植物的光合作用(2).ppt
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1、第五章第五章 植物的光合作用植物的光合作用假设光合作用是一个物假设光合作用是一个物 质生产过程,那么:质生产过程,那么:1 1)原料、产品是什么?)原料、产品是什么?2 2)工厂、车间是什么?)工厂、车间是什么?3 3)工人有哪些?)工人有哪些?4 4)生产流程是怎样?)生产流程是怎样?5 5)制约因素有哪些?)制约因素有哪些?碳素同化作用:碳素同化作用:自养生物吸收二氧化碳转变成有机自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。物的过程。光合作用:光合作用:指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水合成有机物质,并释放氧气的过程。合成有机物质,并释放氧气的过程。光合作用的
2、最简式:光合作用的最简式:通过同位素标记实验,证明了光合作用中释放的通过同位素标记实验,证明了光合作用中释放的O O2 2来自于来自于H H2 2O O。CO2H2O (CH2O)O2 叶绿体,叶绿体,叶绿体,叶绿体,光光光光 CO2+2H2O*(CH2O)+O*2+H2O叶绿体,叶绿体,叶绿体,叶绿体,光光光光光合作用的意义:光合作用的意义:1 1将无机物转变成有机物将无机物转变成有机物 每年所同化碳素中每年所同化碳素中6060由陆生植物同化的由陆生植物同化的 2 2将光能转变成化学能将光能转变成化学能 光合作用是一个巨型能量转换站光合作用是一个巨型能量转换站 3 3维持大气维持大气O O2
3、 2和和COCO2 2的相对平衡的相对平衡第一节第一节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素一、一、叶绿体结构叶绿体结构二、二、光和色素光和色素多呈扁平椭圆形,长多呈扁平椭圆形,长3 36m6m,厚,厚2 23m3m 每个叶肉细胞大约有每个叶肉细胞大约有5020050200个叶绿体,叶绿体个叶绿体,叶绿体总表面积比叶面积大得多,总表面积比叶面积大得多,有利于叶绿体吸收光能。有利于叶绿体吸收光能。(一)叶绿体的形态:(一)叶绿体的形态:(二)叶绿体的结构(二)叶绿体的结构 叶绿体叶绿体被膜被膜基质基质类囊体类囊体(分室作用分室作用,控制物质进出控制物质进出)(碳素同化碳素同化)(吸收传递转化光能)吸
4、收传递转化光能)色素名称色素名称 存在场所存在场所 吸收峰吸收峰 叶绿素叶绿素 叶绿素叶绿素a a叶绿素叶绿素b b叶绿素叶绿素c c叶绿素叶绿素d d 所有绿色植物所有绿色植物高等植物和绿藻高等植物和绿藻褐藻和硅藻褐藻和硅藻红藻红藻 红光和红光和 蓝紫光蓝紫光 类胡萝类胡萝卜素卜素 胡萝卜素胡萝卜素叶黄素叶黄素 大部分植物大部分植物 植物和细菌植物和细菌 蓝光和蓝光和 蓝绿光蓝绿光 藻胆素藻胆素 藻蓝蛋白藻蓝蛋白藻红蛋白藻红蛋白 蓝绿藻、红藻蓝绿藻、红藻红藻、蓝绿藻红藻、蓝绿藻 橙红光橙红光绿光绿光 二、光合色素二、光合色素 叶绿素分子叶绿素分子具有双亲媒性。具有双亲媒性。叶绿素的主叶绿素的
5、主要结构要结构-卟啉环,卟啉环,中央为镁原子,中央为镁原子,易被光激发而引易被光激发而引起电子得失。起电子得失。卟啉环中的镁可卟啉环中的镁可被被H H+所置换。当为所置换。当为H+所置换后,即形成褐所置换后,即形成褐色的去镁叶绿素。色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H+再被再被CuCu2+2+取代,就形取代,就形成铜代叶绿素,颜色成铜代叶绿素,颜色比原来的叶绿素更鲜比原来的叶绿素更鲜艳稳定艳稳定。叶绿素的置换反应叶绿素的置换反应向叶绿素溶向叶绿素溶向叶绿素溶向叶绿素溶液中放入两液中放入两液中放入两液中放入两滴盐酸摇匀,滴盐酸摇匀,滴盐酸摇匀,滴盐酸摇匀,溶液变为褐溶液变为褐溶液变为褐
6、溶液变为褐色,形成去色,形成去色,形成去色,形成去镁叶绿素。镁叶绿素。镁叶绿素。镁叶绿素。当溶液变褐色当溶液变褐色当溶液变褐色当溶液变褐色后,投入醋酸后,投入醋酸后,投入醋酸后,投入醋酸铜粉末,微微铜粉末,微微铜粉末,微微铜粉末,微微加热,形成铜加热,形成铜加热,形成铜加热,形成铜代叶绿素代叶绿素代叶绿素代叶绿素叶绿素的叶绿素的1 1)中心色素:)中心色素:具光化学活性(转化光能)的光合色具光化学活性(转化光能)的光合色素分子。(少数状态特殊的叶绿素素分子。(少数状态特殊的叶绿素a a分子)分子)2 2)聚光色素)聚光色素 (天线色素天线色素):只具有吸收、传递光能只具有吸收、传递光能而不具光
7、化学活性的光合色素分子。而不具光化学活性的光合色素分子。(大多数的叶绿素(大多数的叶绿素a a分子,全部的叶绿素分子,全部的叶绿素b b分子和类分子和类胡萝卜素分子)胡萝卜素分子)光合色素:光合色素:反应中心色素和聚光色素反应中心色素和聚光色素(六)光合色素的光学特性叶绿素的吸收光谱红光区红光区红光区红光区:640640660nm660nm蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区:430430450nm450nm绿光:绿光:绿光:绿光:490490560nm560nm在红光区在红光区在红光区在红光区ChlaChlaChlaChla的吸收峰波长长于的吸收峰波长长于的吸收峰波长长于的吸收峰波长长于Chlb
8、,Chlb,Chlb,Chlb,在蓝紫光区在蓝紫光区在蓝紫光区在蓝紫光区ChlaChlaChlaChla的吸收峰波长短于叶绿素的吸收峰波长短于叶绿素的吸收峰波长短于叶绿素的吸收峰波长短于叶绿素b b b b1.吸收光谱吸收光谱类胡萝卜素的吸收光谱400400500nm500nm(蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区)1.吸收光谱吸收光谱2.荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象叶绿素溶液叶绿素溶液红色红色反射光反射光反射光反射光透射光透射光透射光透射光绿色绿色莹光后莹光后叶绿素荧光叶绿素荧光黑暗黑暗红色红色(极微弱极微弱)叶绿素磷光叶绿素磷光叶绿素磷光叶绿素磷光(2 2)不需要光的阶段)不需要光的阶
9、段(3 3)需光阶段)需光阶段光H+叶醇谷氨酸(或谷氨酸(或酮戊二酸)酮戊二酸)-氨基酮戊酸(氨基酮戊酸(ALAALA)ALA ALA 原叶绿素酸酯原叶绿素酸酯原叶绿素酸脂原叶绿素酸脂 叶绿酸叶绿酸 叶绿素叶绿素a a1.1.叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成起始物质:谷氨酸和起始物质:谷氨酸和-酮戊二酸酮戊二酸 经经一一系系列列酶酶的的催催化化,形形成成无无色色的的原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯,然后在光下被还原成叶绿素。然后在光下被还原成叶绿素。(七)叶绿素的生物合成及影响因素叶绿素的生物合成及影响因素(1 1)光照)光照 :影响叶绿素形成的主要条件。影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素
10、酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光光,而而光光过过强,叶绿素又会受光氧化而破坏。强,叶绿素又会受光氧化而破坏。2.2.影响叶绿素合成的条件影响叶绿素合成的条件黑暗中生长的幼苗呈黑暗中生长的幼苗呈黄白色,遮光或埋在黄白色,遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形条件而影响叶绿素形成,使叶子发黄的现成,使叶子发黄的现象,称为象,称为黄化现象黄化现象。(3 3)矿质元素矿质元素 氮、镁氮、镁叶绿素的组分;铁、铜、锰、锌叶绿素的组分;铁、铜、锰、锌叶绿素酶促合成的辅因子叶绿素酶促合成的辅因子(4 4)水分水分 植物缺水会抑制叶绿素
11、的生物合成,且与蛋白质植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质合成受阻有关。合成受阻有关。(2 2)温度温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应,受温度叶绿素的生物合成是一系列酶促反应,受温度影响。影响。(八)叶色与各类光合色素的含量(八)叶色与各类光合色素的含量叶色的表现取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例。叶色的表现取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例。一般,叶片中叶绿素一般,叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为与类胡萝卜素的比值约为3131,正常的叶子总呈现,正常的叶子总呈现绿色。秋天,绿色。秋天,叶绿素叶绿素较易较易降解,数量减少,而降解,数量减少,而类胡类胡萝卜萝卜素比较稳定,呈现黄素比较稳定,呈
12、现黄色。色。叶片出现红色是由于花色素积累的缘故叶片出现红色是由于花色素积累的缘故光合作用的主要器官、细胞器各是什么光合作用的主要器官、细胞器各是什么?叶绿体的亚显微结构由那三部分组成叶绿体的亚显微结构由那三部分组成?它们在它们在光合作用中各起什么作用光合作用中各起什么作用?高等植物的光合色素有哪些高等植物的光合色素有哪些?叶绿素叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里、胡萝卜素的吸收高峰在哪里?有哪些外界因素影响有哪些外界因素影响叶绿素的合成叶绿素的合成?第二节第二节 光合作用的机理光合作用的机理根据需光与否,光合作用分为两个反应根据需光与否,光合作用分为两个反应:光反应光反应 暗反应暗反应光反应光反
13、应:必须在光下才能进行的光化学反应;在:必须在光下才能进行的光化学反应;在类囊体膜类囊体膜(光合膜光合膜)上进行;上进行;暗反应暗反应:在暗处:在暗处(也可以在光下也可以在光下)进行的酶促化学进行的酶促化学反应;在叶绿体基质中进行。反应;在叶绿体基质中进行。光合作用分三个阶段光合作用分三个阶段1)1)原初反应原初反应 光反应光反应2)2)电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化3)3)碳同化碳同化 暗反应暗反应光能光能电能电能活跃的活跃的化学能化学能稳定的稳定的化学能化学能量子量子电子电子ATPATPNDAPHNDAPH碳水化碳水化合物等合物等原初反应原初反应电子传递电子传递碳同化碳同化能量能
14、量变化变化能量能量物质物质光合光合阶段阶段 类囊体类囊体光合磷酸化光合磷酸化类囊体类囊体 类囊体类囊体叶绿体间质叶绿体间质反应反应部位部位光合作用分三个阶段光合作用分三个阶段(一)光能的吸收(一)光能的吸收一一.原初反应原初反应1.1.光的性质光的性质波粒二重性波粒二重性 E=hvE=hv原初反应原初反应:叶绿体对光能的吸收、传递、转化过程。叶绿体对光能的吸收、传递、转化过程。2.光能的吸收光能的吸收(一一)激发态的形成激发态的形成通通常常色色素素分分子子是是处处于于能能量量低低的的稳稳定定状状态态基态基态叶叶绿绿素素获获得得能能量量后后转变成了激发态。转变成了激发态。叶绿素分子对光的吸收及能
15、量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 叶叶绿绿素素分分子子被被蓝蓝光光激激发发,电电子子就就跃跃迁迁到到能能量量较较高高的的第第二单线态;二单线态;被被红红光光激激发发,电电子子则则跃跃迁迁到到能能量量较较低的第一单线态。低的第一单线态。2.光能的吸收光能的吸收1.1.光化学反应光化学反应2.2.色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递 3.3.放热放热 4.4.发射荧光与磷光发射荧光与磷光 激发态是不稳定的状态,激发态是不稳定的状态,经过一定时间后,就会发生经过一定时间后,就会发生能量的转变,转变的方式:能量的转变,转变的方式:2.光能的吸收光能的吸收(二)光能的传递(二)光
16、能的传递光合色素在光能的吸收、传递、转换中相互协作。光合色素在光能的吸收、传递、转换中相互协作。聚光色素聚光色素捕获光能,再传递给邻近的色素分子,最捕获光能,再传递给邻近的色素分子,最终传递给终传递给反应中心色素反应中心色素,进行光合反应。,进行光合反应。传递方向传递方向(沿能量水平沿能量水平):类胡萝卜素:类胡萝卜素叶绿素叶绿素b b叶叶绿素绿素a a反应中心色素反应中心色素(三)(三)光化学反应光化学反应光化学反应:光化学反应:指反应中心色素分子受光激发引起的指反应中心色素分子受光激发引起的 氧化还原反应。氧化还原反应。反应中心:反应中心:反应中心色素分子(反应中心色素分子(P P)原初电
17、子供体(原初电子供体(水水)原初电子受体(原初电子受体(NADP+)DPA DP*A DP+A-D+PA-二、光合电子传递和光合磷酸化二、光合电子传递和光合磷酸化(一)(一)两个光系统两个光系统 量子产额:量子产额:指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。红降:红降:大于大于680nm680nm的远红光照射绿藻时,光量子可被的远红光照射绿藻时,光量子可被 叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降。叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降。爱默生效应:爱默生效应:大于大于685nm685nm的光照射时,补充的光照射时,补充650nm650nm的红的红光,则量子产额大增,并
18、且比这两种波长的光单独照光,则量子产额大增,并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。射时的总和还要大。光系统光系统(PS):(PS):吸收长波红光吸收长波红光(700nm)(700nm)光系统光系统(PS):(PS):吸收短波红光吸收短波红光(680nm)(680nm)且以串联的方式协同工作。且以串联的方式协同工作。?爱默生效应爱默生效应光合作用可能包括光合作用可能包括两个串联的光反应两个串联的光反应 光光 光光PS PS NADPH+H+HH2 2O 1/2O 1/2OO2 2+2H+2H+NADP NADP+PSPS和和PSPS的特点的特点颗粒颗粒大小大小直径直径/nm/nm类囊体膜类
19、囊体膜上的位置上的位置光化学光化学反应反应特征特征PSPS大大17.517.5内侧内侧短波光短波光水的光解水的光解和放氧和放氧PSPS小小1111外侧外侧长波光长波光NADP+NADP+的还原的还原(二)光合电子传递链(二)光合电子传递链4 4种蛋白复合体(类囊体膜):种蛋白复合体(类囊体膜):PSPS基粒片层的垛叠区基粒片层的垛叠区细胞色素细胞色素b6/f b6/f 复合体复合体链接两个光系统链接两个光系统PS PS ATPATP合成酶复合体合成酶复合体基粒片层和基粒片层的垛叠区基粒片层和基粒片层的垛叠区1.1.光系统光系统 YzP*680PhYzP+680PhYz+P680Ph-YzP68
20、0PhhvPS PS :反应中心复合体反应中心复合体捕光色素复合体(捕光色素复合体(LHCLHC)放氧复合体(放氧复合体(OECOEC)PSIPSI的作用中心色素是的作用中心色素是 ,吸收,吸收 nmnm的红光并发生光化学的红光并发生光化学反应。反应。PcP*700PhPcP+700PhPc+P700Ph-PcP700P Phhv间质间质腔腔P P700700 7007002.2.光系统光系统复合体复合体 PSIPSI中中P P700700传出的电子,最终推动传出的电子,最终推动NADPHNADPH的形成(主要特征)的形成(主要特征)PSIPSI的原初电子供体的原初电子供体PCPC不在不在PS
21、IPSI复合体中。复合体中。(三)光合电子传递(三)光合电子传递(1)(1)非环式电子传递非环式电子传递(2)(2)环式电子传递环式电子传递(3)(3)假环式电子传递假环式电子传递(1)非环式电子传递非环式电子传递指水光解放出的电子经指水光解放出的电子经PSPS和和PSPS两个光系统,两个光系统,最终传给最终传给NADPNADP的电子传递。的电子传递。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRH2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADPNADP 特点:特点:路线是开放路线是开放的,既有的,既有O O2 2的释放,的释放,又有又有ATPATP和和NADPHNADPH的形成。的形成。
22、(2)环式电子传递环式电子传递指指PSPS产生的电子传给产生的电子传给FdFd,再到,再到Cytb6/fCytb6/f复合体,然后复合体,然后经经PCPC返回返回PSPS的电子传递。的电子传递。即电子的传递途径是一个闭合的回路。即电子的传递途径是一个闭合的回路。特点:特点:电子传递途径是电子传递途径是闭合的,不释放闭合的,不释放O O2 2,也,也无无NADPNADP+的还原,只有的还原,只有ATPATP的产生。的产生。(3)假环式电子传递假环式电子传递指水光解放出的电子经指水光解放出的电子经PSPS和和PSPS,最终传给,最终传给O2O2而而不是不是NADPNADP+的电子传递途径。的电子传
23、递途径。H H2 2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 一般是在强光下,一般是在强光下,NADPNADP+供应不足时才发生。供应不足时才发生。特点:特点:有有O O2 2的释放的释放,ATP,ATP的形成的形成,无无NADPHNADPH的形成。的形成。电子的最终受体是电子的最终受体是O O2 2。(四)光合磷酸化(四)光合磷酸化光下在叶绿体中发生的由光下在叶绿体中发生的由ADPADP与与Pi Pi合成合成ATPATP的反应的反应1)1)非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化2)2)环式光合磷酸化环式光合磷酸化3)3)假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化类型
24、类型1.化学渗透机制化学渗透机制 由英国的米切尔由英国的米切尔(Mitchell(Mitchell1961)1961)提出,特点:提出,特点:v膜对离子和质子的透过具有选择性膜对离子和质子的透过具有选择性 v电子传递体不匀称地嵌合在膜电子传递体不匀称地嵌合在膜 上上v膜上有偶联电子传递的质子转移系统膜上有偶联电子传递的质子转移系统 v膜上有转移质子的膜上有转移质子的ATPATP酶酶 该该学学说说强强调调:光光合合电电子子传传递递链链的的电电子子传传递递会会伴伴随随膜膜内内外两侧产生质子动力,由质子动力推动的合成。外两侧产生质子动力,由质子动力推动的合成。2.ATP合成酶合成酶 ATPATP酶由
25、两个蛋白复合体酶由两个蛋白复合体组成:一是突出于膜表组成:一是突出于膜表面的亲水性的面的亲水性的“CFCF1 1”;二是埋置于膜中的疏水性二是埋置于膜中的疏水性的的“CFCF0 0”。CFCF0 0含含有有四四个个亚亚基基:、和和。:1:1:12:1 1:1:12:1 和和组组成成柄柄,形形成成质质子子通通道道,亚亚基基的的功功能能可可能能与与建建立立质质子子转转移移通通道或与结合道或与结合CFCF1 1有关。有关。亚基有结合核苷酸的部位;亚基有结合核苷酸的部位;亚亚基基是是合合成成和和水水解解ATPATP分分子子的催化位置;的催化位置;亚基控制亚基控制CFCF1 1转动和质子流;转动和质子流
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