发酵-食品微生物学.ppt

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1、第七章第七章 微生物的能量与物质代谢微生物的能量与物质代谢第一节第一节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢第二节第二节 微生物的耗能代谢微生物的耗能代谢第三节第三节 微生物的代谢调控与次级代谢微生物的代谢调控与次级代谢新新陈陈代代谢谢，简简称称代代谢谢（metabolismmetabolism）：是是微微生生物物细细胞胞与与外外界界环环境境不不断断进进行行物物质质交交换换的的过过程程，它它是是细细胞胞内内各各种种化学反应的总和。代谢包括两部分：化学反应的总和。代谢包括两部分：合成代谢（同化作用）：耗能合成代谢（同化作用）：耗能代谢代谢物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢分解代谢（异化作用）：产能分解

2、代谢（异化作用）：产能耗能耗能产能产能 复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢 合成代谢合成代谢 简单小分子简单小分子ATPH微生物能量代谢微生物能量代谢 能量代谢的核心任务，是生物体如何把外界环境中的多能量代谢的核心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源用能源-ATP-ATP，这就是这就是产能代谢产能代谢。最初能源最初能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）第一节第

3、一节 微生物的产能代谢微生物的产能代谢微微生生物物的的产产能能代代谢谢：是是指指物物质质在在生生物物体体内内经经过过一一系系列列连连续续的的氧氧化化还还原原反反应应，逐逐步步分分解解并并释释放放能能量量的的过过程程，这这是是一一个个产产能能代代谢谢的的过过程程，又又称称为为生物氧化生物氧化。微生物产生能量的去处：微生物产生能量的去处：微微生生物物直直接接利利用用；贮贮存存在在高高能能化化合合物物中中；以以热热的的形形式释放到环境中式释放到环境中 脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸循三羧酸循环环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙

4、酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等）共同中间产物共同中间产物进入三羧酸循环进入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物氧化的三个阶段生物氧化的三个阶段 一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化 生物氧化的过程：生物氧化的过程：脱氢（或电子）；递氢（或电子）；受氢脱氢（或电子）；递氢（或

5、电子）；受氢（或电子）（或电子）生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATPATP）；产还原力）；产还原力HH；小分子中间代；小分子中间代谢产物谢产物 生物氧化的类型：生物氧化的类型：发酵、呼吸发酵、呼吸（无氧呼吸和有氧呼吸）（无氧呼吸和有氧呼吸）异养微生物的生物氧化异养微生物的生物氧化 （一）发酵（一）发酵(Fermentation)(Fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释

6、放出一小部分的有机化合物只是部分地被氧化，因此，只释放出一小部分的能量。能量。生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸（一）发酵（一）发酵(Fermentation)(Fermentation)n发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。酸、氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖最为重要。n 生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解生物体内葡萄糖被降解成丙酮酸的过程称为糖酵解（glycolysis）n 糖酵解是发酵的基础糖酵解是发酵的基础n 主要有四种途径：主要有四

7、种途径：n EMP途径、途径、HMP途径、途径、ED途径、磷酸解酮酶途径。途径、磷酸解酮酶途径。1 1、发酵途径、发酵途径(1)EMP途径（途径（Embden-Meyerhof pathway）葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-果糖果糖1、6-二磷酸二磷酸-果糖果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛1、3-二磷酸二磷酸-甘油酸甘油酸3-磷酸磷酸-甘油酸甘油酸2-磷酸磷酸-甘油酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸ATP ADPATP ADPATP ADPADPATPNAD+PiNADH+H+(1)EMP途径（途径（Embden-Meyerhof

8、 pathway）总反应式为：总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi 2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H20(2)HMP途径（途径（hexose monophoshate pathway）总反应式为：总反应式为：6 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖12 NADP6H20 5 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖12 NADPH12 H12 CO2Pi A）葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 5-磷酸磷酸-核糖核糖5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 5-磷酸磷酸-核糖核糖 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 6

9、-磷酸磷酸-果糖果糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 C）5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖B）6-磷酸磷酸-景天庚酮糖景天庚酮糖6-磷酸磷酸-果糖果糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 图图 HMPHMP途径的三阶段途径的三阶段 （TKTK为转羟乙醛酶，为转羟乙醛酶，TATA为转二羟丙酮基酶）为转二羟丙酮基酶）ATP ADPNADP+NADPH+H+NADP+NADPH+H+CO2TKTATK(3)ED途径（途径（Entner-Doudoroff pathway）又称又称2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸（

10、葡萄糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖ATP ADP6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸（KDPG）NADP+NADPH+H+3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 丙酮酸丙酮酸EMP途途径径丙酮酸丙酮酸 H2O H2O 总反应式为：总反应式为：C6H12O6ADPPiNADPNAD 2CH3COCOOHATPNADPHHNADHH(4)磷酸解磷酸解酮酮酶酶途径途径n特征性酶是磷酸解酮酶，分为：特征性酶是磷酸解酮酶，分为：n磷酸戊糖解酮酶途径磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）途径）（Phospho-pentose-ket

11、olase pathway）n磷酸己糖解酮酶途径磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）途径）（Phospho-hexose-ketolase pathway）葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 5-磷酸磷酸-核酮糖核酮糖D-核糖核糖L-阿拉伯糖阿拉伯糖D-木糖木糖 磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛乙酰磷酸乙酰磷酸EMP 途途 径径 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸乙酸乙酸乙醛乙醛乙醇乙醇 图图 磷酸戊糖解酮酶（磷酸戊糖解酮酶（PK）途径）途径 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖ATP ADP Pi 葡萄糖葡萄糖ATP ADP 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸已糖解酮酶磷酸已糖

12、解酮酶 4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 乳酸乳酸 5-磷酸磷酸-木酮糖木酮糖 乙酸乙酸 磷酸戊糖解酮酶磷酸戊糖解酮酶 乙酸乙酸 图图 磷酸己糖解酮酶（磷酸己糖解酮酶（HK）途径）途径 磷酸戊糖解酮酶途径（磷酸戊糖解酮酶途径（PK途径）途径）总反应式为：总反应式为：C6H12O6 ADPPiNAD CH3CHOHCOOHCH3CH2OHCO2ATPNADHH 磷酸己糖解酮酶途径（磷酸己糖解酮酶途径（HK途径）途径）总反应式为总反应式为2C6H12O6 2CH3CHOHCOOH3CH3COOH2.2.发酵类型发酵类型n(1)(1)乙醇发酵乙醇发酵 na)a)

13、酵母菌的乙醇发酵酵母菌的乙醇发酵(如酿酒酵母如酿酒酵母)厌氧厌氧EMP 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 2乙醇乙醇+2CO2+2ATP nb)b)异型乙醇发酵异型乙醇发酵:(如肠膜明串珠菌如肠膜明串珠菌)HMP 乙醇乙醇+乳酸乳酸+CO2+ATPnc)c)同型乙醇发酵同型乙醇发酵:（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇（运动发酵单胞菌）产物仅乙醇 ED(厌氧厌氧)乙醇乙醇+2CO2+ATP n区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来区别：微生物不同；途径不同；产能不同；碳原子来 源不源不同同 乙醇发酵乙醇发酵酵母菌、根霉、曲霉等酵母菌、根霉、曲霉等 EMP 丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶 NADHC6H12O6

14、 CH3CCOOH CH3CHO CH3CH2OH(2)(2)乳酸发酵乳酸发酵 （乳酸细菌）（乳酸细菌）O 乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶 OHCH3C-COOH+NADH+H+CH3-CH-COOH+NAD+A A、同型乳酸发酵：、同型乳酸发酵：葡萄糖经发酵后只生成乳酸葡萄糖经发酵后只生成乳酸B B、异异型型乳乳酸酸发发酵酵：葡葡萄萄糖糖经经发发酵酵后后除除主主要要产产生生乳乳酸酸外，还有乙醇、外，还有乙醇、COCO2 2等多种发酵产物等多种发酵产物C C、双双歧歧发发酵酵：异异型型乳乳酸酸发发酵酵的的双双歧歧杆杆菌菌途途径径，产产物物除乳酸外，还有乙酸。除乳酸外，还有乙酸。细细 菌菌同型乳同型乳酸发

15、酵酸发酵异型乳异型乳酸发酵酸发酵细细 菌菌同型乳同型乳酸发酵酸发酵异型乳异型乳酸发酵酸发酵乳杆菌属：乳杆菌属：肠球菌属：肠球菌属：德氏乳杆菌德氏乳杆菌+-粪肠球菌粪肠球菌+-保加利亚乳杆菌保加利亚乳杆菌+-乳酸乳球菌乳酸乳球菌+-干酪乳杆菌干酪乳杆菌+-明串珠菌属：明串珠菌属：植物乳杆菌植物乳杆菌+-肠膜明串珠菌肠膜明串珠菌-+弯曲乳杆菌弯曲乳杆菌+芽孢乳杆菌属：芽孢乳杆菌属：短乳杆菌短乳杆菌-菊糖芽孢乳杆菌菊糖芽孢乳杆菌+-发酵乳杆菌发酵乳杆菌-+双歧杆菌属：双歧杆菌属：+双歧双歧杆菌双歧双歧杆菌-乳酸发酵细菌及类型乳酸发酵细菌及类型(2)(2)乳酸发酵乳酸发酵n厌氧条件下，乳酸菌进行厌氧条

16、件下，乳酸菌进行n同一微生物同一微生物,利用不同底物利用不同底物,可进行不同形式的乳可进行不同形式的乳酸发酵酸发酵n不同微生物不同微生物,可进行不同形式的乳酸发酵可进行不同形式的乳酸发酵 n乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、乳酸菌：乳杆菌、芽孢杆菌、链球菌、明串珠菌、双歧杆菌等。双歧杆菌等。同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较 类型类型 途径途径 产物产物 产能产能/葡葡萄糖萄糖 菌种代表菌种代表 同型同型 EMP 2乳酸乳酸 2ATPLactobacillus debruckii（德氏乳杆菌）异型异型HMP 1乳酸乳酸 1乙醇乙醇 1CO2 1ATP L

17、euconostoc mesenteroides（肠膜明串珠菌）异型异型HMP1乳酸乳酸 1乙酸乙酸 1CO2 2ATP Lactobacillus brevis（短乳杆菌）(3)混合酸混合酸(mixed acids fermentation)和和 丁二醇发酵丁二醇发酵(butanediol fermentation)肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵肠细菌将葡萄糖转化成多种有机酸的发酵 EMP丙酮酸丙酮酸 乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、乳酸、乙酸、琥珀酸、甲酸、乙醇、丁醇、2,3-丁二醇、丙丁二醇、丙 酮、酮、CO2、H2等等(3)混合酸混合酸(mixed acids fermen

18、tation)和和 丁二醇丁二醇发发酵酵(butanediol fermentation)不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。(4)(4)丁酸发酵丁酸发酵:专性厌氧菌专性厌氧菌n不同菌，通过不同菌，通过EMP途径，产物不同，可分为：途径，产物不同，可分为：n a.丁酸发酵：丁酸发酵：丁酸梭菌丁酸梭菌 丁酸丁酸n b.丙酮丙酮-丁醇发酵：丁醇发酵：丙酮丙酮-丁醇梭状芽孢杆菌丁醇梭状芽孢杆菌 丙酮、丁醇丙酮、丁醇nc.丁醇丁醇-异丙醇发酵：异丙醇发酵：丁酸梭菌丁酸梭菌 丙酮还原为异丙醇丙酮还原为异丙醇 由葡萄糖开始的各种类型发

19、酵的总结由葡萄糖开始的各种类型发酵的总结 类型类型途径（或条件）途径（或条件）微生物微生物ATP（molL）葡萄糖（葡萄糖（mol L）乙醇发酵乙醇发酵EMP酿酒酵母酿酒酵母 2EMP解淀粉欧文氏菌解淀粉欧文氏菌 2ED运动发酵单胞菌运动发酵单胞菌 1甘油发酵甘油发酵EMP，ED，EMP（3 NaHSO3）酿酒酵母酿酒酵母少量少量/0EMP（pH7.6）酿酒酵母酿酒酵母 0同型乳酸发酵同型乳酸发酵EMP 粪肠球菌粪肠球菌 2异型乳酸发酵异型乳酸发酵PK 肠膜状明串珠菌肠膜状明串珠菌 1HMPPK 双歧双歧杆菌双歧双歧杆菌 2.5混合酸发酵混合酸发酵EMP 大肠杆菌大肠杆菌 2.5丁二酸发酵丁二

20、酸发酵EMP 产气肠杆菌产气肠杆菌 2丙酮丁醇发酵丙酮丁醇发酵丙酮丁醇梭菌丙酮丁醇梭菌 2丁酸发酵丁酸发酵EMP 丁酸梭菌丁酸梭菌 3丙酮发酵丙酮发酵琥珀酸丙酸途径琥珀酸丙酸途径 丙酸细菌丙酸细菌 2丙烯酸途径丙烯酸途径 3(二二)呼吸作用呼吸作用n微微生生物物在在降降解解底底物物的的过过程程中中，将将释释放放出出的的电电子子交交给给NAD（P）+、FAD或或FMN等等电电子子载载体体，再再经经电电子子传传递递系系统统传传给给外外源源电电子子受受体体，从从而而生生成成水水或或其其它它还还原原型型产产物物并并释释放放出出能能量量的的过过程程，称称为为呼呼吸吸作作用用。有氧呼吸（有氧呼吸（aero

21、bic respirationaerobic respiration）：）：以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体 无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）：）：以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体 呼吸与发酵的根本区别：呼吸与发酵的根本区别：电电子子载载体体不不是是将将电电子子直直接接传传给给GLCGLC分分子子降降解解的的中中间间产产物物，而而是是交给电子传递系统，逐步释放出能量最后再交给最终电子受体。交给电子传递系统，逐步释放出能量最后再交给最终电子受体。(二二)呼吸作用呼吸作用 1.1.

22、有氧呼吸有氧呼吸 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸糖酵解作用糖酵解作用 三羧酸循环三羧酸循环 发酵发酵 各种发酵产物各种发酵产物 被彻底氧化生成被彻底氧化生成COCO2 2和水，释放大量能量。和水，释放大量能量。无氧无氧 有氧有氧 EMPTCA电子传递链电子传递链 C6H12O6 6O2 6CO2+6H2O 丙丙酮酮酸酸在在进进入入三三羧羧酸酸循循环环之之前前要要脱脱羧羧生生成成乙乙酰酰CoACoA，乙乙酰酰CoACoA和和草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合成成柠柠檬檬酸酸再再进进入入三三羧羧酸酸循循环环。循循环环的的结结果果是是乙乙酰酰CoACoA被被彻彻底底氧氧化化成成COCO2 2和和H H2 2O O，

23、每每氧氧化化1 1分分子子的的乙乙酰酰CoACoA可可产产生生1212分分子子的的ATPATP，草草酰酰乙乙酸酸参参与与反反应应而而本身并不消耗。本身并不消耗。2FADH2(二二)呼吸作用呼吸作用 2.2.无氧呼吸无氧呼吸n某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；n无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。）等有机物。n无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过无氧呼吸也需要

24、细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过 程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。n由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量 不如有氧呼吸产生的多。不如有氧呼吸产生的多。2.2.无氧呼吸无氧呼吸 2.2.无氧呼吸无氧呼吸2.2.无氧呼吸无氧呼吸n厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物厌氧呼吸的产能较有氧呼吸少，但比发酵多，它使微生物在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来在没有氧的情况下仍然可以通过电子传递和氧化磷酸化来产生产生ATPAT

25、P，因此对很多微生物是非常重要的。，因此对很多微生物是非常重要的。n除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物代谢类型的多样性。充分体现了微生物代谢类型的多样性。方式方式 电子电子受体受体 产物产物 获能获能(卡卡)微生物类型微生物类型 条件条件 发酵发酵 有机物有机物 各种中间各种中间代谢产物代谢产物 54 54 好氧菌，厌氧菌好氧菌，厌氧菌,兼性厌氧菌兼性厌氧菌 无无O O2 2或有或有O O2 2 有氧有氧呼吸呼吸O O2 2COCO2 2688688好氧菌好氧菌,兼性厌兼性厌 氧菌氧菌有有O O2 2无氧无氧 呼

26、吸呼吸 无机物无机物 COCO2 2 429 429 厌氧菌厌氧菌,兼性厌兼性厌 氧菌氧菌 无无O O2 2 二、自养微生物的生物氧化二、自养微生物的生物氧化 还原还原CO2时时ATP和和H的来源的来源 CO2 NH4+,NO2-,H2S,S (最初能源最初能源)S，H 2，Fe 2+（无机氢供体）（无机氢供体）ATP ATP CH2O 顺呼吸链传递顺呼吸链传递 耗耗H产产ATP 逆呼吸链传递逆呼吸链传递 耗耗ATP产产H 一一些些微微生生物物通通过过氧氧化化无无机机物物获获得得能能量量，这这类类微微生生物物就就是是好氧型的自养微生物。好氧型的自养微生物。4 4、氢的氧化：利用分子氢氧化产生能

27、量（氢细菌）、氢的氧化：利用分子氢氧化产生能量（氢细菌）H2+1/2O2H2O+2 2、硫的氧化：以还原态的硫化物为能源（硫杆菌）、硫的氧化：以还原态的硫化物为能源（硫杆菌）S2-+2O2 SO42-+1、氨的氧化：以、氨的氧化：以 NH4+、NO2-为能源为能源 NH4+3/2O2NO2-+H2O+2H+亚硝化细菌亚硝化细菌 NO2-+1/2O2 NO3-+硝化细菌硝化细菌 3、铁的氧化（铁细菌）、铁的氧化（铁细菌）2Fe+1/2O2+2H+2Fe3+H2O+无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位无机底物脱氢后电子进入呼吸链的部位 H2 NH 4+S2-SO32-S 2O 3-Fe2+NO2-N

28、AD FPATP Q,Cyt.bCyt.cc1ATP Cyt.a 1.aa3ATP O2(NO3)注：正向传递可产生注：正向传递可产生ATP,而逆向传递消耗而逆向传递消耗ATP，并产生还原力，并产生还原力H 呼吸链的组成呼吸链的组成1.1.黄素蛋白酶类黄素蛋白酶类（flavoproteinsflavoproteins,FP,FP）2.2.铁铁-硫蛋白类硫蛋白类（ironironsulfur proteins)sulfur proteins)3 3.辅酶辅酶（ubiquinoneubiquinone,亦写作亦写作CoQCoQ）4 4.细胞色素类细胞色素类（cytochromes）NADH辅辅 酶

29、酶 Q（CoQ）Fe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3琥珀酸等琥珀酸等黄素蛋白黄素蛋白（F AD）黄素蛋白黄素蛋白（FMN）细胞色素类细胞色素类铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S）NADH呼吸链呼吸链NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等复合物复合物 II复合物复合物 IV复合体复合体 I复合物复合物 IIINADH脱氢酶脱氢酶细胞色素细胞色素还原酶还原酶细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q还原酶还原酶FADH2呼呼吸链吸链NADHNADH呼吸链电子传递和水的生

30、成呼吸链电子传递和水的生成H2O12O2O2-MH2还原型代还原型代 谢底物谢底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c-c1-aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 谢底物谢底物FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+细胞色素细胞色素b-c1-c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e三、光能微生物的生物氧化三、光能微生物的生物氧化n（一）光合微生物的种类：（一）光合微生物的种类：n 1 1、自养型：蓝细菌、红硫菌、绿硫菌等

31、；、自养型：蓝细菌、红硫菌、绿硫菌等；n 2 2、异养或兼性：红螺菌、嗜盐菌等。、异养或兼性：红螺菌、嗜盐菌等。n嗜盐菌获能途径嗜盐菌获能途径:n有氧时：氧化磷酸化有氧时：氧化磷酸化 n有光时：光合磷酸化有光时：光合磷酸化 n有氧或无氧：底物水平磷酸化有氧或无氧：底物水平磷酸化 n底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：物质在生物氧化中所生成的一些含有高物质在生物氧化中所生成的一些含有高能键的化合物直接偶联能键的化合物直接偶联ATPATP或或GTPGTP的合成，这种产生的合成，这种产生ATPATP等等高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。高能分子的方式，叫底物水平磷酸化。n氧化磷酸化：氧化磷酸化：物质在生

32、物氧化中所生成的物质在生物氧化中所生成的NADHNADH和和FADHFADH2 2可可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统将电子传递给氧或其它氧化型物质，在此过程中偶联传递给氧或其它氧化型物质，在此过程中偶联ATPATP或或GTPGTP的的合成，这种产生合成，这种产生ATPATP等高能分子的方式，叫氧化磷酸等高能分子的方式，叫氧化磷酸 化。化。n光合磷酸化：光合磷酸化：当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后，当一个叶绿素分子吸收光量子而被激活后，释放一个电子，这个电子经过电子传递系统而偶联释放一个电子，这个电子经过电子传递系统而偶联ATP

33、ATP或或GTPGTP的合成，叫光合磷酸化。（指光能转变为化学能的过的合成，叫光合磷酸化。（指光能转变为化学能的过程。）程。）n环式光合磷酸化：环式光合磷酸化：叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化叶绿素释放的高能电子依次通过铁氧化蛋白，辅酶蛋白，辅酶 Q Q，细胞色素，细胞色素b b和和f,f,再返回带正电荷的叶绿素再返回带正电荷的叶绿素分子。在辅酶分子。在辅酶Q Q向细胞色素传递电子的时候，造成质子跨向细胞色素传递电子的时候，造成质子跨膜运动而合成膜运动而合成ATPATP。（紫色硫细菌，紫色。（紫色硫细菌，紫色 非硫菌、绿色硫非硫菌、绿色硫细菌，绿色非硫细菌）细菌，绿色非硫细菌）n非环式光合磷

34、酸化：非环式光合磷酸化：高等植物和篮细菌与光合细菌不同，高等植物和篮细菌与光合细菌不同，它们可以裂解水来提供细胞的还原力。它们含有两个反应它们可以裂解水来提供细胞的还原力。它们含有两个反应中心，连同天线色素，初级电子受体和供体一起构成光合中心，连同天线色素，初级电子受体和供体一起构成光合系统系统I I合光合系统合光合系统IIII，这两个系统偶联，进行非环式光合，这两个系统偶联，进行非环式光合磷酸化。磷酸化。（二）微生物的光合磷酸化作用（二）微生物的光合磷酸化作用 生物类型生物类型 方式方式 条件条件 色素色素反应反应 中心中心 产物产物还原力还原力(NADPH)中中H 的来的来源源 光合细菌光

35、合细菌 循环循环无无O2菌绿素，菌绿素，类胡萝卜类胡萝卜素等素等 1个个 不产氧不产氧ATP来自来自H 2S等无机氢等无机氢供体供体 绿色植物绿色植物藻类兰细藻类兰细菌菌 非循环非循环 有有O2 叶绿素，叶绿素，藻色素等藻色素等 2个个产氧产氧ATPH 2O光解光解 嗜盐菌嗜盐菌 紫膜紫膜低低O2 细菌视紫细菌视紫红质红质紫膜紫膜不产氧不产氧ATP质子泵质子泵（三）进行光合磷酸化微生物的特点（三）进行光合磷酸化微生物的特点n1 1、细菌内含光合色素：、细菌内含光合色素：菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、菌视紫质、菌绿质、菌叶绿素、类胡萝卜素、藻青素等。类胡萝卜素、藻青素等。n2 2、具光合结构：有光

36、合色素和电子传递系统的存在位点。、具光合结构：有光合色素和电子传递系统的存在位点。如：蓝细菌如：蓝细菌 类囊体，红螺菌、红硫菌类囊体，红螺菌、红硫菌在细胞膜内壁在细胞膜内壁形成单位膜组成的光合结构。形成单位膜组成的光合结构。n3 3、光合细菌中，光照越强，光合结构越多。、光合细菌中，光照越强，光合结构越多。能量转换能量转换 在产能代谢过程中，在产能代谢过程中，化能微生物化能微生物可通过可通过底物底物水平磷酸化水平磷酸化和和氧化磷酸化氧化磷酸化将物质氧化而释放的能将物质氧化而释放的能量贮存在量贮存在ATPATP等高能分子中；而等高能分子中；而光合微生物光合微生物，则可，则可通过通过光合磷酸化光合

37、磷酸化将光能转变为化学能贮存于将光能转变为化学能贮存于ATPATP中。中。物物质质在在生生物物氧氧化化过过程程中中，常常生生成成一一些些含含有有高高能能键键的的化化合合物物而而这这些些化化合合物物可可直直接接偶偶联联ATPATP或或GTPGTP的的合合成成。这这种种产产生生ATPATP等等高高能能分分子子的的方式称为底物水平磷酸化。方式称为底物水平磷酸化。底底物物水水平平磷磷酸酸化化既既存存在在于于发发酵酵过过程程中中也也存存在在于于呼吸过程呼吸过程中。中。1 1、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化草酰乙酸柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸-酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸延胡索酸苹果酸丙酮酸丙酮

38、酸乙酰辅酶乙酰辅酶AGTPGDP+Pi三羧酸三羧酸循环循环底物水平磷酸化发生在呼吸作用过程中2.2.氧化磷酸化氧化磷酸化 物质在生物氧化过程中形成的物质在生物氧化过程中形成的NADHNADH和和FADHFADH2 2，可通过线粒体内膜或细菌细胞质膜上的电子传递可通过线粒体内膜或细菌细胞质膜上的电子传递链将电子传递给氧或其它氧化型物质，这个过程链将电子传递给氧或其它氧化型物质，这个过程偶联偶联ATPATP的合成。这种产生的合成。这种产生ATPATP的方式称为的方式称为氧化磷氧化磷酸化。酸化。如如1 1分子的分子的NADHNADH和和FADHFADH2 2可分别产生可分别产生3 3个和个和2 2个

39、个ATPATP。光光合合磷磷酸酸化化：光光合合色色素素被被激激活活，导导致致色色素素释释放放一一个个电电子子而而被被氧氧化化，释释放放的的电电子子在在电电子子传传递递系系统统中中逐逐步步释放能量，并偶联着释放能量，并偶联着ATPATP的合成，称为光合磷酸化。的合成，称为光合磷酸化。光光能能自自养养菌菌利利用用光光合合色色素素叶叶绿绿素素、类类胡胡萝萝卜卜素素和藻胆素吸收光能，通过光合磷酸化作用产生和藻胆素吸收光能，通过光合磷酸化作用产生ATPATP。光合色素光合色素 光能光能 ATPATP 3 3、光合磷酸化、光合磷酸化Cytb563e-e-e-e-环式光合磷酸化的光反应QAFdCyt.c2Q

40、BQ库e-P870+P870e-外源电子供体H2S等ADP+PiATPNADPNADPH2外源H2逆电子传递四、四、微生物的分解代谢微生物的分解代谢 多糖的分解多糖的分解 淀粉淀粉 纤维素纤维素 半纤维素半纤维素分解代谢分解代谢 果胶质果胶质 含氮有机物的分解含氮有机物的分解 蛋白质蛋白质 核酸核酸 脂肪、脂肪酸的分解脂肪、脂肪酸的分解 2 2、纤维素的分解：、纤维素的分解：需纤维素酶，包括需纤维素酶，包括C C1 1酶、酶、CxCx酶和酶和葡萄葡萄 糖苷酶。糖苷酶。生产纤维素酶生产纤维素酶的菌株常有的菌株常有绿色木酶、康氏木酶、某些放绿色木酶、康氏木酶、某些放线菌和细菌。线菌和细菌。纤维素酶

41、在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲纤维素酶在为开辟食品及发酵工业原料新来源，提高饲料的营养价值，综合利用农村的农副产品方面起着积极的作料的营养价值，综合利用农村的农副产品方面起着积极的作用，具有重要的经济意义。用，具有重要的经济意义。（一）多糖的分解（一）多糖的分解1 1、淀粉的分解：、淀粉的分解：需需淀粉酶、淀粉酶、淀粉酶、葡萄糖苷酶、淀粉酶、葡萄糖苷酶、糖化酶、异淀粉酶。糖化酶、异淀粉酶。淀粉酶：淀粉酶：常用的生产菌种为常用的生产菌种为枯草芽孢杆菌。枯草芽孢杆菌。糖化酶：糖化酶：常用的生产菌种有常用的生产菌种有根酶和曲霉等。根酶和曲霉等。微生物产生的淀粉酶广泛用于粮食加工、食品工业、

42、发微生物产生的淀粉酶广泛用于粮食加工、食品工业、发酵、纺织、医药、轻工、化工等行业。酵、纺织、医药、轻工、化工等行业。3 3、半纤维素的分解：、半纤维素的分解：不同类型的半纤维素需不同酶来进行。不同类型的半纤维素需不同酶来进行。生产半纤维素酶的微生物有生产半纤维素酶的微生物有曲霉、根酶曲霉、根酶和和木霉木霉等。等。半纤维素酶常与纤维素酶、果胶酶混合使用，从而改善半纤维素酶常与纤维素酶、果胶酶混合使用，从而改善植物性食物的质量、提高淀粉质发酵原料的利用率、果汁饮植物性食物的质量、提高淀粉质发酵原料的利用率、果汁饮料的澄清与加酶洗涤的使用效果等。料的澄清与加酶洗涤的使用效果等。4 4、果果胶胶的的

43、分分解解：需需果果胶胶酶酶，包包括括原原果果胶胶酶酶、果果胶胶甲甲酯酯水水解解酶酶、果胶酸酶和半乳糖醛酸酶。果胶酸酶和半乳糖醛酸酶。果果胶胶酶酶广广泛泛存存在在于于植植物物、霉霉菌菌、细细菌菌和和酵酵母母中中。其其中中霉霉菌菌产果胶酶量最高，澄清果汁能力强。例文氏曲霉、黑曲霉等。产果胶酶量最高，澄清果汁能力强。例文氏曲霉、黑曲霉等。5 5、几丁质的分解：、几丁质的分解：需几丁质酶。需几丁质酶。产生几丁质酶的微生物有溶产生几丁质酶的微生物有溶几丁质芽孢杆菌和放线菌几丁质芽孢杆菌和放线菌等。等。（二）含氮有机物的分解（二）含氮有机物的分解1 1、蛋白质的分解：、蛋白质的分解：需蛋白酶和肽酶等。需蛋

44、白酶和肽酶等。不同微生物产生蛋白酶的能力不同，较强的有某些芽孢杆不同微生物产生蛋白酶的能力不同，较强的有某些芽孢杆菌、假单胞菌和曲霉、毛酶等。菌、假单胞菌和曲霉、毛酶等。在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作都是利用微生物对蛋白质的分解。目前，制作都是利用微生物对蛋白质的分解。目前，常用来生产蛋白常用来生产蛋白酶的微生物有枯草杆菌、栖土曲霉、放线菌等微生物。酶的微生物有枯草杆菌、栖土曲霉、放线菌等微生物。2 2、氨基酸的分解：、氨基酸的分解：不同微生物分解氨基酸的能力不同，有的可分解多种氨基不同微生物分解氨基酸的能力不同，有的可

45、分解多种氨基酸，有的只能分解个别的氨基酸。氨基酸的分解产物对许多发酸，有的只能分解个别的氨基酸。氨基酸的分解产物对许多发酵食品，如酱油、干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要酵食品，如酱油、干酪、发酵香肠等的挥发性风味组分有重要影响。影响。3 3、核酸的分解：、核酸的分解：需核酸酶和核苷酶作用。需核酸酶和核苷酶作用。某些微生物可利用嘌呤或嘧啶为生长因子、碳源和氮源。某些微生物可利用嘌呤或嘧啶为生长因子、碳源和氮源。分解嘌呤或嘧啶生成氨、二氧化碳、水及各种有机酸。分解嘌呤或嘧啶生成氨、二氧化碳、水及各种有机酸。（三）脂肪和脂肪酸的分解（三）脂肪和脂肪酸的分解 一般微生物只有当其他碳源和能源物质不

46、存一般微生物只有当其他碳源和能源物质不存在时，才利用脂肪，且速度缓慢。在时，才利用脂肪，且速度缓慢。脂肪酶一般存在于真菌中，如脂肪酶一般存在于真菌中，如假丝酵母、镰假丝酵母、镰刀菌和青霉菌属刀菌和青霉菌属的真菌产脂肪酶能力较强，而细的真菌产脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪酶的能力较弱。菌产生脂肪酶的能力较弱。第二节第二节 微生物的耗能代谢微生物的耗能代谢一、细胞物质的合成一、细胞物质的合成COCO2 2的固定的固定氮的固定氮的固定糖类的合成糖类的合成氨基酸的合成氨基酸的合成核苷酸的合成核苷酸的合成脂肪酸的合成脂肪酸的合成合成代谢合成代谢1 1、COCO2 2的固定的固定自养型微生物固定自养型微生

47、物固定COCO2 2的途径主要有：的途径主要有：n卡尔文循环卡尔文循环n还原性三羧酸循环还原性三羧酸循环 微生物将空气中的微生物将空气中的COCO2 2同化成细胞物同化成细胞物质的过程称为质的过程称为COCO2 2的固定作用。的固定作用。一、细胞物质的生物合成一、细胞物质的生物合成123-磷酸甘油酸123-磷酸甘油醛磷酸己糖6磷酸戊糖6核酮糖-2P6ATP1、卡尔文循环（Calvin cycle）6CO212ATP12NADH6CO2+18ATP+12NADH C6H12O6+18ADP+12NAD+18Pi各种细各种细胞物质胞物质-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸柠檬酸柠檬

48、酸异柠檬酸异柠檬酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰-CoACO2CO2CO2CO22 2、还原性三羧酸、还原性三羧酸循环固定循环固定COCO2 2丙糖丙糖己糖己糖ATPATPATP乙酸乙酸固氮的生化途径（固氮的生化途径（自生固氮菌）自生固氮菌）2NH3+nADP+nPiN2+6H+6e-+nATP2.2.氮的固定氮的固定3 3、糖类的合成、糖类的合成 1 1）单糖的合成）单糖的合成 自养型和异养型微生物的单糖合成途径都是自养型和异养型微生物的单糖合成途径都是逆行逆行EMPEMP途径来合成途径来合成6-6-磷酸葡萄糖，即磷酸葡萄糖，

49、即糖的异生途糖的异生途径径。2 2）多糖的合成）多糖的合成 将将6-6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为1-1-磷酸葡萄糖，再与磷酸葡萄糖，再与UTPUTP反应，形成反应，形成UDP-UDP-葡萄糖，然后加到多糖链的末葡萄糖，然后加到多糖链的末端，形成大分子。端，形成大分子。糖异生的概念 糖异生：糖异生：非非糖糖化化合合物物（如如乳乳酸酸、甘甘油油、生生糖糖氨氨基基酸酸等等）在在肝肝脏脏中中酶酶的的作作用用下下转转变变为为葡葡萄萄糖糖或或糖原糖原的过程的过程。糖异生糖异生途径途径：从从丙酮酸丙酮酸生成生成葡萄糖葡萄糖的具体反应过程。的具体反应过程。乳酸乳酸糖糖酵酵解解已糖激酶已糖激酶6-6-磷

50、酸果糖磷酸果糖激酶激酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶 糖糖异异生生PF-6-PPPF-1,6-2P果糖双磷酸酶果糖双磷酸酶葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸酶磷酸酶第第1步步第第2步步第第3步步草酰乙草酰乙酸酸 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸羧化支路羧化支路羧化支路羧化支路丙酮酸羧丙酮酸羧化化酶酶 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 羧羧激激酶酶 4 4、氨基酸的合成、氨基酸的合成 氨基酸的合成过程主要包括碳骨架氨基酸的合成过程主要包括碳骨架的合成、氨基的结合及硫的供给。的合成、氨基的结合及硫的供给。-NH2酮酸（碳架）酮酸（碳架）氨基化氨基化氨基酸合成的方式氨基酸合成的方式u氨基化作用氨基化作用u转氨基作用转氨基作用