医学专题—细胞壁转化酶.ppt

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1、高等植物(godngzhw)中的转化酶报告人：王爱华第一页，共二十七页。转化酶的概念转化酶的分类分布转化酶在植物糖代谢中的作用转化酶基因(jyn)的进化第二页，共二十七页。1 概概 念念转化酶（Invertase)，又称蔗糖酶或-呋喃果糖苷酶。是与蔗糖代谢(dixi)密切相关的一种酶，催化蔗糖不可逆水解成葡萄糖和果糖。Sucrose+H2O-Glucose+Fructose与糖代谢相关的酶第三页，共二十七页。蔗糖(zhtng)磷酸合成酶（SPS）磷酸蔗糖磷酸化酶（SPP）蔗糖合成酶（SuSy）转化酶(Inv)第四页，共二十七页。2.1转化酶的分类转化酶的分类(fn li)转化酶类型最适pH范围

2、溶解性 底物是否糖基化细胞壁类型(酸性,细胞外)4.5-5.0不溶或可溶蔗糖/棉籽糖 是液泡类型(酸性)4.5-5.0可溶蔗糖/棉籽糖 是细胞质类型(中性/碱性)7.0-7.5可溶蔗糖 否第五页，共二十七页。2.2 转化酶在源和库细胞转化酶在源和库细胞(xbo)中的分布中的分布淀粉VACINV质外体细胞质液泡CYTINVVACINV叶绿体CALVIN循环丙糖蔗糖葡萄糖果糖葡萄糖 果糖 蔗糖液泡蔗糖CYTINVCWINV库细胞源细胞蔗糖葡萄糖果糖果糖葡萄糖葡萄糖 果糖 蔗糖第六页，共二十七页。调节植物调节植物(zhw)的生长发育和器官建成的生长发育和器官建成细胞壁转化酶在蔗糖的卸载中发挥作用细胞

3、壁转化酶在蔗糖的卸载中发挥作用液泡转化酶促进成熟器官液泡的蔗糖积累液泡转化酶促进成熟器官液泡的蔗糖积累调节淀粉合成调节淀粉合成一些酸性转化酶基因作用于病原防治一些酸性转化酶基因作用于病原防治细胞壁转化酶与抗衰老有关细胞壁转化酶与抗衰老有关酸性转化酶与植物的非生物（干旱）抗性有关酸性转化酶与植物的非生物（干旱）抗性有关转化酶在信号传导中的作用转化酶在信号传导中的作用3 转化酶在植物转化酶在植物(zhw)糖代谢中的作用糖代谢中的作用第七页，共二十七页。3.1 调节植物调节植物(zhw)生长发育和器官建成生长发育和器官建成a.一般在植物的分生组织和快速生长的幼嫩(yunn)的组织和器官中（如幼嫩(y

4、unn)的叶片、茎、根尖和果实等）细胞壁转化酶以及液泡转化酶的活性较高（Estruch和Beltran,1991;Xu等,1989）b.细胞壁转化酶和单糖转运蛋白互作控制细胞分裂和生长（Weschke等,2003）c.抑制转化酶基因表达植物生长异常（反义RNA技术）第八页，共二十七页。PhenotypicChangesinTransgenicPlantletsExpressingAntisensemRNAforVacuolarInvertaseorCellWallInvertaseAllplantletsweregrownonhalf-strengthMurashigeandSkoogmedi

5、umcontainingonlymacroelementsandmicroelementsand3%sucrose.ThetransgeniccontrolplantletsharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene.(A)Antisenseplantletsforcellwallinvertase(Acwi-59,Acwi-65,andAcwi-76)andwild-type(WT)andtransgeniccontrolplantlets(B)Antisenseplantlets

6、forvacuolarinvertase(Avi-34,Avi-47,andAvi-65)andwild-type(WT)andtransgeniccontrolplantlets反义mRNA技术(jsh)研究转化酶功能（1）Source:PlantCell,Vol.11,177-190,February1999,Copyright1999,AmericanSocietyofPlantPhysiologists第九页，共二十七页。PhenotypicChangesinMatureTransgenicPlantsPlantsweregrowninsoilinagrowthchamber.Thec

7、ontrolplantsaretransgenicandharborthepromoterofthegeneforcarrotcellwallinvertasefusedtotheGUSreportergene.(A)AnAcwiplantandacontrolplant(B)AnAviplantandacontrolplantSource:PlantCell,Vol.11,177-190,February1999,Copyright1999,AmericanSocietyofPlantPhysiologists反义mRNA技术研究(ynji)转化酶功能（2）第十页，共二十七页。Electro

8、nmicroscopicpicturesofpollenfromwild-type(AandB)andtransgenicplants(C-F)(A)SEMpictureofwild-typepollen.(Bar=5m.)(B)TransmissionEM(TEM)pictureofwild-typepollen.(Bar=5m.)(C)SEMpictureofpollenfromNT23-4.(Bar=5m.)(D)TEMpictureofpollenfromNT23-4.(Bar=5m.)(E)SEMpictureofpollenfromNT23-6.(Bar=5m.)(F)TEMpic

9、tureofpollenfromNT23-6.(Bar=5m.)NT23-4representsoneoftheplantswhosepollenshowsgerminationefficienciesbetween25%and40%;NT23-6isoneoftheplantswithgerminationefficiency2%Source:Marc Goetz,PNAS 2001;98:6522-6527反义mRNA技术(jsh)研究转化酶功能（3）第十一页，共二十七页。3.2 细胞壁转化酶在蔗糖细胞壁转化酶在蔗糖(zhtng)的卸载中发挥作用的卸载中发挥作用Bachelier等（199

10、7）认为(rnwi)处于细胞壁的转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出，并且控制蔗糖吸收速度。Sturm和Tang（1999）认为细胞壁转化酶使蔗糖在源和库之间形成了浓度梯度，是蔗糖卸载的关键酶。细胞壁转化酶主要作用于质外体卸载(Wobus和Weber,1999;Weschke等,2003)第十二页，共二十七页。3.3 液泡转化酶有利于成熟液泡转化酶有利于成熟(chngsh)器官液泡积累蔗糖器官液泡积累蔗糖a.蔗糖进入液泡具有代谢上的双重作用（Tauberger等,1999）b.液泡转化酶通过液泡的蔗糖循环，调节蔗糖从叶片输入液泡的有效性（Scholes等,1996）c.液泡转化酶在控制一些库组织的糖分

11、平衡以及保持(boch)膨压上扮演重要角色（Koch和Zeng,2002)第十三页，共二十七页。3.4 转化酶调节转化酶调节(tioji)淀粉合成淀粉合成a.蔗糖(zhtng)和淀粉的代谢直接相关，而转化酶则被认为是控制淀粉合成的关键酶（Tiessen等,2002）b.转化酶活性与玉米子房的淀粉量有关(Zinselmeieretal.,1999)c.细胞壁转化酶活性的下降导致花药淀粉含量下降的（SheoranandSaini,1996;Dorionetal.,1996）第十四页，共二十七页。第十五页，共二十七页。3.5 一些转化酶基因一些转化酶基因(jyn)参于病原防治参于病原防治a.植物受到

12、一些病菌侵染后酸性转化酶被激活（Tang等,1996，Wacheter等,2003;Herbers和Sonnewald,1998）b.Jang和Sheen（1996）认为防御相关的基因就是受到转化酶参与的糖信号传导(chundo)途径而被激活的c.Roitsch等（2003）则直接认为细胞壁转化酶不仅是糖代谢的关键酶，而且它同时也是一个PR（pathogenesis-related）蛋白第十六页，共二十七页。植物激素细胞壁转化酶碳水化合物状态病菌侵染细胞壁转化酶在植物-病原相互反应(fnyng)中的功能模拟图JournalofExperimentalBotany,vol.54,382第十七页，

13、共二十七页。3.6 细胞壁转化酶与抗衰老有关细胞壁转化酶与抗衰老有关(yugun)在SAG12启动子下抑制(yzh)衰老进程转化酶基因超量表达(biod)叶片衰老异常延迟抑制表达Cytokinin不再抑制衰老细胞壁转化酶是抑制衰老必不可少的因子(MariaEncarnacionetal.,2004)第十八页，共二十七页。转基因(SAG12:Cin1)抑制烟草(ynco)叶片的衰老Theplantcell,16:1276-1287,2004第十九页，共二十七页。3.7 酸性酸性(sun xn)转化酶与植物的非生物（干旱）抗性有关转化酶与植物的非生物（干旱）抗性有关a.酶的活性测定结果显示，干旱下

14、蔗糖的积累是由于(yuy)转化酶的活性下降所致(Sheoran 和 Saini,1996；Zinselmeier 等 1999)b.玉米研究中发现，干旱情况下转化酶的活性下降恰好发生在花药败育开始之前(Dorion等,1996)c.干旱胁迫下玉米叶片组织中己糖的积累伴随着液泡转化酶活性的大量诱导(Pelleschi等,1999)，并发现干旱下转化酶活性QTL与Ivr2连锁第二十页，共二十七页。渗透(shntu)调节信号损伤(snshng)细胞壁转细胞壁转化酶化酶液泡(ypo)转化酶干旱抗性干旱抗性细胞分裂&膨大调控干旱解毒反应信号生长抑制损伤控制和修复渗透平衡转化酶在植物干旱胁迫应对机制中的作

15、用-理想模式图第二十一页，共二十七页。3.8 转化酶在信号传导转化酶在信号传导(chundo)中的作用中的作用a.转化酶基因的表达受植物激素、非生物信号、致病信号的调控(diokn)（Longetal.,2002;Trouverieetal.,2003;Roitschetal.,2000)b.由转化酶水解而来的己糖调控参与合成或感应激素的基因的表达（Rollandetal.,2002;Gibsonetal.,2004)第二十二页，共二十七页。蔗糖(zhtng)转化酶蔗糖(zhtng)合成酶果糖(gutng)葡萄糖果糖UDP葡萄糖己糖信号？己糖信号蔗糖信号CurrentOpinioninPlan

16、tBiology,2004,7:235-246蔗糖裂解酶与糖信号传播途径第二十三页，共二十七页。4 转化酶基因转化酶基因(jyn)的进化的进化a.酸性转化酶与来自呼吸真菌（酵母）和需氧细菌的转化酶有着密切(mqi)的关系（Sturm 和 Chrispeels,1990）液泡类型的转化酶源于细胞壁转化酶(Nielsen 等,1997;Tague 等,1990)b.中性/碱性转化酶与光合细菌的转化酶密切相关（Vargas等,2003）第二十四页，共二十七页。原始(yunsh)真核细胞光合细菌(xjn)类低等藻类以及(yj)高等植物自养型-合成蔗糖中性/碱性转化酶-胞质的酸性转化酶-细胞壁-液泡中性

17、/碱性转化酶-胞质的呼吸非光合的真核细胞酸性转化酶 -细胞壁 -液泡(?)真细菌酸性转化酶-质膜异养型-消耗蔗糖获得线粒体获得叶绿体转化酶基因的进化过程第二十五页，共二十七页。感谢(gnxi)第二十六页，共二十七页。内容(nirng)总结高等植物中的转化酶报告人：王爱华。高等植物中的转化酶报告人：王爱华。是与蔗糖代谢密切相关的一种酶，催化蔗糖不可逆水解成葡萄糖和果糖(gutng)。Bachelier等（1997）认为处于细胞壁的转化酶能调节蔗糖从韧皮部卸出，并且控制蔗糖吸收速度。Sturm和Tang（1999）认为细胞壁转化酶使蔗糖在源和库之间形成了浓度梯度，是蔗糖卸载的关键酶。3.3 液泡转化酶有利于成熟器官液泡积累蔗糖。感谢第二十七页，共二十七页。