第五章物质的跨膜运输.ppt

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1、第第五五章章物质的跨膜运输物质的跨膜运输第一节第一节 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性与膜转运蛋白一、脂双层的不透性与膜转运蛋白*细胞质膜内外离子分布的不均匀性细胞质膜内外离子分布的不均匀性产生的机制：产生的机制：取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性。取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性。如：钠泵、钾泵、钙泵等如：钠泵、钾泵、钙泵等取决于质膜本身脂双层所具有的疏水性特征。取决于质膜本身脂双层所具有的疏水性特征。脂双层形成疏水性分子和离子的渗透屏障，脂双层形成疏水性分子和离子的渗透屏障，对绝大多数溶质分子和离子是高度不透的。对绝大多数溶质分子和离子是高度

2、不透的。第一节第一节 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输一、脂双层的不透性与膜转运蛋白一、脂双层的不透性与膜转运蛋白*细胞质膜转运蛋白的种类细胞质膜转运蛋白的种类 脂双层的不透性使得多数物质的跨膜转运脂双层的不透性使得多数物质的跨膜转运需要特定的膜转运蛋白。需要特定的膜转运蛋白。载体蛋白（载体蛋白（carrier proteincarrier protein）通道蛋白（通道蛋白（channel proteinchannel protein）（一）载体蛋白及其功能（一）载体蛋白及其功能 有多个跨膜结构域的膜蛋白质分子。有多个跨膜结构域的膜蛋白质分子。状态状态A A与

3、状态与状态B B这两种构象的转变是随机发这两种构象的转变是随机发生的，不依赖于是否有溶质与之结合或是生的，不依赖于是否有溶质与之结合或是否完全可逆。否完全可逆。载体蛋白的特点：载体蛋白的特点：1.1.具有高度选择性具有高度选择性 特异性结合位点只能与特异性底物（溶特异性结合位点只能与特异性底物（溶质）结合质）结合2.2.具有饱和动力学特征具有饱和动力学特征 能被底物类似物竞争性抑制、或被某种能被底物类似物竞争性抑制、或被某种抑制剂非竞争性抑制抑制剂非竞争性抑制类似酶的特征，故类似酶的特征，故有人称载体蛋白为通透酶（有人称载体蛋白为通透酶（permeasepermease）。）。3.3.对转运的

4、溶质分子不作任何共价修饰对转运的溶质分子不作任何共价修饰载体蛋白举例载体蛋白举例（二）通道蛋白及其功能（二）通道蛋白及其功能最早离子通道是在神经元膜上发现的。最早离子通道是在神经元膜上发现的。通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道，介导通道蛋白形成跨膜的离子选择性通道，介导无机离子的跨膜运输，又称无机离子的跨膜运输，又称离子通道离子通道。对离子的选择依赖于离子通道的直径和形状，对离子的选择依赖于离子通道的直径和形状，以及通道内衬带电氨基酸的分布。以及通道内衬带电氨基酸的分布。（二）通道蛋白及其功能（二）通道蛋白及其功能类型：类型：非选择性通道非选择性通道革兰氏阴性菌的外膜、革兰氏阴性菌的外膜、线粒体

5、及叶绿体膜，如线粒体及叶绿体膜，如孔蛋白孔蛋白。选择性通道选择性通道绝大多数真核细胞膜，为绝大多数真核细胞膜，为门控通道，如门控通道，如离子通道离子通道、水孔蛋白水孔蛋白。离子通道：离子通道：选择性和门控性跨膜通道。选择性和门控性跨膜通道。类型：类型：电压门电压门 控通道控通道(voltage-gated channel)跨膜结构域随膜电位变化而位移，从而跨膜结构域随膜电位变化而位移，从而 使通道关闭或开启。使通道关闭或开启。离子通道：离子通道：配体门控通道配体门控通道(ligand-gated channel)膜内外小分子配体与通道蛋白结合引起膜内外小分子配体与通道蛋白结合引起通道蛋白变构，

6、从而使通道关闭或开启。通道蛋白变构，从而使通道关闭或开启。应力激活通道应力激活通道(stress-activated channel)通道蛋白感应应力而变构，从而开启通道通道蛋白感应应力而变构，从而开启通道形成离子流，产生电信号。形成离子流，产生电信号。离子通道的三种类型离子通道的三种类型电压门控离子通道实例：电压门控离子通道实例：铰链细胞失铰链细胞失原理：原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分都有一个膨大部分,叫叫作作叶枕叶枕。叶枕细胞。叶枕细胞 （铰链细胞铰链细胞）受刺激时，其膜）受刺激时，其膜钙离子钙离子门门控通道打开，钙内流，产生控通道打开，钙内流

7、，产生APAP，致使铰链细胞的，致使铰链细胞的液泡快速失液泡快速失水水而失去膨压，从而叶枕就变得瘫软而失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支小羽片失去叶枕的支持持,依次地合拢起来。依次地合拢起来。应力激活的离子通道实例：应力激活的离子通道实例：听毛细胞兴奋听毛细胞兴奋离子通道的特征：离子通道的特征：（1 1）具有极高的转运速率具有极高的转运速率 比载体转运速率高比载体转运速率高10001000倍以上；带电离倍以上；带电离子的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。子的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。（2 2）离子通道没有饱和值离子通道没有饱和值 离子浓度增大，通过率也随之增大。离子浓度增大，

8、通过率也随之增大。（3 3）离子通道是门控的，并非连续开放离子通道是门控的，并非连续开放 离子通道的开与闭受控于适当的细胞信号。离子通道的开与闭受控于适当的细胞信号。第一节第一节 膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输膜转运蛋白与小分子物质的跨膜运输二、小分子物质的跨膜运输类型二、小分子物质的跨膜运输类型 简单扩散简单扩散（simple diffusion）被动运输被动运输（passive transport）：也称）：也称协助协助扩散扩散（facilitated diffusion）主动运输主动运输（active transport）二、小分子物质的跨膜运输类型二、小分子物质的跨膜运输类型 （一）

9、（一）简单扩散简单扩散（simple diffusion）小分子物质以热运动的方式顺电化学梯度小分子物质以热运动的方式顺电化学梯度或浓度梯度直接通过脂双层，不需要细胞提供或浓度梯度直接通过脂双层，不需要细胞提供能量，也无需转运蛋白的协助。能量，也无需转运蛋白的协助。二、小分子物质的跨膜运输类型二、小分子物质的跨膜运输类型 1.简单扩散简单扩散A：对不同分子对不同分子的相对通透性；的相对通透性；B：渗透系数渗透系数二、小分子物质的跨膜运输类型二、小分子物质的跨膜运输类型 （二）（二）被动运输被动运输 溶质顺电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋溶质顺电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下通过脂双层的

10、跨膜转运方式，又叫白协助下通过脂双层的跨膜转运方式，又叫协协助扩散助扩散。不需要细胞提供能量，转运的动力来。不需要细胞提供能量，转运的动力来自梯度势能。自梯度势能。二、小分子物质的跨膜运输类型二、小分子物质的跨膜运输类型 （二）（二）被动运输被动运输 1.葡萄糖转运蛋白葡萄糖转运蛋白 葡萄糖转运蛋白家族：葡萄糖转运蛋白家族：人类基因组编码人类基因组编码12种种与糖转运相关的载体蛋白与糖转运相关的载体蛋白GLUT1GLUT12，构，构成成GLUT。GLUT家族特点：家族特点：高度的同源序列高度的同源序列 均有均有12次跨膜的次跨膜的螺旋螺旋 跨膜结构域主要由疏水性氨基酸组成跨膜结构域主要由疏水性

11、氨基酸组成 有些有些螺旋带有螺旋带有Ser、Thr、Asp和和Glu残基，残基，可与可与葡萄糖葡萄糖-OH形成氢键形成氢键葡萄糖结合位点。葡萄糖结合位点。GLUT工作原理工作原理GLUT协助葡萄糖转运的特点：协助葡萄糖转运的特点：（1）比简单扩散转运率高得多）比简单扩散转运率高得多（2）具有酶动力学基本特征，存在最大转运）具有酶动力学基本特征，存在最大转运速率（速率（Vmax）。可用）。可用Km值（达到最大转运速值（达到最大转运速率一半的葡萄糖浓度）来衡量某物质的转率一半的葡萄糖浓度）来衡量某物质的转运速率。如运速率。如GULT2的的Km20mmon/L、GULT1的的Km 1.5mmon/L

12、（3）不同的）不同的GULT蛋白对溶质的亲和力不同，蛋白对溶质的亲和力不同，且具有转运特异性溶质的偏好性。如且具有转运特异性溶质的偏好性。如GULT5偏好于转运果糖。偏好于转运果糖。二、小分子物质的跨膜运输类型二、小分子物质的跨膜运输类型（二）（二）被动运输被动运输 2.水孔蛋白水孔蛋白（AQP）：水分子的跨膜通道）：水分子的跨膜通道 1988年在人体细胞膜上发现，不久在植年在人体细胞膜上发现，不久在植物细胞膜与液泡膜上证实了存在一种分子量物细胞膜与液泡膜上证实了存在一种分子量为为28000D的通透水分的膜内在蛋白的通透水分的膜内在蛋白水通水通道蛋白道蛋白(water channel prot

13、ein)或称为或称为水孔蛋水孔蛋白白(aquaporins,AQPs)水孔蛋白结构水孔蛋白结构由由4 4个亚基组成的四聚体；每亚基由个亚基组成的四聚体；每亚基由3 3对同源对同源的跨膜的跨膜螺旋（螺旋（1-41-4、2-52-5、3-63-6）组成）组成水孔蛋白特点：水孔蛋白特点：只允许水而不允许离子或其他小分子溶只允许水而不允许离子或其他小分子溶质通过通过。质通过通过。原因：原因：跨膜结构域中高度保守的氨基酸残基跨膜结构域中高度保守的氨基酸残基（Arg、His及及Asp）侧链与通过的水分子形）侧链与通过的水分子形成氢键。成氢键。4个亚基围成非常狭窄的孔径。个亚基围成非常狭窄的孔径。水分子通过

14、水孔蛋白水分子通过水孔蛋白二、小分子物质的跨膜运输类型二、小分子物质的跨膜运输类型 （三）（三）主动运输主动运输 由转运蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化由转运蛋白介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧跨膜转运的学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧跨膜转运的方式。方式。需与某种释放能量的过程耦联（耗能）。需与某种释放能量的过程耦联（耗能）。根据能量的来源，主动运输的三种类型：根据能量的来源，主动运输的三种类型：（1）ATP驱动泵驱动泵（2）耦联转运蛋白耦联转运蛋白（同向与反向转运蛋白使（同向与反向转运蛋白使 两种不同溶质同时转运，其中一种是顺两种不同溶质同时转运，其中一种是顺 浓度梯度

15、转运）浓度梯度转运）（3）光驱动泵光驱动泵（如细菌的菌紫红质利用光能（如细菌的菌紫红质利用光能 驱运驱运H+的转运）的转运）第二节第二节 ATP 驱动泵与主动运输驱动泵与主动运输 三种主动运输方式中，三种主动运输方式中，ATP 驱动泵最常见驱动泵最常见ATP 驱动泵分类：驱动泵分类：P-型离子泵型离子泵转运离子泵转运离子泵 V-型质子泵型质子泵 F-型质子泵型质子泵转运小分子泵：转运小分子泵：ABC超家族超家族第二节第二节 ATP 驱动泵与主动运输驱动泵与主动运输一、一、P-型离子泵型离子泵 2个独立的个独立的亚基（绝大多数还有亚基（绝大多数还有2个个亚基亚基通常只起调节作用，而不直接参与通常

16、只起调节作用，而不直接参与转运）。转运）。亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，从亚基发生磷酸化和去磷酸化反应，从而改变泵蛋白构象，实现离子的跨膜转运。而改变泵蛋白构象，实现离子的跨膜转运。种类：种类：Na+-K+pump、Ca2+pump、H+pump、H+-K+pump 一、一、P-型离子泵型离子泵（一）（一）Na+-K+pump 2个个亚基与亚基与2个个亚基组成的四聚体；亚基组成的四聚体；亚基在膜内外各有与亚基在膜内外各有与Na+结合位点和与结合位点和与K+结合的位点。结合的位点。A Model Mechanism for the Na+/K+ATPaseNa+-K+泵作用是：泵作用是：维持细胞

17、的渗透性，保维持细胞的渗透性，保持细胞的体积；持细胞的体积；维持低维持低Na+高高K+的细胞的细胞内环境，维持细胞的静息电内环境，维持细胞的静息电位。位。吸收营养吸收营养（二）（二）Ca2+pump 两类：两类：P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个分解一个ATP分子，泵出分子，泵出2个个Ca2+；（二）（二）Ca2+pump 肌质网膜上的肌质网膜上的Ca2+泵：泵：1000个个AA；与；与Na-K泵泵 的的亚基同源；亚基同源；10个个跨膜跨膜螺旋；胞质侧有螺旋；胞质侧有2个个Ca2+结合位点和结合位点和ATP结合位点结合位点,但无钙调蛋白（但无钙调蛋白（C

18、aM）结合位点）结合位点。一、一、P-型离子泵型离子泵（二）（二）Ca2+pump 钠钙交换器（钠钙交换器（Na+-Ca2+exchanger），属），属于反向协同运输体系（于反向协同运输体系（antiporter），通过钠），通过钠钙交换来转运钙离子。钙交换来转运钙离子。一、一、P-型离子泵型离子泵（二）（二）另外另外 P-type punps:包括包括H+和和 H+/K+ATPases（1）H+pump 在控制细胞内在控制细胞内pH值值 过程起关键作用。过程起关键作用。（2）H+/K+ATPases 存在于哺乳动物胃壁泌酸细胞膜上，能将高存在于哺乳动物胃壁泌酸细胞膜上，能将高达达0.16N

19、的盐酸进入胃腔，而将的盐酸进入胃腔，而将K+泵出。泵出。二、二、V-型质子泵和型质子泵和F-型质子泵型质子泵1、V-type：位于小泡（位于小泡（vacuole）的膜上，由许多亚基）的膜上，由许多亚基构成，水解构成，水解ATP产生能量，但不发生自磷酸产生能量，但不发生自磷酸化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高化，位于溶酶体膜、动物细胞的内吞体、高尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。尔基体的囊泡膜、植物液泡膜上。二、二、V-型质子泵和型质子泵和F-型质子泵型质子泵2、F-type：是由许多亚基构成的管状结构，是由许多亚基构成的管状结构，H沿浓沿浓度梯度运动，所释放的能量与度梯度运动，所释放的能量与A

20、TP合成耦联合成耦联起来，所以也叫起来，所以也叫ATP合酶合酶（ATP synthase),F是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子是氧化磷酸化或光合磷酸化偶联因子（factor）的缩写。位于线粒体、叶绿体相关膜上。的缩写。位于线粒体、叶绿体相关膜上。F型质子泵不仅可以利用型质子泵不仅可以利用质子动力势质子动力势将将ADP转化成转化成ATP，也可以利用，也可以利用水解水解ATP释放的能量转移质子。释放的能量转移质子。三、三、ABC超家族超家族 4个核心结构域：个核心结构域：2个跨膜结构域（个跨膜结构域（T），形成分子跨膜通道；），形成分子跨膜通道；2个胞质侧个胞质侧ATP结合域（结合域（A）：）：通

21、过结合通过结合ATP发生二聚化，发生二聚化，ATP水解后解聚，通过构象的改变水解后解聚，通过构象的改变将与之结合的底物转移至膜的另一侧将与之结合的底物转移至膜的另一侧。四、离子跨膜转运四、离子跨膜转运 与膜电位与膜电位vResting state:All Na+and K+channels closed.vDepolarizing phase:Na+channels open,triggering an action potential.vRepolarizing phase:Na+channels inactivated,K+channels open.vHyperpolarizing ph

22、ase:K+channels remain open,Na+channels inactivated.第三节第三节 胞吞作用与胞吐作用胞吞作用与胞吐作用 作用：作用：完成大分子与颗粒性物质的跨膜完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称膜泡运输或批量运输。属于主动运输，又称膜泡运输或批量运输。属于主动运输。运输。胞吞作用胞吞作用 胞饮作用胞饮作用 吞噬作用吞噬作用 胞吐作用胞吐作用 组成型胞吐途径组成型胞吐途径 调节型胞吐途径调节型胞吐途径一、胞吞作用一、胞吞作用一、胞吞作用一、胞吞作用 胞饮作用与吞噬作用胞饮作用与吞噬作用区别区别 （1 1）胞吞泡大小不同。胞饮泡）胞吞泡大小不同。胞饮泡150n

23、m250nm250nm （2 2）转运方式不同。胞饮作用可连续转）转运方式不同。胞饮作用可连续转运；吞噬作用需要受体介导的信号触发。运；吞噬作用需要受体介导的信号触发。（3 3）胞吞泡形成机制不同。）胞吞泡形成机制不同。胞饮泡需要网格蛋白形成包被及接合素蛋胞饮泡需要网格蛋白形成包被及接合素蛋白参与；吞噬泡需要有微丝及其结合蛋白白参与；吞噬泡需要有微丝及其结合蛋白的帮助。的帮助。（一）吞噬作用（一）吞噬作用（二）胞饮作用（二）胞饮作用 网格蛋白依赖的胞吞作用网格蛋白依赖的胞吞作用包被的结构包被的结构包被的组装包被的组装（二）胞饮作用（二）胞饮作用 受体介导受体介导LDLLDL的胞吞作用的胞吞作用

24、三、胞吐作用三、胞吐作用1、组成型的胞吐途径、组成型的胞吐途径 所有真核细胞类型；所有真核细胞类型；连续分泌过程；用连续分泌过程；用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养或信号分子）。、营养或信号分子）。途径：途径：除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节除某些有特殊标志的駐留蛋白和调节型分泌泡外，其余蛋白的转运途径：型分泌泡外，其余蛋白的转运途径：粗面内粗面内质网质网高尔基体高尔基体分泌泡分泌泡细胞表面细胞表面三、胞吐作用三、胞吐作用2、调节型的胞吐途径、调节型的胞吐途径 特化的分泌细胞；特化的分泌细胞；储存储存刺激刺激释放；产生的分泌物（如激素、粘液或消化释放；产生的分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同的分选机制，分选信号存在于酶）具有共同的分选机制，分选信号存在于蛋白本身，分选主要由高尔基体蛋白本身，分选主要由高尔基体TGN上的受上的受体类蛋白来决定。体类蛋白来决定。