代谢及代谢途径.ppt
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1、代谢代谢代谢是生命最基本的特征之一,它是指生物体内发生的所有化学反应的总称,包括物质代谢和能量代谢两个方面的内容。细胞内的代谢途径和代谢网络细胞内的代谢途径和代谢网络分解代谢和合成代谢分解代谢和合成代谢代谢的三种途径代谢的三种途径酶酶的三种的三种组织组织方式方式代谢的基本特征代谢的基本特征反应条件温和高度调控每一个代谢途径都是不可逆的一个代谢途径至少存在1个限速步骤各种生物在基本的代谢途径上是高度保守的代谢途径在细胞内特别在真核细胞是高度分室化的 不同的生物使用不同的途径获取能量和碳源 代代谢谢途径的分室化途径的分室化代谢途径发生区域三羧酸循环、氧化磷酸化,脂肪酸氧化,氨基酸分解线粒体糖酵解、
2、脂肪酸合成、磷酸戊糖途径、细胞液DNA复制、转录、转录后加工细胞核、线粒体、叶绿体膜蛋白和分泌蛋白的合成粗面内质网脂和胆固醇的合成光面内质网翻译后加工(糖基化)高尔基体尿素循环肝细胞线粒体和细胞液自养生物和异养生物自养生物和异养生物分类C源能源电子供体实例光能自养生物CO2光HO2,H2S,S或其它无机物绿色植物、藻类、蓝细菌、光合细菌化能自养生物CO2氧化还原反应无机化合物如H2,H2S,NH4+Fe2+固氮菌、氢细菌、硫细菌和铁细菌光能异养生物有机化合物光有机物(葡萄糖)非硫紫细菌化能异养生物有机化合物氧化还原反应有机物(葡萄糖)动物、大多数微生物细胞需要持续不断的能量供应细胞需要持续不断
3、的能量供应NADH,NADPH和和 ATPATP 通用的能量货币通用的能量货币NADPH 生物还原剂生物还原剂 代谢中的能量考虑代谢中的能量考虑糖酵解糖酵解发生在所有的活细胞发生在所有的活细胞位于细胞液位于细胞液 共有十步反应组成共有十步反应组成在所有的细在所有的细胞都相同,但速率不同。胞都相同,但速率不同。两个阶段:两个阶段:i)第一个阶段第一个阶段投资阶段或引发阶投资阶段或引发阶段段:葡萄糖葡萄糖 F-1,6-2P 2G-3-Pii)第二个阶段第二个阶段获利阶段:产生获利阶段:产生2丙酮酸丙酮酸+2ATP丙酮酸的三种命运丙酮酸的三种命运糖酵解的两阶段反应糖酵解的两阶段反应糖酵解糖酵解A.A
4、.A.A.能量投资阶段能量投资阶段能量投资阶段能量投资阶段:葡萄糖葡萄糖 (6C)甘油醛甘油醛-3-3磷酸磷酸(2-3C)(G3P 或或GAP)2 ATP -消化消化0 ATP -产生产生0 NADH-产生产生2ATP2ADP+PC-C-C-C-C-CC-C-CC-C-C糖酵解糖酵解B.B.B.B.能量收获阶段:能量收获阶段:能量收获阶段:能量收获阶段:甘油醛甘油醛-3-3-磷酸磷酸(2-3C)(G3P 或或 GAP)丙酮酸丙酮酸(2-3C)(PYR)0 ATP -消耗消耗4 ATP -产生产生2 NADH-产生产生4ATP4ADP+PC-C-C C-C-CC-C-C C-C-CGAPGAP(
5、PYR)(PYR)糖酵解的全部反应糖酵解的全部反应糖酵解第一阶段的反应糖酵解第一阶段的反应第一步反应第一步反应葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化己糖激酶或葡萄糖激酶引发反应ATP被消耗,以便后面得到更多的ATP葡萄糖的磷酸化至少有两个意义:首先葡萄糖因此带上负电荷,极性猛增,很难再从细胞中“逃逸”出去;其次葡萄糖由此变得不稳定,有利于它在细胞内的进一步代谢。葡萄糖在细胞内磷酸化以后不能再离开细胞葡萄糖在细胞内磷酸化以后不能再离开细胞反应反应2:2:磷酸葡糖异构酶磷酸葡糖异构酶葡糖-6-磷酸转变成果糖-6-磷酸 这是一步异构化反应。通过此反应,酮基从1号位变到2号,这既为下一步磷酸化反应创造了条件,也
6、有利于后面由醛缩酶催化的C-3和C-4之间的断裂反应。反应反应3:磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是糖酵解的限速步骤是糖酵解的限速步骤!L糖酵解第二次引发反应糖酵解第二次引发反应L有大的自由能降低,受到高度的调控有大的自由能降低,受到高度的调控反应反应4:4:醛缩酶醛缩酶C6 被切成 2 C3 反应反应5:磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶磷酸二羟丙酮转变成甘油醛-3-磷酸糖酵解糖酵解-第二个阶段的反应第二个阶段的反应产生产生4 ATP 导致糖酵解净产生2ATP 涉及两个高能磷酸化合物.1,3 BPG PEP 反应反应6:6:甘油醛甘油醛-3-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶甘油醛甘油醛-3-3-磷酸被氧化成甘油酸
7、磷酸被氧化成甘油酸-1,3-1,3-二磷酸二磷酸 这是整个糖酵解途径唯一的一步氧化还原反应 产生1,3-BPG和NADH 为巯基酶,使用共价催化,碘代乙酸和有机汞能够抑制此酶活性。砷酸在化学结构和化学性质与Pi极为相似,因此可以代替无机磷酸参加反应,形成甘油酸-1-砷酸-3-磷酸,但这样的产物很不稳定,很快就自发地水解成为甘油酸-3-磷酸并产生热,无法进入下一步底物水平磷酸化反应。由于甘油酸-1-砷酸-3-磷酸的自发水解,将导致ATP合成受阻,影响细胞的正常代谢,这就是砷酸有毒性的原因。反应反应7:7:磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶从高能磷酸化合物合成ATP这是一步底物水平的磷酸化反应红细胞内存
8、在生成2,3-BPG的支路反应反应8:8:磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶磷酸基团从 C-3转移到C-2 反应反应9:9:烯醇化酶烯醇化酶甘油酸-2-磷酸转变成 PEP 烯醇化酶的作用在于促进甘油酸-2-磷酸上某些原子的重排从而形成具有较高的磷酸转移势能的高能分子。氟合物能够与Mg 2和磷酸基团形成络化物,而干扰甘油酸-2-磷酸与烯醇化的结合从而抑制该酶的活性。反应反应10:10:丙酮酸激酶丙酮酸激酶PEP转化成丙酮酸,同时产生转化成丙酮酸,同时产生 ATP 产生两个产生两个ATP,可被视为糖酵解途径最后的能,可被视为糖酵解途径最后的能量回报。量回报。G为为大的大的负值负值受到调控受到调控!N
9、ADH和丙酮酸的去向和丙酮酸的去向有氧还是无氧?有氧还是无氧?在有氧状态下在有氧状态下NADH和丙酮酸的命运和丙酮酸的命运(1)NADH的命运的命运 NADH在呼吸链被彻底氧化成H2O并产生更多的ATP。(2)丙酮酸的命运)丙酮酸的命运 丙酮酸经过线粒体内膜上丙酮酸运输体与质子一起进入线粒体基质,被基质内的丙酮酸脱氢酶系氧化成乙酰-CoA 在缺氧状态或无氧状态下在缺氧状态或无氧状态下NADH和丙酮酸的命运和丙酮酸的命运(1)乳酸发酵)乳酸发酵(2)酒精发酵)酒精发酵线粒体内膜上的甘油线粒体内膜上的甘油-3-3-磷酸和苹果酸磷酸和苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 丙酮酸的代谢去向丙酮酸的
10、代谢去向糖酵解的生理意义糖酵解的生理意义产生ATP提供生物合成的原料糖酵解与肿瘤 缺氧与缺氧诱导的转录因子甘油和其它单糖进入糖酵解的途径甘油和其它单糖进入糖酵解的途径糖异生糖异生泛指细胞内由乳酸或其它非糖物质净合成葡萄糖的过程。它主要发生在动物的肝脏(80)和肾脏(20),是动物细胞自身合成葡萄糖的唯一手段。植物和某些微生物也可以进行糖异生。糖异生与糖酵解途径的比较糖异生与糖酵解途径的比较 糖异生的底物糖异生的底物(动物动物)丙酮酸,乳酸,甘油,生糖氨基酸,所有TCA循环的中间物$偶数脂肪酸不行!$因为偶数脂肪酸氧化只能产生乙酰CoA,而乙酰CoA不能提供葡萄糖的净合成糖异生涉及的反应糖异生涉
11、及的反应 并不是糖酵解的简单逆转,其原并不是糖酵解的简单逆转,其原因是:因是:一是因为糖酵解有三步不可逆反应一是因为糖酵解有三步不可逆反应二是机体在对这两种代谢实行交互二是机体在对这两种代谢实行交互调控的时候不允许它们同时被激活调控的时候不允许它们同时被激活或被抑制,否则就会陷入无效循环或被抑制,否则就会陷入无效循环之中。之中。糖异生糖异生 II 某些反应某些反应“借用于糖酵解借用于糖酵解”,某些反应是新的,某些反应是新的糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应(第糖异生保留了糖酵解途径中的所有可逆反应(第二步,第四步第九步)二步,第四步第九步)属于自己的新反应只有四步反应。在这四步反应属于自己
12、的新反应只有四步反应。在这四步反应中,有两步反应被用来克服糖酵解的最后一步不中,有两步反应被用来克服糖酵解的最后一步不可逆反应,其余两步反应用来克服糖酵解的第三可逆反应,其余两步反应用来克服糖酵解的第三步和第一步不可逆反应。步和第一步不可逆反应。新的反应也提供了新的调控机制新的反应也提供了新的调控机制丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶糖异生的第一步反应存在于线粒体基质,需要生物素辅基由ATP驱动羧化反应果糖果糖-1,6-二磷酸酶二磷酸酶 将将 F-1,6-P水解成水解成F-6-P 葡糖葡糖-6-6-磷酸酶磷酸酶 催化葡糖催化葡糖-6-磷酸水解成葡萄糖磷酸水解成葡萄糖 存在于肝、肾细胞内质网膜上。肌肉和脑
13、细胞没有这种酶,故不能进行糖异生 G-6-P需要进入内质网腔才能水解其它物质进入糖异生的途径其它物质进入糖异生的途径Cori循循环环和和Ala循循环环TCA 循环循环是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径是糖、氨基酸和脂肪酸最后共同的代谢途径也称为柠檬酸循环和也称为柠檬酸循环和Krebs循环循环 糖酵解产生的丙酮酸(实际上是乙酸)被降解成CO2 产生一些ATP产生更多的NADH NADH进入呼吸链,通过氧化磷酸化产生更多的ATP。完整的三羧酸循环完整的三羧酸循环乙酰乙酰CoA的形成的形成脂肪酸的氧化氨基酸的氧化分解丙酮酸的氧化脱羧由丙酮酸脱氢酶系催化 丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸如何进入线粒体?丙酮
14、酸脱氢酶系的结构与组成丙酮酸脱氢酶系由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰酶和二氢硫辛酸脱氢酶通过非共价键结合在一起的稳定复合物 亚砷酸和有机砷的作用对象氧化型硫辛酰胺的再生对于丙酮酸脱氢酶系的持续运转十分重要,砒霜的主要成分亚砷酸能够与还原型的硫辛酰胺形成共价的复合物而阻止它的再生。丙酮酸跨线粒体内膜的转运丙酮酸跨线粒体内膜的转运砒霜的毒性机理砒霜的毒性机理柠檬酸合酶催化的反应柠檬酸合酶催化的反应反应反应1:柠檬酸合酶:柠檬酸合酶氟代乙酸在细胞内的代谢转变及其对氟代乙酸在细胞内的代谢转变及其对TCATCA循环的影响循环的影响反应反应2 2:顺乌头酸酶:顺乌头酸酶柠檬酸异构化成异柠檬酸柠檬酸异构化成
15、异柠檬酸 柠檬酸不是氧化的好底物反应反应3 3:异柠檬酸脱氢酶:异柠檬酸脱氢酶 异柠檬酸氧化脱羧产生异柠檬酸氧化脱羧产生-酮戊二酸酮戊二酸 先是脱氢,然后是-脱羧 有两种形式的异柠檬酸脱氢酶,分别使用辅酶I和辅酶II作为氢的受体反应反应4 4:-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系第二次氧化脱羧反应第二次氧化脱羧反应 酶几乎等同于丙酮酸脱氢酶系结构上或者机制上5种辅酶TPP、CoASH、硫辛酸 NAD+、FAD 也是亚砷酸的作用对象反应反应5:琥珀酰:琥珀酰-CoA合成酶合成酶TCATCA循环唯一的一步底物水平磷酸化反应循环唯一的一步底物水平磷酸化反应ATP或GTP被合成反应反应6 6:琥珀酸脱氢
16、酶:琥珀酸脱氢酶产生产生FADHFADH2 2 此酶实际上是呼吸链复合体II的主要成分琥珀酸的类似物丙二酸是该酶的竞争性抑制剂反应反应7 7:富马酸酶:富马酸酶 双键的水合双键的水合 水分子加成反式的双键水分子加成反式的双键反应反应8 8:苹果酸脱氢酶:苹果酸脱氢酶产生产生NADH 这是三羧酸循环的最后一步反应,也是三羧酸循环中的第四次氧化还原反应TCA 循循环总结总反应:乙乙酰-CoA+3NAD+FAD+GDP+Pi+2H2O2CO2+3NADH+FADH2+GTP+2H+CoA1个乙个乙酰-CoA通通过三三羧酸循酸循环产生生2CO2,1 ATP,3NADH,1FADH22H2O被使用作被使
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