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1、养猪学养猪学Swine Production第三章第三章 猪的育种猪的育种第一节第一节 育种目标育种目标第二节第二节 种猪性能测定种猪性能测定第三节第三节 育种值的估计育种值的估计第四节第四节 种猪的选择种猪的选择第五节第五节 猪的品系选育猪的品系选育第六节第六节 杂交利用杂交利用第三节第三节 育种值的估计育种值的估计一、数量性状的选择原理一、数量性状的选择原理二、选择指数的确定二、选择指数的确定一、数量性状的选择原理一、数量性状的选择原理(一)遗传参数一)遗传参数(二)育种值(二)育种值(三)选择反应(三)选择反应(一)遗传参数(一)遗传参数中等遗传力中等遗传力育肥性状的遗传力平均为育肥性状
2、的遗传力平均为0.3,如生长速度及饲料报酬等。,如生长速度及饲料报酬等。中等遗传力中等遗传力多数肉质性状的遗传力平均多数肉质性状的遗传力平均为为0.3。高遗传力高遗传力胴体性状的遗传力在胴体性状的遗传力在0.5左右,左右,如瘦肉率和背膘厚等。如瘦肉率和背膘厚等。低遗传力低遗传力多数繁殖性状的遗传力平均为多数繁殖性状的遗传力平均为0.1左右,如产仔数、断奶重、初产日龄及产左右,如产仔数、断奶重、初产日龄及产仔间隔等。仔间隔等。各性状的遗传相关生长性状肉质性状繁殖性状胴体性状+-(二)育种值(二)育种值影响表型值的各项因素中只有基因的加性效应可以遗传,故称为育影响表型值的各项因素中只有基因的加性效
3、应可以遗传,故称为育种值。种值。显性效应和上位效应两项,虽然也是基因作用造成的,但在遗传给显性效应和上位效应两项,虽然也是基因作用造成的,但在遗传给后代时,由于基因的分离和重组,这两部分一般都不能确实遗传,后代时,由于基因的分离和重组,这两部分一般都不能确实遗传,在育种过程中不能被固定。在育种过程中不能被固定。所能固定的只有基因加性效应造成的部分,即基因的加性值,也就所能固定的只有基因加性效应造成的部分,即基因的加性值,也就是育种值。是育种值。(二)育种值(二)育种值个体育种值个体育种值l理论定义理论定义个体所携带的影响某性状个体所携带的影响某性状的所有基因平均效应的总和。的所有基因平均效应的
4、总和。l实际定义实际定义该个体与群体中的其他个该个体与群体中的其他个体随机交配产生的子代群,其均值是整体随机交配产生的子代群,其均值是整个群体均值离差的个群体均值离差的2倍。倍。(二)育种值二)育种值个体育种值不能直接度量,目前只能通过回归原理,个体育种值不能直接度量,目前只能通过回归原理,利用两个变量之间的回归系数进行估测。利用两个变量之间的回归系数进行估测。现在以表型值(现在以表型值(P)为自变量,以育种值()为自变量,以育种值(A)为应)为应变量,则有:变量,则有:在大群体中,各种偏差正负抵消,所以,因此有:在大群体中,各种偏差正负抵消,所以,因此有:可以证明个体育种值(可以证明个体育种
5、值(A)与其表型值()与其表型值(P)的回归系)的回归系数(数(bAP)就等于遗传力()就等于遗传力(h2),因而有:),因而有:当利用个体的同一性状多次重复度量的均数或利用个体当利用个体的同一性状多次重复度量的均数或利用个体亲属资料如同胞均值等来估计个体育种值时,就需用均亲属资料如同胞均值等来估计个体育种值时,就需用均值遗传力。值遗传力。(二)育种值二)育种值(三)选择反应三)选择反应选择差和选择反应选择差和选择反应影响选择反应的因素影响选择反应的因素1.选择差和选择反应选择差和选择反应选择差(选择差(S)中选亲本表型均值与整个亲中选亲本表型均值与整个亲本群表型平均值的差。本群表型平均值的差
6、。由于不同性状的量纲不同和标准差不同,它由于不同性状的量纲不同和标准差不同,它们之间的选择差不能相互比较,为了统一标们之间的选择差不能相互比较,为了统一标准,可都以各自的标准差做单位,这种标准准,可都以各自的标准差做单位,这种标准化的选择差叫做选择强度(化的选择差叫做选择强度(i)。)。1.选择差和选择反应选择差和选择反应选择强度可以根据留种比例(选择强度可以根据留种比例(P)进行推算,)进行推算,也可以查表得到。也可以查表得到。如果性状服从正态分布,则有如果性状服从正态分布,则有1.选择差和选择反应选择差和选择反应选择反应(选择反应(R)选择所引起的群体表型值均数的选择所引起的群体表型值均数
7、的变化。变化。一代的选择反应就是中选亲本群的子代表型均值与选一代的选择反应就是中选亲本群的子代表型均值与选择前整个亲本群的表型均值的差异。因此,预计每择前整个亲本群的表型均值的差异。因此,预计每一世代的选择反应表示为下式一世代的选择反应表示为下式:1.选择差和选择反应选择差和选择反应选择反应可表示为:选择反应可表示为:由于由于因此,选择反应也可表示为:因此,选择反应也可表示为:进一步地,年改进量可表示为:进一步地,年改进量可表示为:2.影响选择反应的因素影响选择反应的因素选择强度(选择强度(i)性状的变异程度(性状的变异程度(P)选择的准确性选择的准确性2.影响选择反应的因素影响选择反应的因素
8、选择强度(选择强度(i)留种比例越小,选择强度也就越大,获得的选择反应也留种比例越小,选择强度也就越大,获得的选择反应也就越大。就越大。选择强度不可能无限制地扩大,因为它受到家畜繁殖力选择强度不可能无限制地扩大,因为它受到家畜繁殖力的制约。当饲养的种猪数量一定时,提高选择强度只能的制约。当饲养的种猪数量一定时,提高选择强度只能通过增加胎次的办法增加后备猪的数量,然而这又会增通过增加胎次的办法增加后备猪的数量,然而这又会增加世代间隔,导致年改进量下降。加世代间隔,导致年改进量下降。因此,必须找到选择强度与世代间隔的最佳点,以获得因此,必须找到选择强度与世代间隔的最佳点,以获得最大的年改进量。最大
9、的年改进量。2.影响选择反应的因素影响选择反应的因素性状性状的变异程度(的变异程度(P)表型变异大,特别是遗传变异大的性状表型变异大,特别是遗传变异大的性状的选择效果好,反之则差。的选择效果好,反之则差。尽可能扩大选择群的数量和个体间的差尽可能扩大选择群的数量和个体间的差异是行之有效的方法。异是行之有效的方法。2.影响选择反应的因素影响选择反应的因素选择选择的准确性的准确性个体选择的准确性受取决于性状的遗传个体选择的准确性受取决于性状的遗传力大小,因为个体选择时,其估计育种力大小,因为个体选择时,其估计育种值与真实育种值的相关系数值与真实育种值的相关系数rAI=h。因。因此高遗传力性状的选择效
10、果好,低遗传此高遗传力性状的选择效果好,低遗传力性状的选择效果差。力性状的选择效果差。当选择低遗传力性状时,采用同胞或后当选择低遗传力性状时,采用同胞或后裔选择可取得较好的效果。裔选择可取得较好的效果。二、选择指数的制定二、选择指数的制定综合选择指数综合选择指数按照性状的遗传力、表型方差、表型相关、按照性状的遗传力、表型方差、表型相关、遗传相关和经济权重等参数,应用遗传相关和经济权重等参数,应用Hazel(1943)提出的选择指提出的选择指数设计的理论和方法,将多个同时选育的性状制定成一个综数设计的理论和方法,将多个同时选育的性状制定成一个综合指数,称为综合选择指数。这是合指数,称为综合选择指
11、数。这是20世纪世纪80年代前家畜育种年代前家畜育种中通用的方法。中通用的方法。BLUP法法20世纪世纪70年代由年代由Henderson系统提出。是当今系统提出。是当今世界上动物育种值估计中应用相当广泛的先进统计方法。利世界上动物育种值估计中应用相当广泛的先进统计方法。利用它可以直接估计单个或多个性状的育种值,建立综合育种用它可以直接估计单个或多个性状的育种值,建立综合育种值指数,使选择的准确性大大提高。但由于计算工具的限制,值指数,使选择的准确性大大提高。但由于计算工具的限制,直至直至80年代计算机和信息技术的普及之后,才获得大范围的年代计算机和信息技术的普及之后,才获得大范围的实际应用。
12、实际应用。二、选择指数的制定二、选择指数的制定在制定综合选择指数时,应考虑以下几个方面。在制定综合选择指数时,应考虑以下几个方面。l第一、针对猪群中存在的问题,确定少数目标性状,第一、针对猪群中存在的问题,确定少数目标性状,切忌主次不分,面面俱到,从而降低每个性状的选择切忌主次不分,面面俱到,从而降低每个性状的选择进展。应以高、中遗传力性状为主选性状,同时考虑进展。应以高、中遗传力性状为主选性状,同时考虑其他重要经济性状之间的相关性。其他重要经济性状之间的相关性。l第二、猪群的繁殖性状是低遗传力性状,因此如果它第二、猪群的繁殖性状是低遗传力性状,因此如果它已达到较高水平,就不必将其纳入育种值综
13、合指数,已达到较高水平,就不必将其纳入育种值综合指数,这样能提高选择的效率。如果确有必要改进,应以产这样能提高选择的效率。如果确有必要改进,应以产仔数为主选性状,或者为母系猪群单独设计育种值综仔数为主选性状,或者为母系猪群单独设计育种值综合指数。合指数。二、选择指数的制定二、选择指数的制定在制定综合选择指数时,应考虑以下几个方面。在制定综合选择指数时,应考虑以下几个方面。l第三、生长和胴体性状是构成指数的目标性状,在不第三、生长和胴体性状是构成指数的目标性状,在不进行个体饲喂时,以体重达进行个体饲喂时,以体重达100 kg的日增重和活体背的日增重和活体背膘厚为主选性状,有条件测量个体饲料转化率
14、和眼肌膘厚为主选性状,有条件测量个体饲料转化率和眼肌面积时,也可以纳入到指数中去。在十分重视肉质性面积时,也可以纳入到指数中去。在十分重视肉质性状而又没有活体测量设备时,可借用同胞测定的屠宰状而又没有活体测量设备时,可借用同胞测定的屠宰信息。信息。l第四、应尽量避免季节误差,即一个综合指数中包括第四、应尽量避免季节误差,即一个综合指数中包括的性状应在尽可能短的时间内测定完毕。即节省时间,的性状应在尽可能短的时间内测定完毕。即节省时间,又缩小了环境误差。又缩小了环境误差。l第五、将全群平均指数调整为第五、将全群平均指数调整为100,便于选择时应用。,便于选择时应用。二、选择指数的制定二、选择指数
15、的制定单性状的育种值估计单性状的育种值估计多性状的育种值估计多性状的育种值估计最佳线性无偏预测(最佳线性无偏预测(BLUP)1.单性状的育种值估计单性状的育种值估计个体本身个体本身祖先祖先同胞或半同胞同胞或半同胞后裔后裔在加权后合并成在加权后合并成一个数值一个数值1.单性状的育种值估计单性状的育种值估计I个体一个性状的选择指数;bi与该个体有关的第i个信息来源的偏回归系数;yi第i个信息来源的表型均值;i该性状的总体均数。1.多性状的育种值估计多性状的育种值估计综合育种值综合育种值将各性状的育种值变成将各性状的育种值变成无量纲的相对值,根据各性状的经济重无量纲的相对值,根据各性状的经济重要性,
16、对各性状育种值加权,综合成一要性,对各性状育种值加权,综合成一个以货币为单位的指数。个以货币为单位的指数。综合选择指数综合选择指数每个性状的真实育种每个性状的真实育种值是无法得到的,需通过表型值加以估值是无法得到的,需通过表型值加以估计,此估计值称为综合选择指数。计,此估计值称为综合选择指数。综合育种值综合育种值pAi各性状的(个体)育种值;pai各性状的加权值(一般是经济加权值,也可以是对于育种者的相对重要性)。综合选择指数bi第i个选择性状的偏回归系数(可计算出来);Pi第i个选择性状的(个体)表型值。综合选择指数美国猪改良联合会制定的母猪生产力指数lN产活仔数;lW断奶窝重(磅)。综合选
17、择指数英国制定的约克夏猪的生长性能指数lDG日增重(克);lFC饲料转化率;lBF超声波背膘厚(mm);综合选择指数美国采用的选择指数lDG日增重(kg);lBF背膘厚(cm)。综合选择指数存在的一个问题是未考虑系统环境对猪性能的影响以及年度间的群体均数的变化。尽管环境因素的影响可通过校正系数或同群同代比较的方法降至最低。3.最佳线性无偏预测(BLUP)动物模型BLUP法的一般表达式BLUP法的基本步骤BLUP法的计算问题BLUP法的实际应用动物模式BLUP的一般表达式BLUP Best Linear Unbiased Predictionlyij个体的观察值;l群体均数;lhysi场一年一季
18、固定效应;laij个体的加性效应或育种值;leij随机残差效应。BLUP法的基本步骤根据畜群生产情况和资料结构建立线性混合模型,模型应尽可能地描述真实情况,同时又不能过于复杂而使计算过于困难。估计值的准确性和精确性完全取决于模型是否合理。根据这一模型构造线性方程组,其中的方程个数的那古语模型中所有因子的所有水平之和。对方程组求解,计算出估计育种值(EBV)和环境效应值。BLUP法的计算问题计算问题是BLUP的难点,方程组的个数可达几万至几十万个。商品软件:lPESTlGENESISlPIGBLUPlGBSlNETPIGBLUP法的实际应用加拿大种猪遗传评估的方案达100 kg体重的日龄100
19、kg体重活体背膘厚遗传评估模型综合育种值指数达100 kg体重的日龄在后备公、母猪体重在75110 kg之间用电子称称重,记录日龄,并校正为体重达100 kg体重的日龄。100 kg体重活体背膘厚在测定100 kg体重日龄时,同时测定100 kg体重的活体背膘厚。l采用B超扫描测定倒数第34肋间处的背膘厚,以mm为单位。l采用A超测定胸腰椎结合部、腰荐椎结合部沿背部中线5 cm处的四点背膘厚平均值。l然后按如下公式转换成达100 kg体重的活体背膘厚。A和B由表1给出。100 kg体重活体背膘厚BreedsMaleFemaleABABLarge White12.4020.106 53013.7
20、060.119 624Landrace12.8260.114 37913.9830.126 014Hampshire13.1130.117 62014.2880.124 425Duroc13.4680.111 52815.6540.156 646遗传评估模型生长性能育种值估计模型i第i个性状(1达100 kg体重的日龄,2达100 kg体重的活体背膘厚);yijklm个体生长性能的观察值;i群体总平均数;hyssij出生时场年季性别固定效应;lik窝随机效应;gil虚拟遗传组固定效应;aijklm个体的随机遗传效应,服从(0,Aa2)分布,A指个体间亲缘关系矩阵;eijklm随机残差效应,服从
21、(0,Ie2)分布。遗传评估模型母猪繁殖性能育种值估计模型yijk总产仔数的观察值;群体总平均数;hysi母猪产仔时的场年季固定效应;li母猪出生的窝效应,服从(0,Il2)分布;aijk个体的随机遗传效应,服从(0,Aa2)分布,A指个体间亲缘关系矩阵;pijk母猪永久环境效应,服从(0,Ip2)分布;eijk随机剩余效应,服从(0,Ie2)分布。综合育种值指数Breeds父系指数母系指数Large White100-14.2Fat-3.49Age100-34.9Nb-10.3Fat-2.64AgeLandrace100-13.3Fat-3.28Age100-34.3Nb-10.2Fat-2.50AgeHampshire100-15.2Fat-3.75Age100-43.3Nb-12.8Fat-3.16AgeDuroc100-15.92Fat-3.92Age100-45.2Nb-13.1Fat-3.21Age
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