第十二章 神经系统1.ppt
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1、第十章第十章 神经系统的功能神经系统的功能第一节第一节 神经系统一般生理神经系统一般生理神经系统神经系统 1.整体内起整体内起主导主导作用的调节系统。作用的调节系统。2.对对体体内内外外环环境境的的变变化化做做出出迅迅速速而而完完善善的的应应答答,维维持体内各器官,系统的正常功能。持体内各器官,系统的正常功能。组成组成-中中枢枢神神经经系系统统 脑脑与与脊脊髓髓,由由神神经经细细胞胞与与神神经经胶质细胞组成。胶质细胞组成。外周外周神经系统神经系统 由神经干与神经节组成。由神经干与神经节组成。一、神经元一、神经元NeuronNeuron (一)神经元的基本结构与功能一)神经元的基本结构与功能 1
2、、神经元的结构可分为胞体和突起两部分,神经元的结构可分为胞体和突起两部分,突起又可分为树突和轴突。突起又可分为树突和轴突。树突:多而短,逐步发出分支,愈分愈细。树突:多而短,逐步发出分支,愈分愈细。轴突:由轴丘分出,开始一段称始段,后具轴突:由轴丘分出,开始一段称始段,后具 有髓鞘;轴突的末梢分成许多分支。分支有髓鞘;轴突的末梢分成许多分支。分支末梢部分膨大呈球状,称为突触小体。末梢部分膨大呈球状,称为突触小体。2 2基本功能:基本功能:(1 1)功能部位)功能部位 受体部位受体部位;产生产生APAP的起始部的起始部 传导神经冲动部位传导神经冲动部位 释放神经递质部位释放神经递质部位(2 2)
3、神经元基本功能)神经元基本功能 感受内外环境变化的刺激;感受内外环境变化的刺激;传导兴奋;传导兴奋;整合、分析、贮存信息;整合、分析、贮存信息;神经神经-内分泌功能。内分泌功能。(二)神经纤维的兴奋传导和纤维类型(二)神经纤维的兴奋传导和纤维类型 1.1.神经纤维(神经纤维(Nerve fiberNerve fiber):):轴突和感觉神经元的长树突统称轴突和感觉神经元的长树突统称 轴索轴索(neuriteneurite)。轴索及其外面包裹的髓鞘(轴索及其外面包裹的髓鞘(myelin myelin sheathsheath)或神经膜或神经膜(neurilemmaneurilemma)构成神构成
4、神 经纤维。经纤维。神经纤维兴奋传导的特征神经纤维兴奋传导的特征:生理完整性生理完整性 绝缘性绝缘性 双向性双向性 相对不疲劳性相对不疲劳性2 2神经纤维传导兴奋的速度神经纤维传导兴奋的速度 不同种类的神经纤维具有不同的传导速度不同种类的神经纤维具有不同的传导速度 影响传导速度的因素:影响传导速度的因素:纤维直径:神经纤维的直径越大,其传纤维直径:神经纤维的直径越大,其传导速度也越大;这是因为直径大时神经纤维导速度也越大;这是因为直径大时神经纤维的内阻就小,局部电流的强度和空间跨度就的内阻就小,局部电流的强度和空间跨度就大。大。;V(m/s)=6D(V(m/s)=6D(总直径总直径,m),m)
5、,其中其中:D=:D=轴索轴索 +髓鞘厚度髓鞘厚度 轴索与总直径的比值:轴索与总直径的比值:比值比值 =0.6,=0.6,为最适比例;为最适比例;有髓纤维有髓纤维 无髓纤维;无髓纤维;温度:恒温动物温度:恒温动物 变温动物;变温动物;如猫的如猫的A A类纤维的传导速度为类纤维的传导速度为100m/s100m/s,而蛙的而蛙的A A类纤维只有类纤维只有40m/s40m/s。在一定范围内在一定范围内:温度温度,速度,速度;温度温度,速度,速度;3.3.神经纤维的分类神经纤维的分类 按有无髓鞘分:按有无髓鞘分:有髓纤维有髓纤维 myelinatedmyelinated nerve nerve fib
6、erfiber 无髓纤维无髓纤维 unmyelinatedunmyelinated nerve nerve fiber 根据电生理特性分:根据电生理特性分:主要是根据传导速度(复合动作电位内各主要是根据传导速度(复合动作电位内各波峰出现的时间)和后电位的差异波峰出现的时间)和后电位的差异 A A类(类(AA、A A、AA、AA)粗粗 快快 有髓躯体传入和传出纤维有髓躯体传入和传出纤维 B B类类(有髓有髓):自主神经的节前纤维:自主神经的节前纤维 C C类类(无髓无髓):自主神经的节后纤维:自主神经的节后纤维 后根中的痛觉传入纤维后根中的痛觉传入纤维 细细 慢慢 根据直径分:根据直径分:类:又
7、分为类:又分为aa和和bb类。相当于类。相当于AA 类:相当于类:相当于AA、AA 类:相当于类:相当于AA、B B类类 类:相当于类:相当于C C类类(三)神经元的蛋白合成与轴浆运输(三)神经元的蛋白合成与轴浆运输 1 1神经元内蛋白质神经元内蛋白质 在胞体粗面内质网和高尔基复合体内合成;在胞体粗面内质网和高尔基复合体内合成;2 2轴浆运输轴浆运输 顺向轴浆运输顺向轴浆运输 自胞体向轴突末梢的运输。自胞体向轴突末梢的运输。按运输速度分为两类:按运输速度分为两类:快速轴浆运输:运输速度较快,快速轴浆运输:运输速度较快,可达可达300-400mm/d300-400mm/d。 慢速轴浆运输:运输速
8、度慢,为慢速轴浆运输:运输速度慢,为 1-12mm/d 1-12mm/d。如与细胞骨架有关的微如与细胞骨架有关的微管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而管、微丝蛋白随微管、微丝的延伸而延伸。延伸。逆向轴浆运输逆向轴浆运输(Retrograde(Retrograde axoplasmicaxoplasmic trasporttrasport)自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、自末梢向胞体的运输。如狂犬病病毒、破伤风毒素等的运输。破伤风毒素等的运输。二、神经胶质细胞二、神经胶质细胞 神经胶质细胞的功能神经胶质细胞的功能 1 1支持作用支持作用 2 2修复和再生作用修复和再生作用 3 3物质代谢和营养性作
9、用物质代谢和营养性作用 4 4绝缘和屏障作用绝缘和屏障作用 5 5维持合适的离子浓度维持合适的离子浓度 6 6摄取和分泌神经递质摄取和分泌神经递质 三、神经三、神经突触突触 (一一)突触的分类:突触的分类:根据突触接触的部位分为:根据突触接触的部位分为:(1 1)轴突轴突-树突式突触树突式突触 (2 2)轴突)轴突-胞体式突触胞体式突触 (3 3)轴突轴突-轴突式突触轴突式突触 (4 4)树突)树突-树突式突触树突式突触 根据突触的功能分为:兴奋性和抑制性突触根据突触的功能分为:兴奋性和抑制性突触 (二二)突触的微细结构:突触的微细结构:1 1、突触小体:突触小体:(1 1)小体轴浆内有:线粒
10、体、内含神经小体轴浆内有:线粒体、内含神经递质的大小形态不同的囊泡递质的大小形态不同的囊泡 (2 2)突触前膜较一般神经元的膜稍增厚,)突触前膜较一般神经元的膜稍增厚,约约7nm7nm。在前膜内侧壁上附着致密突起,形在前膜内侧壁上附着致密突起,形成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触成囊泡栏栅。栏栅结构引导突触小泡与突触前膜内侧面接触,促进突触小泡内递质的释前膜内侧面接触,促进突触小泡内递质的释放。放。 2 2、突触间隙、突触间隙:宽宽20nm20nm,与细胞外液相通;与细胞外液相通;神经递质经此间隙扩散到后膜;神经递质经此间隙扩散到后膜;存在使神经递质失活的酶类。存在使神经递质失活的酶类。3
11、 3、突触后膜、突触后膜:有与神经递质结合的特异受体、化有与神经递质结合的特异受体、化 学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感学门控离子通道。后膜对电刺激不敏感 (直接电刺激后膜不易产生去极化反应)。(直接电刺激后膜不易产生去极化反应)。(三)突触传递过程(三)突触传递过程 1 1、突触前过程:、突触前过程:神经冲动到达突触前神经元轴突末梢神经冲动到达突触前神经元轴突末梢突突触前膜去极化触前膜去极化电压门控电压门控CaCa2+2+通道开放通道开放膜外膜外CaCa2+2+内流入前膜内流入前膜轴浆内轴浆内CaCa2+2+升高升高 降低降低轴浆粘度;轴浆粘度;消除前膜内侧负电荷消除前膜内侧负电荷促进囊泡
12、促进囊泡向前膜移动、接触、融合、破裂向前膜移动、接触、融合、破裂以出胞作用以出胞作用形式将神经递质释放入间隙。(囊泡膜可再循形式将神经递质释放入间隙。(囊泡膜可再循环利用)环利用) 2 2间隙过程:神经递质通过间隙并扩间隙过程:神经递质通过间隙并扩 散到后膜散到后膜 。 3 3突触后过程:突触后过程:神经递质神经递质作用于后膜上特异性作用于后膜上特异性 受体或化学门控离子通道受体或化学门控离子通道后膜对某后膜对某 些离子通透性改变些离子通透性改变带电离子发生跨带电离子发生跨 膜流动膜流动后膜发生去极化或超极化后膜发生去极化或超极化 产生突触后电位产生突触后电位。 总之,在突触传递过程中,突触总
13、之,在突触传递过程中,突触前末梢去极化是诱发递质释放的关键前末梢去极化是诱发递质释放的关键因素;因素;CaCa2+2+是前膜兴奋和递质释放过是前膜兴奋和递质释放过程的耦联因子;囊泡膜的再循环利用程的耦联因子;囊泡膜的再循环利用是突触传递持久进行的必要条件。是突触传递持久进行的必要条件。(四四)突触后电位突触后电位 1 1兴奋性突触后兴奋性突触后电位电位 :EPSP EPSP 兴奋性突触后兴奋性突触后电位的记录电位的记录 脊髓前角运动神经元脊髓前角运动神经元RP=-70mVRP=-70mV,电刺激传入纤维后,脊髓前角运动神电刺激传入纤维后,脊髓前角运动神经元发生去极化,产生经元发生去极化,产生E
14、PSPEPSP。随刺激强度增加,随刺激强度增加,EPSPEPSP发生总和发生总和而逐渐增大而逐渐增大,当当EPSPEPSP总和达到阈电位总和达到阈电位-52mV52mV时,就在轴突始段出现电流密度时,就在轴突始段出现电流密度较大的外向电流,从而爆发可扩布性较大的外向电流,从而爆发可扩布性的的APAP。 EPSPEPSP产生机制:产生机制:突触前神经元末梢释放兴奋性递质突触前神经元末梢释放兴奋性递质 作用于后膜受体,提高后膜对作用于后膜受体,提高后膜对NaNa+和和K K+,尤其是尤其是NaNa+的通透性,导致后的通透性,导致后 膜局部去极化。膜局部去极化。 2 2抑制性突触后电位抑制性突触后电
15、位,IPSP,IPSP 抑制性突触后电位的记录抑制性突触后电位的记录IPSPIPSP产生机制:产生机制:突触前神经元突触前神经元(抑制性中间神经元抑制性中间神经元)末梢释放抑制性递质作用于突触后末梢释放抑制性递质作用于突触后 膜,后膜膜,后膜ClCl-通道开放,通道开放,ClCl-内流,内流,膜发生超极化;膜发生超极化;对对K K+的通透性增的通透性增 加、加、K K+外流增加,以及外流增加,以及NaNa+或或CaCa2+2+通道关闭,膜发生超极化。通道关闭,膜发生超极化。3 3突触后电位的特点:突触后电位的特点:EPSPEPSP和和IPSPIPSP均属局部电位均属局部电位 等级性:大小与递质
16、释放量有关;等级性:大小与递质释放量有关;电紧张扩布:电紧张扩布:这种作用取决于局这种作用取决于局 部电位与邻近细胞部电位与邻近细胞RPRP之间的电位之间的电位 差的大小和距离的远近,电位差差的大小和距离的远近,电位差 越大,距离越近,越大,距离越近,影响越大。影响越大。可叠加性可叠加性 4 4EPSPEPSP和和IPSPIPSP在突触后神经元的整合在突触后神经元的整合 同时与多个神经末梢形成突触的突同时与多个神经末梢形成突触的突 触后神经元,其电位变化的总趋势触后神经元,其电位变化的总趋势 取决于同时所产生的取决于同时所产生的EPSPEPSP和和IPSPIPSP的的 代数和。代数和。 (五)
17、五)突触的抑制和易化突触的抑制和易化 1 1突触后抑制突触后抑制 突触后抑制特点:由抑制性中间神经元活动引突触后抑制特点:由抑制性中间神经元活动引起;突触后神经元产生起;突触后神经元产生IPSPIPSP;突触后抑制的分类及意义:突触后抑制的分类及意义:传入侧枝性抑制,又称为交互抑制传入侧枝性抑制,又称为交互抑制 意义:意义:使不同中枢之间的活动协调起来。使不同中枢之间的活动协调起来。回返性抑制回返性抑制 意义意义:使发出兴奋的神经元的活动及时终止;:使发出兴奋的神经元的活动及时终止;使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。使同一中枢内许多神经元之间的活动步调一致。回返性抑制与传入侧枝性抑制回
18、返性抑制与传入侧枝性抑制2 2突触前抑制突触前抑制 突触前抑制的概念:通过某种生理突触前抑制的概念:通过某种生理 机制改变突触前膜活动,使其兴奋机制改变突触前膜活动,使其兴奋 性递质释放减少,造成突触后神经性递质释放减少,造成突触后神经 元产生抑制效应。元产生抑制效应。突触前抑制的结构基础:是轴突触前抑制的结构基础:是轴轴轴 型突触的存在。型突触的存在。 突触前抑制产生机制:突触前抑制产生机制:B B纤维兴奋纤维兴奋释放释放GABAGABA激活激活A A末末梢梢 上上GABAGABAA A受体受体A A末梢末梢ClCl-电电导导(通透通透 性性)ClCl-外流外流A A末梢去极化末梢去极化 传
19、到传到A A末梢末梢APAP幅值幅值CaCa2+2+内流入内流入A A 末梢量末梢量递质释放递质释放突触后突触后 EPSPEPSP变小变小神经元神经元C C抑制。抑制。在脊髓后角初级感觉传入神经元和交在脊髓后角初级感觉传入神经元和交 感神经末梢感神经末梢(相当于图中相当于图中A A末梢末梢)存在存在 GABAGABAB B受体受体。B B末梢释放末梢释放GABAGABA与与GABAGABAB B受受 体结合体结合G G蛋白介导蛋白介导A A末梢膜上末梢膜上K K+通通 道开放道开放K K+外流外流CaCa2+2+内流入内流入A A末梢数末梢数 量减少。量减少。(或对百日咳敏感的或对百日咳敏感的
20、G G蛋白可蛋白可 阻滞阻滞CaCa2+2+内流入内流入A A末梢末梢递质释放递质释放) 除除GABAGABA外,其他递质也能通过外,其他递质也能通过G G蛋蛋白介导影响白介导影响K K+通道和通道和CaCa2+2+通道功能而介导通道功能而介导突触前抑制突触前抑制。突触前抑制的特点和意义:突触前抑制的特点和意义:特点:是一种去极化抑制;多发生于特点:是一种去极化抑制;多发生于感觉传入路中;需经两个以上中间神经元多突感觉传入路中;需经两个以上中间神经元多突触传递;产生的潜伏期长(触传递;产生的潜伏期长(20ms20ms););意义:调制感觉传入活动意义:调制感觉传入活动 3 3、突触前易化、突触
21、前易化 在与突触前抑制相同的结构基础在与突触前抑制相同的结构基础 上,由于上,由于A A纤维动作电位时程延长,纤维动作电位时程延长,CaCa2+2+通道开放时间增加,递质释通道开放时间增加,递质释 放增加,神经元放增加,神经元C C的的EPSPEPSP变大而产变大而产 生的。如:海兔缩鳃反射的敏感化生的。如:海兔缩鳃反射的敏感化 (sensitization)(sensitization)的产生。的产生。 (六)突触传递的特征六)突触传递的特征 (一一)单向传布单向传布 (二二)突触延搁,又称中枢延搁突触延搁,又称中枢延搁。(三三)总和总和 (四四)兴奋节律的改变兴奋节律的改变 (五五)对内环
22、境变化敏感和易疲劳:对内环境变化敏感和易疲劳:突触部位易受内环境理化因素变化突触部位易受内环境理化因素变化的影响,如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等,的影响,如碱中毒、酸中毒、低氧、药物等,而发生传递能力的改变而发生传递能力的改变。(七)突触的可塑性七)突触的可塑性 突触易受已进行过活动的影响而发生突触易受已进行过活动的影响而发生传递效能的改变,此现象称为突触功能传递效能的改变,此现象称为突触功能可塑性。如:突触易化、长时程增强可塑性。如:突触易化、长时程增强(LTP)(LTP)、长时程抑制长时程抑制(LTD)(LTD)、强直后增强强直后增强等,还可表现为习惯化和敏感化。等,还可表现为习惯化和敏感
23、化。(八)兴奋传递的其它方式(八)兴奋传递的其它方式1 1、非突触性化学传递、非突触性化学传递 非突触性化学传递的特点:非突触性化学传递的特点:不存在突触前、后膜的特化结构;不存在突触前、后膜的特化结构;不存在一对一的支配关系,一个不存在一对一的支配关系,一个 曲张体可支配多个效应细胞;曲张体可支配多个效应细胞; 曲张体与效应细胞间距离一般大于曲张体与效应细胞间距离一般大于 20nm,20nm,远者可达几十远者可达几十mm;递质扩散距离远,耗时长,一般传递质扩散距离远,耗时长,一般传 递时间大于递时间大于1s1s;递质能否产生效应,取决于效应递质能否产生效应,取决于效应 器细胞有无相应受体。器
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