第六章 生物氧化.ppt

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1、第六章生物氧化 生物氧化概述一、概念：一、概念：产能产能 营养素营养素（糖、脂、蛋白等）在生物体（糖、脂、蛋白等）在生物体内氧化分解生成内氧化分解生成CO2和和H2O，并释放能量供机，并释放能量供机体利用体利用的过程。（细胞呼吸）（组织呼吸）的过程。（细胞呼吸）（组织呼吸）糖糖脂类脂类蛋白质蛋白质O O2CO2+H2O能量能量ADP+Pi ATP热能热能生物氧化的部位生物氧化的部位线粒体线粒体糖原糖原 脂肪脂肪蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 HH2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 生物氧

2、化的一般过程生物氧化的一般过程1%能量1/3能量生物氧化的特点v1、反应条件温和、反应条件温和v T：3637C。PH：7.357.45v2、氧化方式不同、氧化方式不同v -以脱氢、脱电子以脱氢、脱电子v3、CO2产生的方式产生的方式v -有机酸脱羧有机酸脱羧v4、能量的释放过程及形式、能量的释放过程及形式v -物质分解逐渐释放能量并先储存物质分解逐渐释放能量并先储存在在v ATP分子中分子中生物氧化中生物氧化中物质物质的的氧化方式氧化方式（一）一）加氧加氧（二）二）脱氢脱氢 (最主要最主要)（三）三）失电子失电子Cu+O2 CuO12COOHCOOHC=O +C=O +2H2H CHCH3

3、3 （2H2H+2e+2e）COOHCOOH H HO OC CH H CH CH3 3 Fe2+Fe3+eCO生成的方式生成的方式：有机酸脱羧有机酸脱羧H3C-C-COOH +HSCoAO=H3C-C-SCoA +CO2O=NAD+NADH+H+丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA 生物氧化与体外燃烧的比较生物氧化与体外燃烧的比较 生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧反应条件反应条件 温温 和和 剧剧 烈烈 (体温、体温、pHpH近近中性中性)()(高温、高压高温、高压)反应过程反应过程 逐步进行的酶促反应逐步进行的酶促反应 一步完成一步完成能量释放能量释放 逐步进行逐步进行

4、 瞬间释放瞬间释放 （化学能、热能）（化学能、热能）（热能）（热能）COCO2 2生成方式生成方式 有机酸脱羧有机酸脱羧 碳和氧结合碳和氧结合H H2 2O O 需需 要要 不需要不需要v1.下列关于生物氧化特点的叙述，不正确的是：vA.反应条件温和vB.能量是突然释放的vC.以脱氢反应为主vD.CO2以有机酸脱羧形式产生Bv体内CO2来自：vA碳原子被氧原子氧化vB呼吸链的氧化还原过程vC有机酸的脱羧vD脂肪水解Cv人体内各种生命活动所需能量的直接供给者是：vA.葡萄糖vB.脂肪酸vC.ATPvD.乙酰CoAC第一节第一节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系一、呼吸链的组成v呼吸链的概念v线粒体内

5、膜有递氢体和递电子体依次构成的并与细胞利用氧密切相关的连锁反应体系，称为呼吸链。2H 2H+2e 又称为电子传递链又称为电子传递链（一）不需氧脱氢酶和氧化酶v1、不需氧脱氢酶：vAH2（供氢体）+E（氧化态）A+EH2（还原态）EH2+B（受氢体）E+BH22、氧化酶vAH2（供氢体）+E（氧化态）A+EH2（还原态）EH2+1/2O2E+H2O（二）呼吸链的组成及排列顺序（递氢体（递氢体 或或 递电子体）递电子体）1.尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 （NAD+、NADP+）2.黄素蛋白黄素蛋白 （FMN、FAD）3.铁硫蛋白铁硫蛋白 （Fe-S）4.泛醌泛醌 （CoQ）5.细胞

6、色素类细胞色素类 （Cyt）辅酶辅酶 NAD+NADP+1、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸、尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 （NAD+、NADP+）作用：递氢体作用：递氢体 呼吸链呼吸链 2H +NAD+NADH+H+传递给传递给 FMN递氢机制递氢机制 FMN：黄素单核苷酸：黄素单核苷酸 辅基辅基 FAD：黄素腺嘌呤二核苷酸：黄素腺嘌呤二核苷酸2、黄素蛋白酶类作用：递氢体作用：递氢体 NADH+H+FMNH2 均可传递给均可传递给CoQ 琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢 FADH2呼吸链呼吸链（Fe-S）1 10递氢机制递氢机制3 3、铁硫蛋白、铁硫蛋白 （Fe-S）是存在于线粒体内膜上的一种与电子传是存在于线粒体内膜

7、上的一种与电子传递有关的铁蛋白，作用是借助铁的变价互变递有关的铁蛋白，作用是借助铁的变价互变进行电子传递。进行电子传递。FeFe3+3+e Fe +e Fe 2+2+，每次只传递一个电，每次只传递一个电子，所以是一种单电子传递体。子，所以是一种单电子传递体。已知的铁硫蛋白有多种：已知的铁硫蛋白有多种：最简单的是单个铁四面与蛋最简单的是单个铁四面与蛋白质中半胱氨酸的硫络合；白质中半胱氨酸的硫络合；FeFe2 2S S2 2，含有两个，含有两个FeFe原子与两原子与两个无机个无机S S原子及四个原子及四个CysCys；铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）Fe2+Fe3+e-递电子机制递电子机制作用作用递电

8、子体递电子体作用作用递氢体递氢体递氢机制递氢机制4、辅酶Q-泛醌（CoQ）5 5、细胞色素类、细胞色素类 (CytCyt)是广泛分布于需氧生物细胞线粒体内膜是广泛分布于需氧生物细胞线粒体内膜上的一类色素蛋白，其辅基为含铁卟啉衍上的一类色素蛋白，其辅基为含铁卟啉衍生物。生物。在呼吸链中，也是依靠在呼吸链中，也是依靠FeFe原子化合价的可逆变原子化合价的可逆变化而传递电子的。化而传递电子的。FeFe3+3+e Fe +e Fe 2+2+是呼吸链中将电子从是呼吸链中将电子从CoQCoQ传递到传递到O O2 2的专一酶类。的专一酶类。根据吸收光谱特征，根据吸收光谱特征，Cyt.类分为类分为a、b和和c

9、三大类：三大类：CytbCytb、CytcCytc1 1、CytcCytc、CytaaCytaa3 3组成呼吸链的细胞色素组成呼吸链的细胞色素:细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶Cyta3 1/2O2 O2-2e2Fe2+2Fe3+2e b 2Fe2+2Fe3+2ec12Fe2+2Fe3+2ec2Fe2+2Fe3+2eaa31/2O2O2-2e2H+H2O呼吸链中细胞色素的呼吸链中细胞色素的排列及电子传递过程排列及电子传递过程 b c1 c aa3 1/2O笔笔 洗一洗洗一洗 AA3（散）散）（三）、组成呼吸链的酶复合体酶酶(是以复合体是以复合体(complex)形式存在形式存在),每种酶每种酶复合

10、体复合体中含特定的辅酶中含特定的辅酶*泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四种复合体中。均不包含在上述四种复合体中。复合体酶名称辅基复合体NADH-泛醌还原酶FMN,Fe-S复合体琥珀酸-泛醌还原酶FAD,Fe-S复合体泛醌-细胞色素c还原酶血红素b、c1,Fe-S复合体细胞色素氧化酶血红素a,Cu复合体:NADH-泛醌(CoQ)还原酶u 功能功能:将氢原子和电子从将氢原子和电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌 复合体复合体NADH CoQ FMN-Fe-S呼吸链的功能（作用）呼吸链的功能（作用）呼吸链的功能（作用）呼吸链的功能（作用）NADH2NADH2NADNADCoQCoQCoQH2

11、CoQH2复合体复合体I I称称NADH-NADH-CoQCoQ还原酶，又称还原酶，又称NADHNADH脱氢酶，脱氢酶，含有含有FMN-FMN-黄素蛋白和铁硫蛋白，功能是催化黄素蛋白和铁硫蛋白，功能是催化NADHNADH脱氢并将电子传递给脱氢并将电子传递给CoQCoQ 复合体复合体的功能的功能 NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2复合体:琥珀酸-泛醌(CoQ)还原酶u 功能功能:将氢原子电子从琥珀酸传递给泛醌将氢原子电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体琥珀酸琥珀酸 CoQFe-S-FAD-Fe-S-琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡

12、索酸FADFADH2CoQFADFADCoQH2复合体复合体IIII称琥珀酸称琥珀酸-CoQCoQ还原酶，又称琥珀酸脱还原酶，又称琥珀酸脱氢酶，含有氢酶，含有FAD-FAD-黄素蛋白和铁硫蛋白，功能是催化黄素蛋白和铁硫蛋白，功能是催化琥珀酸脱氢并将电子传递给琥珀酸脱氢并将电子传递给CoQCoQ *复合体:泛醌-细胞色素c还原酶(细胞色素bc1复合体)u 功能：将电子从泛醌传递给细胞色素功能：将电子从泛醌传递给细胞色素c 复合体复合体QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1(CoQH2CoQH2)Cyt cCyt c.CoQCoQ2H2H+复合体复合体IIIIII称称Q-Q-Cyt

13、cCytc还原酶，又称还原酶，又称CytcCytc还还原酶，含有原酶，含有CytbCytb、铁、铁硫蛋白和硫蛋白和CytcCytc1 1，功能，功能是催化电子由是催化电子由CoQCoQ传传递给递给CytcCytc *复合体:细胞色素c氧化酶u 功能：将电子从细胞色素功能：将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 复合体复合体还原型还原型Cyt c O2CuAaa3CuB 其中其中Cyt a3 和和CuB形成的活性部位将电子交给形成的活性部位将电子交给O2。Cyt c.O22O2O.Cyt c复合体复合体IV称称Cyt氧化酶，又称氧化酶，又称Cytc氧化酶，氧化酶，作用是将作用是将Cytc上的电子传递

14、给上的电子传递给O2。Cytc Q NADH+H+NAD+延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+H2O 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 线粒体内膜线粒体内膜 e-e-e-e-e-呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置呼吸链各复合体在线粒体内膜中的位置四种复合体中，四种复合体中，I、III、IV及及CoQ、Cytc组成组成NADH呼吸链，呼吸链，II、III、IV及及CoQ、Cytc组成组成FADH2呼吸链。呼吸链。细胞色素还原酶细胞色素c细胞色素氧化酶O2NADH-Q还原酶FADH2琥珀酸-Q还原酶NADH辅酶QFMN、Fe-SFAD、Fe-S 血红素b-562 血红素b-566 血红素c

15、1血红素a血红素a3CuA和 CuB Fe-S二、呼吸链中氢和电子的传递二、呼吸链中氢和电子的传递体内重要的两条呼吸链体内重要的两条呼吸链（一）、（一）、NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链每每2H通过此呼吸链可生成通过此呼吸链可生成3分子分子ATP。NADH NADH 复合体复合体Q Q 复合体复合体CytCyt c c 复合体复合体O2O2（二）、琥珀酸氧化呼吸链二）、琥珀酸氧化呼吸链每每2H通过此呼吸链可生成通过此呼吸链可生成2分子分子ATP。琥珀酸琥珀酸 复合体复合体 Q Q 复合体复合体CytCyt c c 复合体复合体O2O2两种呼吸链的比较两种呼吸链的比较:相同相同:1.1.将将

16、H H传递给传递给O O2 2生成水；生成水；2.H2.H和和O O2 2消耗，其它可反复使用；消耗，其它可反复使用；3.3.CoQCoQ是两种呼吸链的汇合点。是两种呼吸链的汇合点。v不同点不同点:NADH呼吸链呼吸链 琥珀酸呼吸链琥珀酸呼吸链 v普遍程度普遍程度 较普遍较普遍 次要次要v起始物起始物 NADH FADH2vATP 3 2NADHFMNCoQCytbCytc1CytcCytaa31/2O2（Fe-S）（Fe-S）2H2H+2eO2-H2O FAD(Fe-S)琥珀酸琥珀酸2 2、琥珀酸氧化呼吸链、琥珀酸氧化呼吸链1、NADH氧化呼吸链CoQCytbCytc1CytcCytaa31

17、/2O2（Fe-S）vNADH氧化呼吸链含有以下哪几个复合体：vA.、复合体vB.、复合体vC.、复合体vD.、复合体Av能直接将电子传递给氧的细胞色素是：vA.Cytaa3vB.CytbvC.Cytc1vD.CytcAv呼吸链存在于：vA.细胞胞液vB.线粒体外膜vC.线粒体内膜vD.线粒体基质Cv呼吸链中细胞色素的排列是：vA.aa3bc1c2vB.bc1caa3O2vC.cbc1aa3O2vD.cc1baa3O2Bv下列哪种物质不是NADH氧化呼吸链的组分vA.NAD+vBFMNvC.FADvD泛醌Cv在生物氧化中FMN和FAD的作用是vA转氨vB加氧vC脱羧vD递氢D第二节ATP生成与

18、能量的利用、转移一、高能化合物一、高能化合物 1、高能化合物：含有高能键的化合物、高能化合物：含有高能键的化合物 2、高能键、高能键（）：）：水解时释放能量大于水解时释放能量大于21KJ/mol的化键。的化键。3、体内的高能键、体内的高能键 主要是高能磷酸键（主要是高能磷酸键（P）4、含有高能磷酸键（、含有高能磷酸键（P）的化合物称：）的化合物称：高能磷酸化合物高能磷酸化合物5、体内最重要的高能化合物是；、体内最重要的高能化合物是；ATP 6、ATP是生物能的载体和供体（即：生命活动的直接是生物能的载体和供体（即：生命活动的直接供能者）供能者）二、体内二、体内ATP生成的方式：生成的方式：氧化

19、磷酸化氧化磷酸化是指是指在呼吸链电子传递过程中在呼吸链电子传递过程中ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又称为，又称为偶联磷酸化偶联磷酸化。底底物物水水平平磷磷酸酸化化 底底物物分分子子内内部部能能量量重重新新分分布布，生生成成高高能能键键，使使ADP磷磷酸酸化化生生成成ATP的的过过程。程。（一）（一）.底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化（1.1.）概念）概念底物在氧化过程中因分子内部能量底物在氧化过程中因分子内部能量重新分布形成的一种高能磷酸化合物，这种高能重新分布形成的一种高能磷酸化合物，这种高能磷酸化合物的磷酸基的高能键可转移到磷酸化合物的磷酸基的高能键可转移到ADPATPADPATP

20、。（2 2）底物水平的磷酸化是无氧条件下，生物获得能）底物水平的磷酸化是无氧条件下，生物获得能量的一种方式。量的一种方式。（3 3）分为两种情况：）分为两种情况：vvvv3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛NAD+NADH+H+PI3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸1.3二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸ATPADP底物脱氢底物脱氢形成高能磷酸键形成高能磷酸键底物脱水底物脱水磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸ADP ATP丙酮酸丙酮酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶H2O（二）、（二）、氧化磷酸化氧化磷酸化（1 1）概念：）概念：代谢物脱下的氢通过呼吸链传递给氧生成水，释放能代谢物脱下的氢通过呼吸链传递给氧生成水，释放

21、能代谢物脱下的氢通过呼吸链传递给氧生成水，释放能代谢物脱下的氢通过呼吸链传递给氧生成水，释放能量的同时，使量的同时，使量的同时，使量的同时，使ADPADPADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPATPATPATP的过程称氧化磷酸的过程称氧化磷酸的过程称氧化磷酸的过程称氧化磷酸化；化；化；化；是体内产生是体内产生是体内产生是体内产生ATPATPATPATP的主要方式的主要方式的主要方式的主要方式。ATPATPATPATP是比是比是比是比ADPADPADPADP与与与与PiPiPiPi能量更能量更能量更能量更高的化合物。高的化合物。高的化合物。高的化合物。由由由由ADPADPAD

22、PADP与与与与PiPiPiPi反应反应反应反应生成生成生成生成ATPATPATPATP是非自是非自是非自是非自发过程发过程发过程发过程,需要获需要获需要获需要获得能量才能进得能量才能进得能量才能进得能量才能进行。行。行。行。ADP+PiADP+PiADP+PiADP+PiATP+HATP+HATP+HATP+H2 2 2 2O O O O30.5kJ/mol30.5kJ/mol30.5kJ/mol30.5kJ/mol能能能能量量量量升升升升高高高高反应能级图反应能级图反应能级图反应能级图 研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的或其制剂的P/OP

23、/O比值和电化学实验。比值和电化学实验。P/OP/O比值比值:是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出可间接测出ATPATP生成量。又可以看作是当一对生成量。又可以看作是当一对电子通过呼吸链传至电子通过呼吸链传至O O2 2所产生的所产生的ATPATP分子数。分子数。(2)ATP(2)ATP产生的数量产生的数量?什么是什么是P/OP/O比？其值有何意义？比？其值有何意义？-物质氧化时，每消耗物质氧化时，每消耗1mol1mol氧原子所消耗无氧原子所消耗无机磷的机磷的molmol数（或数（

24、或ADP molADP mol数）数），或每消耗或每消耗1mol1mol氧所氧所生成的生成的ATPATP的的molmol数数.vNADH氧化呼吸链存在氧化呼吸链存在3个个偶联部位，偶联部位，P/O比值等于比值等于3，即产生，即产生3molATP。v琥珀酸氧化呼吸链存在琥珀酸氧化呼吸链存在2个个偶联部位，偶联部位，P/O比值等于比值等于2，即产生，即产生2molATP。三、影响氧化磷酸化的因素v（一）ADP浓度的影响v1、NADH/NAD+v2、ADP+Pi/ATPv（二）甲状腺素：ATP合成合成，ATP分解也分解也 v 表现为氧耗表现为氧耗，产热，产热 v甲亢：易热，易喘，情绪激动甲亢：易热，

25、易喘，情绪激动（1 1）.呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂 阻断呼吸链中某些部位电子传递。阻断呼吸链中某些部位电子传递。如：如：鱼藤酮、抗霉素鱼藤酮、抗霉素A A、CNCN-、N N3 3-、COCO、H H2 2S S（2 2）.解偶联剂解偶联剂使氧化与磷酸化偶联过程脱离。使氧化与磷酸化偶联过程脱离。如：双香豆素、水杨酸如：双香豆素、水杨酸（3 3）.氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂 对电子传递及对电子传递及ADPADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （三）抑制剂的影响（三）抑制剂的影响呼吸链抑制剂：呼吸链抑制剂：凡能够切断呼吸链中某一部位凡能够切断呼吸链中某一部位电子

26、流的物质电子流的物质。琥珀琥珀酸酸FAFANAD+FMN CoQ b c1 c aa3 O2丙二酸丙二酸鱼藤酮鱼藤酮阿米妥阿米妥抗霉素抗霉素A AH2SCOCN作用作用：阻断电子传递：阻断电子传递D D三、ATP的利用和能量的转移v（一）高能化合物与ATPv（二）能量的转移v（三）能量的贮存和利用v（四）ATP循环ATP的循环ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸化 P P P P 机械能机械能(肌肉收缩肌肉收缩)渗透能渗透能(物质主动转运物质主动转运)化学能化学能(合成代谢合成代谢)电能电能(生物电生物电)热能热能(维持体温维持体温)生物

27、体内能量的储存和利生物体内能量的储存和利用都以用都以ATP为中心。为中心。第三节非线粒体内的氧化体系v一、微粒体氧化体系一、微粒体氧化体系 中有加单氧化酶中有加单氧化酶v1、物质代谢、物质代谢 2、生物转化、生物转化v二、过氧化物酶体氧化体系二、过氧化物酶体氧化体系v -SOD、过氧化氢酶、过氧化、过氧化氢酶、过氧化物酶物酶v 消灭自由基、消灭过量的消灭自由基、消灭过量的H2O2临床工作中判定粪便、消化液中是否有隐血临床工作中判定粪便、消化液中是否有隐血时，就是利用血细胞中的过氧化物酶活性将时，就是利用血细胞中的过氧化物酶活性将愈创木酯或联苯胺氧化成蓝色化合物。愈创木酯或联苯胺氧化成蓝色化合物

28、。超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶SOD 大宝大宝 SOD SOD 蜜，内含丰富的蜜，内含丰富的 SOD SOD 活性物质，它极易被皮肤吸收，能不活性物质，它极易被皮肤吸收，能不断地对皮肤补充断地对皮肤补充 SOD SOD 活性物。经常使用大宝活性物。经常使用大宝SODSOD蜜，能延缓皮肤衰老，蜜，能延缓皮肤衰老，快速渗透。令您皮肤白皙，容颜娇美，青春永驻。快速渗透。令您皮肤白皙，容颜娇美，青春永驻。？Y超氧阴离子在超氧阴离子在SODSOD的催化下与的催化下与2 2个个H H+作用，生成作用，生成O O2 2和和H H2 2O O2 2。YSODSOD是人体防御内、外环境中超氧离子对人体是人体防御内、外环境中超氧离子对人体侵害的重要的酶。侵害的重要的酶。YSODSOD广泛存在于各种组织，半衰期极短。广泛存在于各种组织，半衰期极短。第四节*生物氧化中CO2的产生-有机酸脱羧v方式方式v单纯脱羧单纯脱羧v氧化脱羧氧化脱羧单纯脱羧单纯脱羧单纯脱羧单纯脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧氧化脱羧