细胞统一性与多样性.ppt

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1、第二章第二章细胞统一性与多样性细胞统一性与多样性第一节第一节 细胞的基本概念细胞的基本概念第二节第二节 原核细胞与古核细胞原核细胞与古核细胞第三节第三节 真核细胞真核细胞第四节第四节 非细胞形态的生命体非细胞形态的生命体-病毒及病毒及 其与细胞的关系其与细胞的关系第一节 细胞的基本概念一、细胞是生命活动的基本单位细胞是生命活动的基本单位一切有机体都由细胞构成，细胞是构成有机体的基本单位细胞具有独立的、有序的自控代谢体系，细胞是代谢与功能的基本单位细胞是有机体生长与发育的基础细胞是遗传的基本单位，细胞具有遗传的全能性没有细胞就没有完整的生命盘星藻盘星藻双尾藻细胞概念的一些新思考细胞概念的一些新思

2、考细胞是多层次非线性的复杂结构体系 细胞具有高度复杂性和组织性细胞是物质（结构）、能量与信息过程精巧结合的综合体 细胞完成各种化学反应 细胞需要和利用能量 细胞参与大量机械活动；细胞对刺激作出反应；细胞是高度有序的，具有自组装能力与自组织体系。细胞能进行自我调控；繁殖和传留后代二、细胞的基本共性二、细胞的基本共性所有细胞都有相似的化学组成所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌 蛋白质构成的生物膜，即细胞膜。所有的细胞都含有两种核酸：即DNA与RNA 作为遗传信息复制与转录的载体。作为蛋白质合成的机器作为蛋白质合成的机器核糖体，毫无例外地核糖体，毫无例外地 存在于一切细胞内。存在于一切细胞内。所

3、有细胞的增殖都以一分为二的方式进行分裂。第二节 原核细胞与古核细胞l原核细胞原核细胞(Prokaryoticcell)与古核细胞古核细胞(Archaeobacteriacell)l原核细胞的原核细胞的基本特点基本特点：遗传的信息量小，遗传信息载体仅由一个环状DNA构成；遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区，称为拟核(nucleoid).细胞内没有分化为以膜为基础的具有专门结构与功能的细胞器和细胞核。原核细胞的原核细胞的主要代表主要代表：l支原体（mycoplast）目前发现的最小最简单的细胞l衣原体和立克次氏体l细菌l蓝藻又称蓝细菌（Cyanobacteria）一、支原体一、支原体（m

4、ycoplast）l大小通常为0.10.3m，可通过滤菌器。无细胞壁，不能维持固定的形态而呈现多形性。细胞膜中胆固醇含量较多，约占36%，凡能作用于胆固醇的物质（如二性霉素B、皂素等）均可引起支原体膜的破坏而使支原体死亡。l基因组为环状双链DNA，分子量小（仅有大肠杆菌的五分之一），合成与代谢很有限。肺炎支原体的一端有一种特殊的末端结构（terminalstructure），能使支原体粘附于呼吸道粘膜上皮细胞表面，与致病性有关。l支原体可能是最小、最简单的细胞存在形式支原体可能是最小、最简单的细胞存在形式?肺炎支原体肺炎支原体 二、细菌和蓝藻l原核生物的典型代表原核生物的典型代表-细菌和蓝藻细

5、菌和蓝藻没有核膜，遗传物质集中在一个没有明确界限的低电子密度区，称为拟核(nucleoid)。DNA为裸露的环状双螺旋分子，通常没有结合蛋白，没有恒定的内膜系统，核糖体为70S型。原核细胞构成的生物称为原核生物，均为单细胞生物。一般以二分裂的方式繁殖，也有的产生孢子。（一）细菌l是在自然界分布最广、个体数量最多的有机体。l可分为：球菌、杆菌和螺旋菌（弧形菌）。l绝大多数细菌的直径在0.55m之间。A Typical Bacteria Cell大大肠肠杆杆菌菌淋淋病病球球菌菌肉肉毒毒梭梭菌菌弧弧形形霍霍乱乱菌菌1、细细胞胞壁壁：厚度一般15-30nm。主主要要成成分分是是肽肽聚聚糖糖，由N-乙酰

6、葡糖胺(NAG)和N-乙酰胞壁酸(NAM)构成双糖单元，以（1-4）糖苷键连接成大分子。N-乙乙酰酰胞胞壁壁酸酸分分子子上上有有四四肽肽侧侧链链，相邻聚糖纤维之间的短肽通过肽桥（革兰氏阳性菌）或肽键（革兰氏阴性菌）桥接起来，形成了肽聚糖片层，像胶合板一样，粘合成多层。革兰氏阳性菌细胞壁厚约2080nm，有15-50层肽聚糖片层，每层厚1nm，含20-40的磷磷壁壁酸酸（teichoic acid），有的还具有少量蛋白质。革兰氏阴性菌细胞壁厚约10nm，仅仅2-3层层肽肽聚聚糖糖，另外还有脂多糖、细菌外膜和脂蛋白。Gram positive bacterial cell wall structu

7、re diagramGram positive bacterial cell wall structure diagram l2、细细胞胞膜膜：厚约810nm，外侧紧贴细胞壁，通常不形成内膜系统。一些行光合作用的原核生物，质膜具有与捕光反应有关的内褶。一些革兰氏阳性菌质膜内褶形成小管状结构，称为间间体体(mesosome)，因其与DNA有联系，推测可能起DNA复制的支点作用。l3、拟拟核核：没有核膜，DNA分子裸露，所含的遗传信息量可编码20003000种蛋白质，空间构建十分精简。白喉杆菌的间体白喉杆菌的间体l4、核糖体、核糖体：l约含500050000个。l部分附着在细胞膜内侧，大部分游离于

8、细胞质中。l沉降系数为70S。l由大亚单位(50S)与小亚单位(30S)组成。l30S的小亚单位对四环素与链霉素敏感，50S的大亚单位对红霉素与氯霉素敏感。l5、质质粒粒(plasmid)：除核区DNA外，可进行自主复制的遗传因子，是裸露的环状DNA分子，所含遗传信息量为2200个基因，能进行自我复制，有时能整合到核DNA中去。质粒常用作基因重组与基因转移的载体。l6、荚膜：细菌最外表的一层多糖类 物 质，边 界 明 显 的 称 荚 膜（capsule），如肺炎球菌，边界不明显的称粘液层（slimelayer），如葡萄球菌。l功能：抵御不良环境；保护自身不受吞噬；选择性的粘附到特定细胞的表面上

9、。Negative stained bacterial7、鞭毛：是某些细菌的运动器官，由一种称为鞭毛蛋白的弹性蛋白构成，结构上不同于真核生物的鞭毛。l8、菌毛：是菌体表面极其的蛋白纤细，须用电镜观察。与细菌运动无关，根据形态、结构和功能，分为普通菌毛和性菌毛两类。前者与细菌吸附和侵染宿主有关，后者为中空管子，与传递遗传物质有关。9、繁殖、繁殖：以二分裂二分裂的方式繁殖，某些细菌处于不利的环境，或耗尽营养时，形成内生孢子，又称芽孢，是对不良环境有强抵抗力的休眠体。分裂中的链球菌分裂中的链球菌分裂中的大肠杆菌分裂中的大肠杆菌（二）蓝藻细胞又称蓝细菌，是最简单的自养生物。它的光合作用类似于高等植物，

10、而不同于光合细菌。没有叶绿体，但有质膜内陷形成的捕光装置。DNA分子环状，但遗传信息量很大，可与高等植物相比。体积比其它原核细胞大得多，直径约10m左右，甚至可达70bm(颤藻)。属单细胞生物，但有些蓝藻经常以丝状的细胞群体存在，如：属蓝藻门念珠藻类的发菜(nostoc commune var,flagtlliforme)就是蓝藻的丝状体。Cyanobacteria螺旋藻拟项圈藻拟鱼腥藻几几种种蓝蓝藻藻蓝藻模式图衣原体和立克次氏体l衣原体（Chlamydia）直径200nm-500nm，能通过滤菌膜过滤菌膜。立克次氏体（Rickettsia）略大。细胞壁结构类似于革兰氏阴性菌，酶系统不完全，必

11、须在寄主细胞内生活，有摄能寄生物(energeparasite)之称。l衣原体与细菌的主要区别是其缺乏合成生物能量来源的衣原体与细菌的主要区别是其缺乏合成生物能量来源的ATP酶酶；而衣原体与病毒的主要区别在于其具有；而衣原体与病毒的主要区别在于其具有DNA、RNA两两种核酸、核糖体和一个近似细胞壁的膜，并以二分裂方式种核酸、核糖体和一个近似细胞壁的膜，并以二分裂方式进行增殖，能被抗生素抑制进行增殖，能被抗生素抑制。l与人类疾病有关的衣原体有三种，分别是鹦鹉热衣原体、沙眼衣原体和肺炎衣原体。这三种衣原体均可引起肺部感染立克次氏体l立克次氏体是介于细菌与病毒之间,而接近于细菌的一类原核生物。l立克

12、次氏体也是专性细胞内寄生的，与衣原体的不同处在于其细胞较大，无滤过性，合成能力较强，且不形成包涵体。三、古核细胞（古细菌）.具有原核生物的某些特征，无核膜及内膜系统；.也有真核生物的特征，甲硫氨酸起始蛋白质的合成、核糖体对氯霉素不敏感、RNA聚合酶和真核细胞的相似、DNA具有内含子并结合组蛋白。.此外，细胞膜中的脂类是不可皂化的，细胞壁不含肽聚糖；.生活在极端环境中，古细菌包括3类不同的细菌:产甲烷细菌、极端嗜盐细产甲烷细菌、极端嗜盐细菌和嗜酸嗜热细菌。菌和嗜酸嗜热细菌。古细菌（archaebacteria）曾经因形态结构、DNA结构和基本生命活动方式与原核生物相似，归为原核生物，但近年来越来

13、越多的证据表明：其与真核细胞曾在进化上有过共同历程。主要证据主要证据（1）细细胞胞壁壁的成分与真核细胞一样，而非由含壁酸的肽聚糖构成，因此抑制壁酸合成的链霉素，抑制肽聚糖前体合成的环丝氨酸，抑制肽聚糖合成的青霉素与万古霉素等对真细菌类有强的抑制生长作用，而对古细菌与真核细胞却无作用。（2）DNADNA与基因结构与基因结构：古细菌DNA中有重复序列的存在。此外，多数古核细胞的基因组中存在内含子。（3）有类核小体结构有类核小体结构：古细菌具有组蛋白，而且能与DNA构建成类似核小体结构。（4）有有类类似似真真核核细细胞胞的的核核糖糖体体：多数古细菌类的核糖体较真细菌有增大趋势，含有60种以上蛋白，介

14、于真核细胞（7084）与真细菌（55）之间。抗生素同样不能抑制古核细胞类的核糖体的蛋白质合成。（5 5）5 5S S rRNArRNA：根据对5S rRNA的分子进化分析，认为古细菌与真核生物同属一类，而真细菌却与之差距甚远。5S rRNA二级结构的研究也说明很多古细菌与真核生物相似。除上述各点外，根据DNA聚合酶分析，氨基酰tRNA合成酶的作用，起始氨基酰tRNA 与肽链延长因子等分析，也提供了以上类似依据，说明古细菌与真核生物在进化上的关系较真细菌类更为密切。因此近年来，真真核核细细胞胞起起源源于于古古细细菌菌的的观观点点得到了加强。得到了加强。第三节 真核细胞真核细胞(Eukaryoti

15、c cell)一、真核细胞的基本结构体系 1、以脂质及蛋白质成分为基础的生物膜结构系统-内膜系统。内膜系统。内膜系统将细胞质分隔成不同的区域，即所谓的区隔化(compartmentalization)。区隔化使细胞内表面积增加了数十倍，代谢能力增强。2、以核酸（DNA或RNA）与蛋白质为主要成分的遗传信息表达系统。（颗粒纤维结构系统颗粒纤维结构系统）3、由特异蛋白分子装配构成的细胞骨架系统。二、细胞的大小细胞的大小及其分析细胞的大小及其分析名称名称人卵人卵口腔上口腔上皮细胞皮细胞肝肝细胞胞红细胞胞变形虫形虫海胆卵海胆卵伤寒菌寒菌肺炎球菌肺炎球菌m12075207100702.40.50.20.

16、1几种细胞的大小几种细胞的大小l大多数动植物细胞直径在大多数动植物细胞直径在2030m间。间。一般真核细胞的一般真核细胞的体积大于原核细胞，卵细胞大于体细胞。体积大于原核细胞，卵细胞大于体细胞。鸵鸟的卵黄直鸵鸟的卵黄直径可达径可达5cm；支原体只有；支原体只有0.1m；人的坐骨神经细胞可；人的坐骨神经细胞可长达长达1m。l但是，但是，同类型细胞的体积一般是相近的，不依生物个同类型细胞的体积一般是相近的，不依生物个体的大小而增大或缩小体的大小而增大或缩小。如人、牛、马、鼠、象的肾细如人、牛、马、鼠、象的肾细胞、肝细胞的大小基本相同。因此，器官的大小主要决胞、肝细胞的大小基本相同。因此，器官的大小

17、主要决定于细胞的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大定于细胞的数量，与细胞的数量成正比，而与细胞的大小无关，把这种现象称之为小无关，把这种现象称之为细胞体积的守恒定律细胞体积的守恒定律。限制细胞体积大小的因素限制细胞体积大小的因素 l体积同表面积的关系体积同表面积的关系以球形细胞为例以球形细胞为例(体内的细胞并体内的细胞并非都是球形非都是球形)，计算体积同表面，计算体积同表面积的关系。结果表明，球形细积的关系。结果表明，球形细胞增大，其体积增加的比例要胞增大，其体积增加的比例要比表面积增加得多。这样，当比表面积增加得多。这样，当细胞增大到一定程度时，质膜细胞增大到一定程度时，质膜的表面积就不

18、适应细胞进行内的表面积就不适应细胞进行内外物质的交换，细胞为了维持外物质的交换，细胞为了维持一个最佳的生存条件，必需维一个最佳的生存条件，必需维持最佳的表面积，从而限制了持最佳的表面积，从而限制了体积的无限增大。体积的无限增大。限制细胞体积大小的因素限制细胞体积大小的因素 l细胞内关键分子的浓度细胞内关键分子的浓度一些重要的分子在细胞内的一些重要的分子在细胞内的拷贝数是很少的，当细胞体拷贝数是很少的，当细胞体积增大时，这些分子的浓度积增大时，这些分子的浓度就越来越稀释，一些重要的就越来越稀释，一些重要的生化反应需要一定的浓度才生化反应需要一定的浓度才能进行，所以细胞内分子浓能进行，所以细胞内分

19、子浓度就成了限制细胞体积无限度就成了限制细胞体积无限增大的另一个因素。增大的另一个因素。l酶蛋白质种类的限制酶蛋白质种类的限制细胞不仅对体积的增大有限制，而且对细胞不仅对体积的增大有限制，而且对体积的减少也有限制。一个生活细胞要体积的减少也有限制。一个生活细胞要维持正常的独立生活功能，最低限度需维持正常的独立生活功能，最低限度需要要5001000种不同类型的酶和蛋白质，种不同类型的酶和蛋白质，这是目前在这是目前在支原体支原体(mycoplasma)中所发中所发现的酶和蛋白质的量。而支原体是目前现的酶和蛋白质的量。而支原体是目前所知最小原核细胞，很显然，细胞体积所知最小原核细胞，很显然，细胞体积

20、最小化受制于维持细胞生命活动所需的最小化受制于维持细胞生命活动所需的酶和蛋白质种类的最低限度。酶和蛋白质种类的最低限度。细胞和细胞组分的相对大小细胞和细胞组分的相对大小三、细胞形态结构与功能的关系红细胞动物分泌细胞生殖细胞四、原核细胞与真核细胞的比较真核细胞相比原核细胞的两个根本区别：1.真核细胞遗传信息量更大，遗传装置的扩增与复杂化2.细胞膜系统的分化与演变。原核与真核细胞的区别原核与真核细胞的区别原核细胞与真核细胞的相同点 真核细胞特有的特点 五、五、植物细胞与动物细胞的植物细胞与动物细胞的比较比较动物与植物细胞的比较OrganellesAnimalCellsPlantCellS 细胞壁细

21、胞壁 无无 有有 叶绿体叶绿体 无无 有有 液泡液泡 无无 有有溶酶体溶酶体 有有 无无 圆球体圆球体 无无 有有 乙醛酸循环体乙醛酸循环体 无无 有有 通讯连接方式通讯连接方式 间隙连接间隙连接 胞间连丝胞间连丝 中心体中心体 有有 无无胞质分裂方式胞质分裂方式 收缩环收缩环 细胞板细胞板第四节 非细胞形态的生命体-病毒及其与细胞的关系病毒（virus）核酸分子（DNA或RNA）与蛋白质构成的核酸-蛋白质复合体；类病毒（viroid）仅由感染性的RNA构成；朊病毒（prion）仅由感染性的蛋白质亚基构成；l是一类非细胞形态的微生物是一类非细胞形态的微生物，特征：l个体微小，可通过滤菌器，大多

22、数病毒必须用电镜才能看见，一般在2030nm之间；l核酸为DNA或RNA，没有含两种核酸的病毒；l不具有细胞结构，专营细胞内寄生生活；l具有受体连结蛋白(receptorbindingprotein)，与敏感细胞表面的病毒受体连结，进而感染细胞；l 缺乏完整的酶系统，无核糖体，利用宿主的核糖体来合成病毒蛋白。l 特殊的繁殖方式，仅由遗传物质来复制，不已二等分裂法进行增殖；一、病毒的基本知识一、病毒的基本知识病毒的结构l由核酸(DNA或RNA)芯和蛋蛋白白质质衣衣壳壳(capsid)所构成，称核衣壳核衣壳(nucleocapsid)。l各种病毒所含的遗传信息量不同，少的只含有3个基因，多的可达3

23、00个基因。l有的病毒衣壳外面尚有一层包膜(envelope)，这层包膜是病毒粒子脱离细胞时，包膜上包膜小体成分为糖蛋白，可“识别”宿主细胞的质膜，并包膜中含有病毒融合蛋白，如流感病毒。病毒融合蛋白在病毒进入宿主细胞时起着关键作用。l组成病毒衣壳的亚单位称壳微粒(capsomer)。病毒的形成不需要酶的参加，只要条件具备，便可完成自我装配。一个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”（virion）。其装配形式有立立体体对对称称(壳壳体体呈呈正正二二十十面面体体，每每个个面面呈呈正正三三角形角形)、螺旋对称和复合对称三种类型。、螺旋对称和复合对称三种类型。Virusesl病毒有五种形态：球形(Sph

24、ericity)：大多数人类和动物病毒为球形，如脊髓灰质炎病毒、疱疹病毒及腺腺病病毒毒等；丝形(Filament)：多见于植物病毒，如烟烟草草花花叶叶病病病病毒毒，人人类类流流感感病病毒毒有时也可形成丝形；弹形(Bullet-shape)：形似子弹头，如狂犬病病毒等，其他多为植物病毒。砖形(Brick-shape)：如痘病毒、天花病毒等；蝌蚪形(Tadpole-shape)：由一卵圆形的头及一条细长的尾组成，如噬菌体噬菌体。l其其中中为为二二十十面面体体对对称称;、为为螺螺旋旋对对称称;、复复合合对称。对称。脊脊髓髓灰灰质质炎炎病病毒毒 球球形形病病毒毒烟烟草草花花叶叶病病毒毒 线线形形病病毒

25、毒痘痘病病毒毒 砖砖形形病病毒毒狂狂犬犬病病毒毒 子子弹弹形形病病毒毒有被膜T T4 4噬噬菌菌体体 蝌蝌蚪蚪形形病病毒毒流流感感冒冒病病毒毒 丝丝状状有有被被膜膜的的病病毒毒l病毒只有在侵入细胞以后才表现出生命现象。病病毒毒的的生生活活周期可分为两个阶段：周期可分为两个阶段：l细胞外阶段细胞外阶段，以成熟的病毒粒子形式存在；l细细胞胞内内阶阶段段，即感感染染阶阶段段，在此阶段中进行复制和繁殖。感染阶段开始时，病毒的遗传物质由衣壳中释放出来，注入宿主细胞中，然后在病毒核酸信息的指导控制下，形成新的病毒粒子。l根据寄生的宿主不同，病毒可分为：动动物物病病毒毒、植植物物病病毒毒、细菌病毒细菌病毒(

26、即噬菌体即噬菌体)l根据病毒所含的核酸的性质和状态不同，可将病毒分为根据病毒所含的核酸的性质和状态不同，可将病毒分为6类：类：1.双链DNA+mRNA蛋白质，如天花病毒、T-偶数噬菌体。2.单链+DNADNA+RNA蛋白质，如细小DNA病毒。3.双链RNA+mRNA蛋白质，如呼肠孤病毒。4.单链+RNARNA+RNA蛋白质，脊髓灰质炎病毒（侵染性病毒）。5.单链RNA+RNA+蛋白质，如流感病毒、狂犬病毒（非侵染性病毒）。6.单链+RNADNADNA+mRNA蛋白质，即逆转录病毒（retrovirus）又称RNA肿瘤病毒(oncornavirus)。二、病毒在细胞内的增殖（复制）病毒的生活史：

27、病毒的生活史：吸附吸附侵入侵入复制复制成熟成熟释放释放1.动物病毒进入细胞主要的三种方式动物病毒进入细胞主要的三种方式融合融合(Fusion)，在细胞膜表面病在细胞膜表面病毒囊膜与细胞膜毒囊膜与细胞膜融合，病毒的核融合，病毒的核衣壳进入胞浆。衣壳进入胞浆。副粘病毒以融合副粘病毒以融合方式进入方式进入胞饮：由于细胞胞饮：由于细胞膜内陷整个病毒膜内陷整个病毒被吞饮入胞内形被吞饮入胞内形成囊泡。胞饮是成囊泡。胞饮是病毒穿入的常见病毒穿入的常见方式方式。直接进入：某些直接进入：某些无囊膜病毒无囊膜病毒。而。而大部分蛋白衣壳大部分蛋白衣壳仍留在胞膜外仍留在胞膜外2.病毒核酸复制、转录和病毒蛋白质合成病毒

28、核酸复制、转录和病毒蛋白质合成 1.双链DNA病毒的复制-多数DNA病毒为双股DNA。在宿主细胞核内的RNA聚合酶作用下，从病毒DNA上转录病毒mRNA，然后转移到胞浆核糖体上，指导合成蛋白质。2.单链RNA病毒的复制-RNA病毒核酸多为单股(1)正链正链RNA病毒的复制病毒的复制：侵入的RNA直接附着于宿主细胞核糖体上，翻译出大分子蛋白，并迅速被蛋白水解酶降解为结构蛋白和非结构蛋白，如依赖RNA的RNA聚合酶。在这种酶的作用下，以亲代RNA为模板形成一双链结构，再从互补的负链复制出多股子代正链RNA，(2)负链负链RNA病毒的复制病毒的复制:病毒体中含有RNA的RNA聚合酶，从侵入链转录出m

29、RNA，翻译出病毒结构蛋白和酶，同时又可做为模板，在依赖RNA的RNA聚合酶作用下合成子代负链RNA。(1)反转录病毒（Retrovirus）复制过程分二个阶段：第一阶段，病毒核酸进入胞浆后，以RNA为模板，合成负链DNA（即RNA：DNA），正链RNA被降解，进而以负链DNA为模板形成双链DNA（即DNA：DNA），转入细胞核内，整合成宿主DNA中，成为前病毒前病毒。第二阶段，前病毒DNA转录出病毒mRNA，翻译出病毒蛋白质。同样从前病毒DNA转录出病毒RNA，在胞浆内装配，以出芽方式释放。被感染的细胞仍持续分裂将前病毒传递至子代细胞。3.病毒的装配、成熟与释放DNA病毒(多数核内装配)；R

30、NA病毒(多数胞浆内装配)包膜病毒(出芽释放)；无包膜病毒(破胞释放)新合成的病毒核酸和病毒结构蛋白在感染细胞内组合成病毒颗粒的过程称为装配（Assembly），而从细胞内转移到细胞外的过程为释放(Release)。大多数DNA病毒，在核内复制DNA，在胞浆内合成蛋白质，转入核内装配成熟。而痘苗病毒其全部成份及装配均在胞浆内完成。RNA病毒多在胞浆内复制核酸及合成蛋白。感染后6个小时，一个细胞可产生多达10，000个病毒颗粒。病毒装配成熟后释放的方式有病毒装配成熟后释放的方式有：（1）宿主细胞裂解，病毒释放到周围环境中，见于无囊膜病毒，如腺病毒、脊髓灰质炎病毒等；（2）以出芽的方式释放，见于有

31、囊膜病毒，如疱疹病毒在核膜上获得囊膜，流感病毒在细胞膜上获得囊膜而成熟，然后以出芽方式释放出成熟病毒。也可通过细胞间桥或细胞融合邻近的细胞。类病毒（Viroid）l没有蛋白质外壳，仅为一裸露的RNA分子。l不能像病毒那样感染细胞，只有当植物细胞受到损伤，失去了膜屏障，它们才能在供体植株与受体植株间传染。l1971年首次报道的马铃薯纺锤形块茎病类病毒(PSTV)只有359个核苷酸，最小的草矮生类病毒(HSV)仅含290300个核苷酸，较大的柑桔裂皮病类病毒(CEV)亦只含371个核苷酸。目前关于类病毒的感染和复制机理尚不清楚。l马铃薯锤管类病毒仅由一个含359个核苷酸单链环状RNA分子组成，链内

32、有一些互补序列。分子长约4050nm，不能制造衣壳蛋白。朊病毒（蛋白质感染因子）朊病毒（蛋白质感染因子）lS.B.Prusiner 1982年发现于患羊瘙痒病（scrapie）的仓鼠，命名为prion。Prusiner因此于1997年获得诺贝尔奖。l蛋蛋白白质质感感染染子子蛋蛋白白(prion protein，简称PrP)，由Prnp基因编码，该基因位于人20号染色体，小鼠2号染色体。这种蛋白质存在于神经元和神经胶质细胞表面上，可能具信号转导作用。正常Prnp基因产物为PrPc蛋白，对蛋白酶很敏感，具有致病作用的是PrPSc蛋白。l朊朊病病毒毒对对外外界界环环境境抵抵抗抗力力较较强强，于于37

33、下下抗抗原原性性稳稳定定，3032可可存存活活至至少少6个个月月,在在-20下下保保存存20年年以以上上仍仍有有抗抗原原性性和和传传染性。染性。l就生物理论而言，朊病毒的复制并非以核酸为模板，而是以蛋白质为模板。lPRIONPrPCPrPSC三、病毒与细胞在起源与进化中的关系三、病毒与细胞在起源与进化中的关系 病毒是非细胞形态的生命体，它的主要生命活动必须要在细胞内实现。病毒与细胞在起源上的关系，目前存在3种主要观点：生物大分子病毒细胞 病毒生物大分子 细胞生物大分子细胞病毒l无论是病毒还是类病毒都不具有独立进行生物合成的能力，它们都是细胞的寄生物，因此在进化上病毒的出现不可能早于细胞。l病毒的前身很可能是在宿主染色体外独立进行复制的质粒(plasmid)。质粒既有DNA型的，也有RNA型的。它与病毒一样具有专一的核苷酸序列作为复制的起始部位。当质粒获得了为衣壳蛋白质编码的基因时，即意味着病毒出现了。l有些病毒的核酸与哺乳动物细胞DNA某些片段的碱基序列十分相似