有益方面：引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝炎、流感、小儿麻痺等）。引起人类疾病（天花、爱滋病、非典型肺炎、肝炎、流感、小儿麻痺等）。引起畜禽疾病（狂犬病、口蹄疫、猪瘟、牛瘟、鸡瘟、鸭瘟）。引起畜禽疾病（狂犬病、口蹄疫、猪瘟、牛瘟、鸡瘟、鸭瘟）。引起植物病害。引起植物病害。用作基因工程的载体或元件。用作基因工程的载体或元件。有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。有害生物控制（害虫、真菌及杂草生防）。环境保护（利用藻类病毒消除水面藻类污染）。环境保护（利用藻类病毒消除水面藻类污染）。花卉增色（金心黄杨、金边瑞香、杂色郁金香）。花卉增色（金心黄杨

2、、金边瑞香、杂色郁金香）。非典型肺炎非典型肺炎”元凶元凶冠状病毒冠状病毒非典型肺炎非典型肺炎”元凶元凶冠状病毒（单个放大的）冠状病毒（单个放大的）目目前前已已研研究究和和命命名名的的植植物物病病毒毒达达1000多多种种，其其中中许许多多为为重重要要的的植植物物病病原原，其其所所造造成成的的损损失失仅次于真菌病害。如：仅次于真菌病害。如：水水稻稻东东格格鲁鲁病病（Rice tungro）在在东东南南亚亚一一些些国国家家是是最最具具有有毁毁灭灭性性的的病病毒毒病病，上上世世纪纪中中期期仅仅菲律宾每年因此病所致的稻谷损失即达菲律宾每年因此病所致的稻谷损失即达140万吨；万吨；水稻矮缩病（水稻矮缩病（

3、Rice dwarf）于）于19世纪末在日本一些地区流行，曾因此饿死世纪末在日本一些地区流行，曾因此饿死1万多人；万多人；在在我我国国北北方方麦麦区区间间歇歇性性暴暴发发的的小小麦麦黄黄矮矮病病（Barley yellow dwarf）平平均均造造成成30%的的产产量量损损失。在油菜上，因病毒病造成的产量损失常年达失。在油菜上，因病毒病造成的产量损失常年达2030%。甜甜菜菜曲曲顶顶病病（Beet curly top）、香香蕉蕉束束顶顶病病（Banana bunchy top）等等几几乎乎对对一一些些产产区区造造成了毁灭性打击。成了毁灭性打击。小麦黄矮病小麦黄矮病三、病毒在生物中的地位生物生物

4、细胞生物细胞生物分子生物分子生物原核生物原核生物界真核生物动物界植物界菌物界原生生物界病毒界？真病毒亚病毒类病毒拟病毒朊病毒 公元公元10世纪（北宋），人工免疫预防天花（中国）。世纪（北宋），人工免疫预防天花（中国）。1798，英国人，英国人Edward Jenner发明牛痘疫苗。发明牛痘疫苗。1576，荷荷兰兰人人Charles de Lieclase描描述述郁郁金金香香杂杂色色花花。“郁郁金金香香热热”。一一株株郁郁金金香香（球球根根）：数数头牛、猪、绵羊；几顿谷物；上千磅奶酪；一个磨坊。头牛、猪、绵羊；几顿谷物；上千磅奶酪；一个磨坊。1886年，德国人梅耶尔（年，德国人梅耶尔（Mayea

5、r）证明烟草花叶病（）证明烟草花叶病（TMV）具有传染性（认为是细菌）。）具有传染性（认为是细菌）。1892年年，俄俄国国人人伊伊凡凡诺诺夫夫斯斯基基（Ivanowski）发发现现烟烟草草花花叶叶病病病病原原（TMV）可可以以通通过过细细菌菌过过滤滤器（认为是微小细菌）。器（认为是微小细菌）。1898年年，荷荷兰兰人人伯伯杰杰林林克克（Beijerinck）重重复复上上述述研研究究，提提出出病病原原不不是是细细菌菌，而而是是“可可过过滤滤性性病病毒毒”。提出。提出“病毒病毒”概念，被称为概念，被称为“病毒学之父病毒学之父”。四、植物病毒学发展简史1、病毒的发现2 2、对病毒本质的认识、对病毒本

6、质的认识（病毒理化特性）1935年，美国的斯坦利（年，美国的斯坦利（Stanley）提纯）提纯TMV结晶，于结晶，于1946年获诺贝尔化学奖。年获诺贝尔化学奖。1936年，英国的鲍登（年，英国的鲍登（Bawden）发现）发现TMV含有含有95%的蛋白质和的蛋白质和5%的的RNA。1939年，美国的凯奇（年，美国的凯奇（Kausche）获得第一张）获得第一张TMV电镜照片。电镜照片。1944年，美国的斯克诺定尔（年，美国的斯克诺定尔（Schrodinger）发表了）发表了“What is Life?”小册子。小册子。3 3、近代分子生物学时期、近代分子生物学时期 1956年，年，Gierer，F

7、raenkel-conral等证明等证明TMV的的RNA具有侵染性。具有侵染性。1971年，年，Diener发现类病毒。发现类病毒。1982年，年，Prusiner发现朊病毒，获发现朊病毒，获1997年诺贝尔奖。年诺贝尔奖。4 4、现代分子生物学时期、现代分子生物学时期 1985年，年，Powell等获得首例转等获得首例转TMV CP基因烟草。基因烟草。五、植物病毒学发展现状与热点问题1 1、病毒基因组及基因功能研究；、病毒基因组及基因功能研究；2 2、病毒与寄主植物相互关系研究；、病毒与寄主植物相互关系研究；3 3、生物技术（转基因）培育抗病品种；、生物技术（转基因）培育抗病品种；4 4、病

8、毒作为基因工程载体及载体元件的研究。、病毒作为基因工程载体及载体元件的研究。由由于于分分子子生生物物学学的的发发展展和和电电子子显显微微镜镜的的进进步步，对对植植物物病病毒毒的的形形态态、结结构构、生生物物学学特特性性及理化特性都有深入的研究。近年来对植物病毒的研究已进入分子水平，内容包括：及理化特性都有深入的研究。近年来对植物病毒的研究已进入分子水平，内容包括：病毒粒体：是病毒的基本存在形式（形态）。病毒粒体：是病毒的基本存在形式（形态）。病毒粒体的形态微小，只有在放大数万倍的电镜下才能观察到，其度量单位通常采用纳米病毒粒体的形态微小，只有在放大数万倍的电镜下才能观察到，其度量单位通常采用纳

9、米（nm，1nm=10-9m）。）。植物病毒粒体形态主要有：球状、线状、杆状、弹状、双联体状、丝线状、柔软不定形等。植物病毒粒体形态主要有：球状、线状、杆状、弹状、双联体状、丝线状、柔软不定形等。第二节第二节 植物病毒的一般性状植物病毒的一般性状一、植物病毒的形态许多植物病毒由不只一种粒体构成。许多植物病毒由不只一种粒体构成。烟草脆裂病毒有两种杆状粒体，长的一种为烟草脆裂病毒有两种杆状粒体，长的一种为19525 nm，短的一种为，短的一种为4311025 nm；苜蓿花叶病毒有苜蓿花叶病毒有5种粒体组分：大小为种粒体组分：大小为5818、5418、4218、3018、1810 nm。一一些些球球

10、状状病病毒毒也也有有多多种种粒粒体体组组分分，但但这这些些粒粒体体形形态态相相同同，只只是是其其中中所所包包含含的的核核酸酸含含量量不不同同而而重重量存在差异。量存在差异。这这些些病病毒毒被被称称为为多多分分体体病病毒毒（multicomponent virus），必必需需有有多多种种病病毒毒粒粒体体组组分分同同时时侵侵染染寄寄主主细胞，才能增殖并完成其生物学功能。细胞，才能增殖并完成其生物学功能。二、植物病毒的结构 植植物物病病毒毒粒粒体体主主要要含含有有核核酸酸和和蛋蛋白白两两大大部部分分。中中间间为为核核酸酸芯芯（RNA或或DNA），外外部部有有外外壳壳蛋蛋白白（Coat Protein

11、，CP）包包被被形形成成衣衣壳壳，少少数数病病毒毒在在蛋蛋白白衣衣壳壳外外面面还还包包被被一一层层那那囊囊膜膜（envelope），称为包膜病毒），称为包膜病毒,如植物弹状病毒。如植物弹状病毒。植植物物病病毒毒粒粒体体 杆杆状状或或线线状状病病毒毒：蛋蛋白白质质亚亚基基螺螺旋旋状状排排列列，中中间间是是一一个个由由核核酸酸构构成成的的空空心心管管子子，核核酸酸也也呈呈螺旋状排列，嵌入到螺旋状排列的蛋白质亚基内端。如，螺旋状排列，嵌入到螺旋状排列的蛋白质亚基内端。如，TMV杆状粒体。杆状粒体。TMV结构模式图结构模式图 TMV：含含2130个个蛋蛋白白质质亚亚基基；排排成成130圈圈；每每3圈圈

12、一一个个周周期期，49个个亚亚基基/3圈圈；2.3nm亚亚基基间间隔隔/圈圈。病毒粒体直径病毒粒体直径18nm，核酸链直径，核酸链直径8nm。球球状状病病毒毒：蛋蛋白白质质亚亚基基镶镶嵌嵌在在粒粒体体表表面面，构构成成多多面面体体形形，内内心心是是病病毒毒的的核核酸酸；球球状状病病毒并非光滑的球体，而是多面体（多为二十面体），由多个正三角形组合而成。毒并非光滑的球体，而是多面体（多为二十面体），由多个正三角形组合而成。植物病毒的主要成份是核酸和蛋白质，有些还含有少量的金属离子、多胺和水等。植物病毒的主要成份是核酸和蛋白质，有些还含有少量的金属离子、多胺和水等。三、植物病毒组分及其生物学功能（一

13、）核酸（一）核酸 核核酸酸是是病病毒毒遗遗传传信信息息的的载载体体，植植物物病病毒毒粒粒体体的的基基因因组组主主要要在在核核酸酸中中，有有些些含含mRNA。一一套套基基因因组组含含有有病病毒毒侵侵染染、复复制制、运运转转、传传播播等等生生命命活活动动所所需需的的全全部部基基因因，决决定定病病毒毒的的增增殖殖、生生物学特性及致病性等。物学特性及致病性等。植植物物病病毒毒基基因因组组所所包包含含的的基基因因数数目目从从一一个个（卫卫星星病病毒毒）至至十十二二个个（植植物物呼呼肠肠孤孤病病毒毒），一一般般有有47个个基基因因，分分子子量量从从0.4106d到到15.5106d，通通常常有有外外壳壳蛋

14、蛋白白基基因因、复复制制酶酶基基因因及及运运动动蛋白基因等。大部分植物病毒基因组能编码蛋白基因等。大部分植物病毒基因组能编码47种蛋白质。种蛋白质。1 1、植物病毒的核酸类型、植物病毒的核酸类型 植植物物病病毒毒的的基基因因组组多多数数为为核核糖糖核核酸酸（RNA），少少数数为为脱脱氧氧核核糖糖核核酸酸（DNA）。根根据据核核酸性质及功能，可将植物病毒基因组分为下列酸性质及功能，可将植物病毒基因组分为下列5种类型：种类型：（1）正单链）正单链RNA（+ssRNA）单单链链RNA具具有有侵侵染染性性，可可以以直直接接翻翻译译蛋蛋白白，起起mRNA的的作作用用。大大部部分分重重要要植植物物病病毒毒

15、的的基因组属这一类型。占基因组属这一类型。占70%以上，如以上，如TMV，CMV，PVY；多分体病毒等。；多分体病毒等。（2）负单链）负单链RNA（-ssRNA）病病毒毒粒粒体体中中的的单单链链RNA不不具具侵侵染染性性，必必需需先先转转录录成成互互补补链链，才才能能翻翻译译蛋蛋白白。植植物物弹弹状状病毒的基因组属这一类型。如小麦丛矮病毒。病毒的基因组属这一类型。如小麦丛矮病毒。（3）双链）双链RNA（dsRNA）其其中中一一条条链链具具有有mRNA的的作作用用。负负链链转转录录出出正正链链才才能能作作为为mRNA翻翻译译蛋蛋白白。植植物物呼呼肠肠孤孤病毒的基因组属这一类型。病毒的基因组属这一

16、类型。水稻矮缩病毒。水稻矮缩病毒。（4）单链）单链DNA（ssDNA）联联体体病病毒毒科科（Geminiviridae）病病毒毒含含有有这这种种类类型型基基因因组组，复复制制时时单单链链DNA先先合合成成双双链链DNA，再以常规途径转录生成，再以常规途径转录生成mRNA。（5）双链）双链DNA（dsDNA）核核 酸酸 类类 型型 与与 高高 等等 动动、植植 物物 的的 相相 同同，为为 互互 补补 的的 双双 链链 DNA，花花 椰椰 菜菜 花花 叶叶 病病 毒毒 属属（Caulimovirus）、杆状）、杆状DNA病毒属（病毒属（Badnavirus）具有这种类型基因组。）具有这种类型基因

17、组。2、病毒粒体核酸含量 球状病毒：球状病毒：15%45%。线状及杆状病毒：线状及杆状病毒：5%6%。弹状病毒：弹状病毒：1%。3、病毒的多分体现象单体基因组：病毒基因组分布于一条核酸链上。单体基因组：病毒基因组分布于一条核酸链上。分段基因组：病毒基因组分布于多条核酸链上。分段基因组：病毒基因组分布于多条核酸链上。单分体病毒：一个病毒粒体中包含有全套基因组。单分体病毒：一个病毒粒体中包含有全套基因组。多（双、三）分体病毒：分段基因组分别包装于不同的病毒粒体中。多（双、三）分体病毒：分段基因组分别包装于不同的病毒粒体中。（二）蛋白质（二）蛋白质 植植物物病病毒毒的的基基因因组组很很小小，编编码码

18、的的蛋蛋白白质质种种类类也也很很少少，按按照照其其功功能能可可分分为为结结构构蛋蛋白白和和非非结结构蛋白。构蛋白。结结构构蛋蛋白白是是构构成成一一个个完完整整病病毒毒粒粒体体所所需需要要的的蛋蛋白白，主主要要是是外外壳壳蛋蛋白白（coat protein，CP）和和囊囊膜膜蛋蛋白白，有有些些病病毒毒还还有有基基因因组组结结合合蛋蛋白白（VPg），由由于于大大多多数数植植物物病病毒毒没没有有囊囊膜膜，其其结结构构蛋蛋白白也也就就只只有有外外壳壳蛋蛋白白。并并且且绝绝大大多多数数植植物物病病毒毒的的外外壳壳蛋蛋白白仅仅由由一一种种蛋蛋白白多多肽肽构构成成，个个别别的有两种以上。的有两种以上。非非结

19、结构构蛋蛋白白是是指指病病毒毒基基因因编编码码的的非非结结构构必必需需的的蛋蛋白白，包包括括病病毒毒复复制制需需要要的的复复制制酶酶、参参与病毒运转的运动蛋白等。与病毒运转的运动蛋白等。（三）脂类（三）脂类 大多数植物病毒不含脂类，只有具囊膜的病毒才有脂类。大多数植物病毒不含脂类，只有具囊膜的病毒才有脂类。（四）其他组份（四）其他组份 糖蛋白、金属离子、多胺、水等。糖蛋白、金属离子、多胺、水等。第三节第三节 植物病毒的侵染和传播植物病毒的侵染和传播 大大多多数数植植物物病病毒毒是是从从机机械械的的或或传传毒毒介介体体所所造造成成的的微微伤伤（fine wound）侵侵入入寄寄主主，少少数数经经

20、过过内吞（内吞（endocytosis）作用，包膜病毒通过融合（）作用，包膜病毒通过融合（fusion）方式进入寄主细胞。）方式进入寄主细胞。植植物物病病毒毒没没有有细细胞胞结结构构，不不像像大大多多数数生生物物那那样样具具有有复复杂杂的的繁繁殖殖器器官官进进行行有有性性或或无无性性繁繁殖殖，也也不不像像细细菌菌那那样样进进行行裂裂殖殖生生长长，而而是是分分别别合合成成核核酸酸和和蛋蛋白白质质再再组组装装成成子子代代病病毒毒粒粒体体。这这种种特特殊的繁殖方式称为复制。殊的繁殖方式称为复制。一、植物病毒的侵染和复制生物学中心法则DNAmRNA蛋白质蛋白质 植物病毒利用寄主细胞核酸复制系统及蛋白质

21、合成系统复制其基因组和合成其专化性蛋白 病病毒毒侵侵染染植植物物后后，在在活活细细胞胞内内增增殖殖后后代代需需要要两两个个步步骤骤：一一是是病病毒毒核核酸酸的的复复制制（replication），即即病病毒毒的的基基因因传传递递；二二是是病病毒毒基基因因的的表表达达（gene expression），即即病病毒毒蛋蛋白质合成。白质合成。一般新增殖的病毒会在体内进行胞间运转和长距离运转。一般新增殖的病毒会在体内进行胞间运转和长距离运转。植物病毒核酸的复制植物病毒核酸的复制 大大部部分分植植物物病病毒毒的的核核酸酸复复制制是是由由RNA到到RNA。病病毒毒核核酸酸的的复复制制需需要要寄寄主主提提供

22、供复复制制的的场场所所（通通常常是是在在细细胞胞质质或或细细胞胞核核内内）、复复制制所所需需的的原原料料和和能能量量、部部分分寄寄主主编编码码的的酶酶及及膜膜系系统统。病病毒毒自自身身提提供供的的主主要要是是模模板板和和专专化化的的聚聚合合酶酶，即即复复制制酶酶。如如花花椰椰菜菜花花叶叶病病毒毒编编码码一一种种依赖于依赖于RNA的的DNA聚合酶，也称反转录酶。聚合酶，也称反转录酶。根据核酸种类和性质不同，植物病毒复制可分为多种类型。根据核酸种类和性质不同，植物病毒复制可分为多种类型。以（以（+）RNA病毒为例，病毒的复制过程如下：病毒为例，病毒的复制过程如下：（1）病毒粒体进入寄主细胞，脱壳，

23、释放）病毒粒体进入寄主细胞，脱壳，释放RNA；（2）RNA与核糖体结合，翻译出病毒复制酶等与复制相关的基因产物；与核糖体结合，翻译出病毒复制酶等与复制相关的基因产物；（3）复制酶以（）复制酶以（+）RNA为模板合成（为模板合成（-）RNA链，并形成双链复制型；链，并形成双链复制型；（4）从复制型产生子代（）从复制型产生子代（+）RNA链；链；（5）以病毒）以病毒RNA为模板合成外壳蛋白；为模板合成外壳蛋白；（6）外壳蛋白亚基和）外壳蛋白亚基和RNA组装形成新的病毒粒体。组装形成新的病毒粒体。植物病毒基因组复制及植物病毒基因组复制及mRNA合成途径具有多样性合成途径具有多样性病毒粒体进入寄主细胞

24、脱壳基因表达复制大量的基因组及合成外壳蛋白病毒粒体装配植物病毒的增殖植物病毒基因及其表达植物病毒基因及其表达 植物病毒的基因组较小，许多植物病毒的基因组全序列及基因图谱都已明确。植物病毒的基因组较小，许多植物病毒的基因组全序列及基因图谱都已明确。以以TMVTMV为例为例TMV基因组基因组RNA全长全长6395nt +ssRNA5-未端具有帽子结构和先导序列（非转译序列）未端具有帽子结构和先导序列（非转译序列）3-未端有类似未端有类似tRNA的结构的结构整个基因组含有整个基因组含有5个开读框（个开读框（ORF），翻译产生），翻译产生5种蛋白种蛋白 植植物物病病毒毒基基因因表表达达所所面面临临的的

25、问问题题：真真核核生生物物蛋蛋白白质质合合成成系系统统仅仅识识别别病病毒毒RNA上上的的第第一一个开放阅读框架，同一核酸链上的其它基因的表达则要借助病毒的特殊翻译策略。个开放阅读框架，同一核酸链上的其它基因的表达则要借助病毒的特殊翻译策略。在真核生物蛋白合成系统中的翻译策略在真核生物蛋白合成系统中的翻译策略（共5种策略）1、亚基因组策略、亚基因组策略2、多聚蛋白策略、多聚蛋白策略3、多分体基因组策略、多分体基因组策略4、通读蛋白策略、通读蛋白策略5、核糖体移码策略、核糖体移码策略 由基因组由基因组3-未端转录产生一至多个亚基因组未端转录产生一至多个亚基因组RNA，从各个亚基因组，从各个亚基因组

26、5-端开读框翻译端开读框翻译出功能性蛋白产物。如出功能性蛋白产物。如TMV 基因组仅含一个开读框，翻译产生一个前体蛋白（多聚蛋白），再在蛋白酶作用基因组仅含一个开读框，翻译产生一个前体蛋白（多聚蛋白），再在蛋白酶作用下分解为多个功能蛋白。如马铃薯下分解为多个功能蛋白。如马铃薯Y病毒科病毒科 基因组为多条核酸链，每条链翻译产生一个蛋白产物。如基因组为多条核酸链，每条链翻译产生一个蛋白产物。如CMV 核糖体读越过终止密码。如核糖体读越过终止密码。如TMV的复制酶蛋白的复制酶蛋白 在在翻翻译译接接近近终终止止密密码码时时，核核糖糖体体回回读读或或跳跳过过一一个个核核苷苷酸酸，从从而而使使终终止止密密

27、码码失失效效（解解体体到到两个三联体密码中）两个三联体密码中）病病毒毒在在复复制制表表达达过过程程中中会会产产生生一一定定形形状状的的内内含含体体（inclusion body），可可在在一一般般光光学学显显微微镜下看到。镜下看到。在细胞核内，称为核内含体；在细胞核内，称为核内含体；在在细细胞胞质质内内，称称为为细细胞胞质质内内含含体体（主主要要分分为为不不定定形形内内含含体体、假假晶晶体体、晶晶体体内内含含体体和和风风轮轮状内含体）。状内含体）。不定形内含体是由病毒粒体和寄主细胞成份混合组成的；不定形内含体是由病毒粒体和寄主细胞成份混合组成的；晶体状内含体一般是由病毒粒体整齐排列堆叠而成。晶

28、体状内含体一般是由病毒粒体整齐排列堆叠而成。六六角角形形内内含含体体四四边边形形内内含含体体晶晶体体状状内内含含体体细细胞胞质质内内的的不不定定形形内内含含体体细细胞胞质质内内圆圆盘盘状状内内含含体体细细胞胞质质内内风风轮轮状状内内含含体体核核质质的的内内含含体体核核仁仁内内含含体体细胞核内的内含体细胞核内的内含体植物病毒的变异植物病毒的变异1 1、突变、突变2 2、基因重组、基因重组3 3、假重组、假重组自然界中，病毒复制一次出现突变株的概率为自然界中，病毒复制一次出现突变株的概率为10-610-8人工诱变（亚硝酸盐、高温处理）人工诱变（亚硝酸盐、高温处理）获得弱毒株及其利用获得弱毒株及其利

29、用有的情况下，仅仅一个碱基的变化就会导致病毒性质的变异有的情况下，仅仅一个碱基的变化就会导致病毒性质的变异两个病毒基因组在复制过程中发生核酸序列交换，形成重组基因组。两个病毒基因组在复制过程中发生核酸序列交换，形成重组基因组。常发生于常发生于DNA病毒中（主要是动物病毒和噬菌体，花椰菜花叶病毒也有发生）病毒中（主要是动物病毒和噬菌体，花椰菜花叶病毒也有发生）分段基因组病毒之间核酸链的重新组合。如分段基因组病毒之间核酸链的重新组合。如CMV、TBV 运转运转（移动），即病毒从植株的某一部位扩散到另一部位的过程（植株内扩散）。即病毒从植株的某一部位扩散到另一部位的过程（植株内扩散）。在植物叶肉细胞

30、间的移动称为胞间运转（移动）；经维管束输导组织的运转称为长距离运转（移动）。（一）胞间运转（一）胞间运转 已知植物病毒的胞间运转有多种途径，而以经胞间连丝的运转最为普遍。已知植物病毒的胞间运转有多种途径，而以经胞间连丝的运转最为普遍。该过程需有病毒的运动蛋白参与。其过程：该过程需有病毒的运动蛋白参与。其过程：首首先先运运动动蛋蛋白白作作用用于于胞胞间间连连丝丝，使使胞胞间间连连丝丝的的孔孔径径增增大大几几倍倍至至几几十十倍倍；同同时时运运动动蛋蛋白白与与病病毒毒核核酸酸结结合合，使使核核酸酸呈呈细细长长的的线线状状；最最后后病病毒毒是是以以核核酸酸的的形形式式通通过过扩扩展展了了的的胞胞间间连

31、连丝丝进入相邻的细胞。进入相邻的细胞。二、病毒在植物体内的运转（移动）一些病毒仅能在某些寄主的接种点附近作有限的细胞内扩散，表现为局部侵染。一些病毒仅能在某些寄主的接种点附近作有限的细胞内扩散，表现为局部侵染。一一些些病病毒毒为为韧韧皮皮部部限限制制病病毒毒（phloem-limited virus），即即病病毒毒经经介介体体传传入入寄寄主主韧韧皮皮部部后后，仅能在韧皮部增殖和运转。仅能在韧皮部增殖和运转。病毒在细胞间移动的速度是缓慢的，平均每天不过病毒在细胞间移动的速度是缓慢的，平均每天不过1mm左右。左右。（二）长距离运转（二）长距离运转植物病毒的侵染大都是系统性的；植物病毒的侵染大都是系

32、统性的；先在薄壁细胞组织中增殖和运转；先在薄壁细胞组织中增殖和运转；然后进入维管束组织的韧皮部或木质部很快地运转。然后进入维管束组织的韧皮部或木质部很快地运转。（三）病毒在植物体内的分布（三）病毒在植物体内的分布 全全株株性性侵侵染染的的病病毒毒并并不不是是植植株株的的每每个个部部分分都都有有病病毒毒，因因只只有有部部分分病病毒毒可可以以进进入入植植株株的的种种胚胚，所以病毒可以由种子传染的是少数。所以病毒可以由种子传染的是少数。有少数病毒可以进入花粉，故花粉就可以传染这些病毒。有少数病毒可以进入花粉，故花粉就可以传染这些病毒。植植物物旺旺盛盛生生长长的的分分生生组组织织很很少少含含有有病病毒

33、毒，如如茎茎尖尖、根根尖尖。因因此此切切下下茎茎端端小小段段（0.10.25cm）分生组织培养，可以得到无病毒的植株。）分生组织培养，可以得到无病毒的植株。马马铃铃薯薯、大大理理菊菊、草草莓莓等等营营养养繁繁殖殖的的作作物物，采采用用分分生生组组织织培培养养的的方方法法，可可以以从从病病株株上上得得到无毒苗。到无毒苗。分分生生组组织织培培养养不不一一定定都都能能得得到到无无毒毒苗苗，要要经经过过反反复复测测定定确确定定不不带带病病毒毒后后，再再用用于于繁繁殖殖无无性系。性系。三、植物病毒的传播 传播，病毒从一株植物扩散到另一株植物的过程（植株间扩散）。植物病毒只能被动传播，需借外界因子进入活的

34、细胞内。植物病毒为专性寄生物，不能离开活细胞。植物病毒传播方式可以分为介体传播和非介体传播。（一）植物病毒的介体传播（一）植物病毒的介体传播 介体（介体（vectors），可以传播病毒的生物体。），可以传播病毒的生物体。1 1、介体传毒特性、介体传毒特性 （1）传毒过程）传毒过程 持毒期：介体一次获毒后，能保持传毒能力的时间。持毒期：介体一次获毒后，能保持传毒能力的时间。获毒期获毒期潜伏期潜伏期传毒期传毒期（2）介体传毒方式）介体传毒方式 按按照照介介体体与与植植物物病病毒毒之之间间的的生生物物学学关关系系，可可分分为为非非持持久久性性病病毒毒（nonpersistent virus）、半持久

35、性病毒（）、半持久性病毒（semipersistent virus）和持久性病毒（）和持久性病毒（persistent virus）三种类型。）三种类型。非持久性病毒 获获毒毒期期、潜潜伏伏期期、传传毒毒期期、持持毒毒期期均均很很短短（几几秒秒至至几几分分钟钟），蚜蚜虫虫传传毒毒多多属属于于此此类类，又称为口针传毒，蚜虫试探性取食即可传毒。又称为口针传毒，蚜虫试探性取食即可传毒。特特征征是是传传毒毒介介体体在在病病植植株株上上获获毒毒饲饲育育后后病病毒毒依依附附于于口口针针里里，在在接接种种饲饲育育时时随随同同排排出出的的唾唾液液进进入入寄寄主主植植物物体体内内，因因此此介介体体饲饲毒毒短短时

36、时间间后后即即可可传传毒毒，饲饲育育期期延延长长会会降降低低传传毒毒效效率率，病病毒在介体体内没有循回期，传毒时间也很短。毒在介体体内没有循回期，传毒时间也很短。持久性病毒 获获毒毒期期、潜潜伏伏期期、传传毒毒期期、持持毒毒期期均均较较长长（几几小小时时至至几几天天、十十几几天天），病病毒毒可可进进入入介介体体血血液液循循环环系系统统，甚甚至至在在介介体体内内增增殖殖，介介体体获获毒毒后后，有有的的可可终终生生传传毒毒或或经经卵卵由由子子代代传传毒毒。叶蝉、飞虱等传毒多属于此类。叶蝉、飞虱等传毒多属于此类。饲饲毒毒时时间间较较长长，介介体体饲饲毒毒后后病病毒毒随随唾唾液液吸吸入入到到肠肠道道，

37、渗渗透透过过肠肠壁壁进进入入血血淋淋巴巴，最最后后循循回回到到口口器器的的唾唾液液腺腺里里，取取食食时时随随唾唾液液进进入入植植物物体体内内。因因此此必必须须经经过过一一定定时时期期的的循循回回期期才才能能传传毒，有的病毒在虫体内能增殖，一次获毒后可终生传毒，有的还可经卵传毒给下一代。毒，有的病毒在虫体内能增殖，一次获毒后可终生传毒，有的还可经卵传毒给下一代。半持久性病毒 介介于于上上述述两两者者之之间间，介介体体获获毒毒饲饲育育期期和和传传毒毒时时间间均均较较长长，病病毒毒在在介介体体体体内内没没有有循循回回期期，也不能在虫体内增殖。昆虫蜕皮后即失去传毒能力。也不能在虫体内增殖。昆虫蜕皮后即

38、失去传毒能力。有有时时，介介体体与与病病毒毒之之间间具具有有专专化化性性：某某一一介介体体只只传传某某一一病病毒毒或或某某些些病病毒毒，某某一一病病毒毒只只经某一或某些介体传播。经某一或某些介体传播。多介性病毒如多介性病毒如CMVCMV可通过桃蚜、棉蚜、豆蚜等可通过桃蚜、棉蚜、豆蚜等8181种蚜虫传播。种蚜虫传播。多传性介体如桃蚜可传播多传性介体如桃蚜可传播100100多种病毒。多种病毒。单介性病毒如大麦黄矮病毒二叉蚜株系仅靠二叉蚜传播。单介性病毒如大麦黄矮病毒二叉蚜株系仅靠二叉蚜传播。蚜蚜虫虫传传播播的的病病毒毒常常引引起起花花叶叶型型、环环斑斑型型及及黄黄化化型型和和卷卷叶叶型型症症状状，

39、大大都都属属于于非非持持久久性性病病毒毒，这类病毒都很容易汁液摩擦传播。这类病毒都很容易汁液摩擦传播。叶蝉传播的病毒大都属于持久性病毒。叶蝉传播的病毒大都属于持久性病毒。（3）介体传毒的专化性）介体传毒的专化性2 2、昆虫介体、昆虫介体 是是植植物物病病毒毒自自然然传传播播的的主主要要途途径径。其其中中，同同翅翅目目昆昆虫虫占占70%以以上上，主主要要为为蚜蚜虫虫、叶叶蝉、飞虱类。还有甲虫、粉虱、蓟马等。蝉、飞虱类。还有甲虫、粉虱、蓟马等。3 3、土壤中的介体、土壤中的介体（1）真菌 已发现土壤中有已发现土壤中有7种真菌传播种真菌传播19种病毒，种病毒，油壶菌属、粘菌属系植物的非致病菌，为主要

40、的真菌介体；油壶菌属、粘菌属系植物的非致病菌，为主要的真菌介体；集壶菌、粉痂菌及腐霉菌除为植物本身病原菌外，还能传播多种病毒。集壶菌、粉痂菌及腐霉菌除为植物本身病原菌外，还能传播多种病毒。病病毒毒与与真真菌菌介介体体的的关关系系除除少少数数芸芸苔苔油油壶壶菌菌为为游游动动孢孢子子体体外外带带毒毒外外，大大多多数数为为孢孢子子内内带毒，属持久性传毒。带毒，属持久性传毒。（2）线虫 已知有已知有5个属的线虫介体传播约个属的线虫介体传播约23种病毒（如长针线虫、剑线虫、毛刺线虫等）。种病毒（如长针线虫、剑线虫、毛刺线虫等）。一一般般线线虫虫蜕蜕皮皮后后就就不不能能传传毒毒，饲饲毒毒和和传传毒毒时时间

41、间只只要要15分分钟钟至至1小小时时。线线虫虫传传播播的的植植物物病病毒毒均均属属于于非非持持久久性性，线线虫虫传传病病毒毒也也可可借借花花粉粉、种种子子传传，极极易易汁汁液液传传，许许多多线线虫虫传传病病毒毒引引致致环斑型症状。环斑型症状。4 4、螨类介体、螨类介体 主要是叶芽螨和蛛螨。主要是叶芽螨和蛛螨。螨螨和和病病毒毒的的关关系系研研究究较较多多的的是是由由曲曲叶叶螨螨（Aceria tulipae）传传播播的的小小麦麦条条点点花花叶叶病病毒毒，这这是属于循回型，病毒主要存在于中肠，没有发现在体内增殖的现象。是属于循回型，病毒主要存在于中肠，没有发现在体内增殖的现象。螨螨类类只只有有在在

42、若若虫虫期期获获毒毒以以后后才才有有传传毒毒能能力力，带带毒毒螨螨蜕蜕皮皮后后仍仍能能传传毒毒，但但不不能能经经卵卵传传，汁汁液液摩摩擦擦亦亦可可传传，螨螨类类传传播播病病毒毒的的效效率率有有时时是是很很高高的的，如如单单个个带带条条点点花花叶叶病病毒毒的的螨螨就就能能使使小小麦发病。麦发病。（二）植物病毒的非介体传播（二）植物病毒的非介体传播 1、汁液传播、汁液传播（sap transmission）汁液传播就是使病株的汁液通过机械造成的微伤进入健株体内使它发病，又称机械传播。汁液传播就是使病株的汁液通过机械造成的微伤进入健株体内使它发病，又称机械传播。需要整枝打杈、摘心、绑架的栽培作物上，

43、是一些病毒的主要传播途径。需要整枝打杈、摘心、绑架的栽培作物上，是一些病毒的主要传播途径。烟草、番茄、辣椒上的烟草花叶病毒，瓜类、番茄上的黄瓜花叶病毒。烟草、番茄、辣椒上的烟草花叶病毒，瓜类、番茄上的黄瓜花叶病毒。在在实实验验室室通通常常采采用用机机械械的的方方法法汁汁液液磨磨擦擦进进行行人人工工接接种种，通通过过微微伤伤口口使使病病毒毒进进入入植植物物体体内。内。2、种子传播、种子传播（seed transmission）种子、块茎、球茎、鳞茎和花卉苗木等均可传播。种子、块茎、球茎、鳞茎和花卉苗木等均可传播。种子传带病毒系由种子外部带毒、种胚外部带毒、胚乳带毒和种胚带毒。种子传带病毒系由种子

44、外部带毒、种胚外部带毒、胚乳带毒和种胚带毒。以豆科、葫芦科、菊科最普遍，是作物病毒病害的重要初侵染源。以豆科、葫芦科、菊科最普遍，是作物病毒病害的重要初侵染源。3、嫁接传播、嫁接传播（graft transmission）有些果树病毒病害以嫁接传播为其唯一已知的传播途径，例如苹果锈果病和花叶病等。有些果树病毒病害以嫁接传播为其唯一已知的传播途径，例如苹果锈果病和花叶病等。这这种种传传播播方方式式在在果果树树与与某某些些经经济济林林木木（如如桑桑树树）以以及及观观赏赏植植物物中中非非常常重重要要，因因此此在在繁繁殖殖工作中严格选用无病毒接穗和砧木已成为很重要的防治病毒病害的措施。工作中严格选用无

45、病毒接穗和砧木已成为很重要的防治病毒病害的措施。4、菟丝子传播、菟丝子传播（dodder transmission）菟菟丝丝子子传传播播病病毒毒的的性性质质和和嫁嫁接接传传毒毒相相同同，可可以以通通过过其其桥桥梁梁作作用用，将将一一株株寄寄主主植植物物的的病病毒毒传传递给另一株寄主。递给另一株寄主。菟丝子的传播不受组织亲合性影响，可更广泛的应用价值。菟丝子的传播不受组织亲合性影响，可更广泛的应用价值。不不能能靠靠汁汁液液摩摩擦擦接接种种、不不能能通通过过媒媒介介昆昆虫虫传传播播的的病病毒毒、在在亲亲缘缘关关系系差差异异太太大大的的植植物物之之间间不不能形成嫁接结合而传播病毒病时，大多可利用菟丝

46、子传毒。能形成嫁接结合而传播病毒病时，大多可利用菟丝子传毒。第四节第四节 植物病毒的分类与命名植物病毒的分类与命名植植物物病病毒毒的的分分类类工工作作由由国国际际病病毒毒分分类类委委员员会会（International Committee on Taxonomy of Virus，ICTV）植物病毒分会负责。）植物病毒分会负责。以以往往植植物物病病毒毒的的分分类类主主要要依依据据寄寄主主植植物物种种类类、病病害害症症状状和和传传播播方方式式等等特特性性将将其其分分为为若若干个组（干个组（group），分类的基本单元为），分类的基本单元为“成员（成员（member）”。1995年年，ICTV发发

47、表表了了病病毒毒分分类类与与命命名名第第六六次次报报告告，规规定定植植物物病病毒毒与与其其它它生生物物一一样样实实行行“目目、科科、属属、种种”的的系系统统等等级级分分类类。新新规规定定中中的的属属相相当当于于以以前前的的组组，而而种种则则相相当于以前的当于以前的“成员成员”。vICTV第七次国际病毒分类报告规定病毒的种为基本分类单元第七次国际病毒分类报告规定病毒的种为基本分类单元。一、植物病毒的分类病病毒毒的的种种是是由由自自我我复复制制谱谱系系组组成成的的多多元元等等级级，并并占占有有特特定定生生态态空空间间。其其中中“自自我我复复制制的的谱谱系系”指指的的是是病病毒毒无无性性复复制制的的

48、群群体体及及因因基基因因组组变变异异或或再再组组合合而而形形成成的的进进化化群群体体。“特特定定生生态态空间空间”是指病毒具有的寄主范围。是指病毒具有的寄主范围。病病毒毒种种以以下下可可分分为为若若干干株株系系（strain）。而而一一些些新新获获得得的的病病毒毒，由由于于对对其其特特征征还还不不完完全全了了解，不能确定其分类地位，常称作解，不能确定其分类地位，常称作“分离物分离物”（isolate）或）或“分离株分离株”。截至截至1995年，为年，为ICTV所承认的病毒数目为所承认的病毒数目为3600种，其中植物病毒种共有种，其中植物病毒种共有788个。个。ICTV将将植植物物病病毒毒划划归

49、归为为47个个属属，在在其其上上建建立立了了11个个科科、1个个目目。植植物物病病毒毒可可归归为为5个个大大类群：类群：w1、单链、单链DNA（ssDNA）病毒类群）病毒类群 w2、双链、双链DNA（dsDNA）病毒类群）病毒类群 w3、双链、双链RNA（dsRNA）病毒类群）病毒类群w4、负单链、负单链RNA（-ssRNA）病毒类群）病毒类群w5、正单链、正单链RNA（+ssRNA）病毒类群）病毒类群 二、植物病毒的命名采用得最多的是英文俗名法采用得最多的是英文俗名法:寄主植物寄主植物+症状（不采用斜体，常使用缩写）症状（不采用斜体，常使用缩写）烟草花叶病毒（烟草花叶病毒（Tobacco m

50、osaic virus，TMV）黄瓜花叶病毒（黄瓜花叶病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）有有的的按按照照发发现现的的先先后后给给予予命命名名，如如马马铃铃薯薯X病病毒毒（Potato virus X，PVX）和和马马铃铃薯薯Y病病毒毒（Potato virus Y，PVY）等。）等。俗俗名名法法的的优优点点是是简简单单、直直观观；其其缺缺点点是是将将病病毒毒名名与与病病害害名名二二者者合合一一，随随着着同同种种病病毒毒在在不不同同寄寄主主上上的的发发现现，往往往往会会造造成成一一些些理理解解上上的的困困难难，如如黄黄瓜瓜花花叶叶病病毒毒可可侵侵染染包包括括单单子子叶叶和