第八章能量代谢与生物能的利用.ppt

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1、第八章第八章 能量代谢与生物能的利用能量代谢与生物能的利用化学与生物工程学院主讲：冉秀芝Tel：13883276358E-mail：本章教学内容本章教学内容w概 述w线粒体氧化体系w能量代谢中生物能的产生、转移和储存w生物能的利用w高能化合物的制备本章教学目的要求w1.掌握：掌握：（1）氧化磷酸化及底物水平磷酸化的概念；（2）氧化磷酸化偶联部位及影响因素；（3）呼吸链的概念、组成及主要呼吸链的排列顺序。w2.熟悉：熟悉：（1）ATP与能量转换和利用。（2）胞液中NADH的氧化过程。（3）-磷酸甘油及苹果酸-天冬氨酸穿梭机制。w3.了解：了解：（1）体内外生物氧化异同点。（2）氧化磷酸化的偶联机

2、制。（3）线粒体内膜物质转运及其他氧化体系的特点、作用。第一节第一节 概概 述述w一、生物氧化的方式和特点一、生物氧化的方式和特点w生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化化-还还原原酶酶催催化化下下分分步步进进行行的的。每每一一步步反反应应，都都由由特特定定的的酶酶催催化化。在在生生物物氧氧化化过过程程中中，主主要要包包括括如如下下几种氧化方式。几种氧化方式。1 1 脱氢脱氢生物氧化的主要方式生物氧化的主要方式w（1 1）脱氢）脱氢w在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的

3、是各种类型的脱氢酶。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。烷基烷基脂肪酸脱氢脂肪酸脱氢脱氢烯脱氢烯 w琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢醛酮脱氢醛酮脱氢w乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶（2 2）加水脱氢）加水脱氢w酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。2 2 氧直接参加的氧化反应氧直接参加的氧化反应w这这类类反反应应包包括括：加加氧氧酶酶催催化化的的加加氧氧反反应应和和氧氧化化酶酶催催化化的生成水的反应。的生成水的反应。w加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，w 甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 CHCH4 4+NADH +O+NAD

4、H +O2 2 CH CH3 3-OH +NAD-OH +NAD+H +H2 2O Ow氧氧化化酶酶主主要要催催化化以以氧氧分分子子为为电电子子受受体体的的氧氧化化反反应应，反反应应产产物物为为水水。在在各各种种脱脱氢氢反反应应中中产产生生的的氢氢质质子子和和电电子子，最后都是以这种形式进行氧化的。最后都是以这种形式进行氧化的。3 3 生成二氧化碳的氧化反应生成二氧化碳的氧化反应w（1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用w氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。w（2 2）氧化脱

5、羧作用）氧化脱羧作用w氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点w1.1.生生物物氧氧化化是是在在生生物物细细胞胞内内进进行行的的酶酶促促氧氧化化过过程，反应条件温和（水溶液，程，反应条件温和（水溶液，pHpH 7 7和常温）。和常温）。w2.2.氧氧化化进进行行过过程程中中，必必然然伴伴随随生生物物还还原原反反应应的的发生。发生。w3.3.水水是是许许多多生生物

6、物氧氧化化反反应应的的氧氧供供体体。通通过过加加水水脱氢作用直接参予了氧化反应。脱氢作用直接参予了氧化反应。w4.4.在在生生物物氧氧化化中中，碳碳的的氧氧化化和和氢氢的的氧氧化化是是非非同同步步进进行行的的。氧氧化化过过程程中中脱脱下下来来的的氢氢质质子子和和电电子子，通常由各种载体，如通常由各种载体，如NADHNADH等传递到氧并生成水。等传递到氧并生成水。w5.5.生物氧化是一个分步进行的过程。每生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件

7、下释放能反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。w6.6.生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合成合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能生物能ATPATP。第二节第二节 线粒体氧化体系线粒体氧化体系w细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。w由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化由供氢体、传

8、递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。NADHNADH：还原型辅酶还原型辅酶w它是由它是由NADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADHNADH所携带的高能电子所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电是线粒体呼吸链主要电子供体之一子供体之一。wNADHNADH Q Q还原酶是线粒体内膜上最大的一个蛋白还原酶是线粒体内膜上最大的一个蛋白质复合物。最少含有质复合物。最少含有1616个多肽亚基。它的活性个多肽亚基。它的活性部分含

9、有辅基部分含有辅基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。wFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将电可以进一步将电子转移给子转移给Q Q。铁硫蛋白铁硫蛋白w铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传递有关的蛋白是一种与电子传递有关的蛋白质，它与质，它与NADHNADH Q Q还原酶的其它蛋白质组分结合成复合还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以物形式存在。它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4F

10、e-4S)形式形式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过铁硫蛋白通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+变化起变化起传递电子的作用传递电子的作用 NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶w简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I，它的作用是它的作用是催化催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还原的还原。所以它既是一种脱氢酶，也。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。是一种还原酶。w NADH +Q +H+=NAD+QH2NADH Q还原酶还原酶 泛醌泛醌w（简简写

11、写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一一种种脂脂溶溶性性醌醌类类化化合合物物。Q Q(醌醌型型结结构构)很很容容易易接接受受电电子子和和质质子子，还还原原成成QHQH2 2（还还原原型型）；QHQH2 2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新新氧氧化化成成Q Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。电子和质子的传递体。泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶w简简写写为为QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶,即即复复合合物物III,

12、III,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QHQH2 2的的氧氧化化和和细细胞胞色色素素c c（cytcyt.c c）的还原。的还原。w QHQH2 2-cyt-cytc c 还原酶还原酶wQHQH2 2 +2+2cytcytc(Fec(Fe3+3+)=Q +2)=Q +2 cytcytc c(Fe(Fe2+2+)+2H)+2H+w QHQH2 2-cyt-cytc c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b b 和和c c1 1，以以及及铁铁硫硫蛋蛋白白（

13、2Fe-2Fe-2S2S）。）。细胞色素细胞色素w（简简写写为为cytcyt.）是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c可可以以通通过过它它们们的的紫紫外外-可可见见吸吸收光谱来鉴别。收光谱来鉴别。w 细胞色

14、素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起传的互变起传递电子的作用的。递电子的作用的。细胞色素细胞色素c c（cytcytc c）w它它是是电电子子传传递递链链中中一一个个独独立立的的蛋蛋白白质质电电子子载载体体，位位于于线线粒粒体体内内膜膜外外表表，属属于于膜膜周周蛋蛋白白，易易溶溶于于水水。它它与与细细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同的的辅辅基基，但但是是蛋蛋白白组组成成则则有有所所不不同同。在在电电子子传传递递过过程程中中，cyt.ccyt.c通通过过FeFe3+3+FeFe2+2+的的互互变变起起电子传递中间体作用。电子传递中间体作用。w由于由于Q

15、HQH2 2是一个双电子载体，而参与上述反应过程的其是一个双电子载体，而参与上述反应过程的其它组分它组分(如如cyt.ccyt.c)都是单电子传递体，所以，实际反应都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。情况比较复杂。QHQH2 2所携带的一个高能电子通过铁硫蛋所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给白，传递给cyt.ccyt.c，本身形成半醌自由基（本身形成半醌自由基（QHQH）；）；另另一个电子则传递给一个电子则传递给cyt.bcyt.b。还原型还原型cyt.bcyt.b可以将可以将QHQH 还还原成原成QHQH2 2。其结果是通过一个循环，其结果是通过一个循环，QHQH2 2将其中

16、的一个电将其中的一个电子传递给子传递给cytcyt.c.c。细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶w简写为简写为cyt.ccyt.c 氧化酶，即复合物氧化酶，即复合物IVIV，它是位于它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由1212个多肽个多肽亚基组成。活性部分主要包括亚基组成。活性部分主要包括cyt.acyt.a和和a a3 3。cytcyt.a a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。含有铜原子。cyt.acyt.a a a3 3可以直接以可以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。w在电子传递过程

17、中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携带的电子传递所携带的电子传递给给O O2 2。琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶w琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶（复复合合物物IIII）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再通通过过QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶、cyt.ccyt.c和和cyt.ccyt.c氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到O O2 2。

18、w琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶也也是是存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合物物,它它比比NADH-QNADH-Q还还原原酶酶的的结结构构简简单单，由由4 4个个不不同同的的多多肽肽亚亚基基组成。其活性部分含有辅基组成。其活性部分含有辅基FADFAD和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。w琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱脱氢氢氧氧化化和和Q Q的的还原还原。第三节第三节 能量代谢中生物能的产生、转移和储存能量代谢中生物能的产生、转移和储存w在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还

19、原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物(氧氧化剂）接受电子。化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从在线粒体呼吸链中，推动电子从NADHNADH传递到传递到O O2 2的力，是由于的力，是由于NADNAD+/NADH+H/NADH+H+和和1/2 O1/2 O2 2/H H2 2O O两个半反应之间存在很大的电势差。两个半反应之间存在很大的电势差。w(a)O(a)O2 2+2 H+2 H+2 e+2 e-H H2 2O EO E0 0=+0.82 V=+0.82 Vw(b)NAD(b)NAD+H+H+2 e+2 e-NADH E NADH E0

20、0=-0.322 V=-0.322 V w将将 (a)(a)减去减去 (b)(b)，即得即得 (c)(c)式：式：w(c)O(c)O2 2 +NADH+2H+NADH+2H+H H2 2O+NADO+NAD+E E0 0=+1.14 V=+1.14 Vw G G =-=-nFnF E E0 0 =-2=-2 9650096500 1.14 1.14=-220-220 kJ kJ/molmol一、氧化还原与自由能的变化二、电子传递和二、电子传递和ATP的合成的合成w NADHNADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到体呼吸链传递到O O2 2的过程中，

21、释放出大量的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与应与ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP的需能反应相偶联，的需能反应相偶联，是是ATPATP形成的基本机制。形成的基本机制。（1 1）ATPATP酶复合体酶复合体w 线线粒粒体体内内膜膜的的表表面面有有一一层层规规则则地地间间格格排排列列着着的的球球状状颗颗粒粒，称称为为ATPATP酶酶复复合合体体，是是ATPATP合合成成的的场场所。所。wATPATP酶酶，含含有有5 5种种不不同同的的亚亚基基（按按3 3、3 3、1 1、1 1 和和1 1 的的比比例例结结合合）。OSCPOS

22、CP为为一一个个蛋蛋白白，是是能能量量转转换换的的通通道道。F F0 0为为一一个个疏疏水水蛋蛋白白，是是与与线线粒粒体电子传递系统连接的部位。体电子传递系统连接的部位。w 线粒体呼吸链的电子传递过程是在内膜上线粒体呼吸链的电子传递过程是在内膜上进行的。进行的。（2 2）ATPATP合成反应合成反应-氧化磷酸化氧化磷酸化w生生物物氧氧化化的的释释能能反反应应与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联合合成成ATPATP的的过程，称为氧化磷酸化。过程，称为氧化磷酸化。w根根据据氧氧化化-还还原原电电势势与与自自由由能能变变化化关关系系式式，计计算算出出在在NADHNADH氧氧化化过过程程中

23、中，有有三三个个反反应应的的 G G -30.5-30.5 kJ kJ/molmol。w FMNHFMNH2 2 Q Q cytcyt.b.b cytcyt.c.c1 1 cytcyt.a a.a a3 3 O O2 2w G G-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL-55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moLw 这这三三个个反反应应分分别别与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联，产产生生3 3个个ATPATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。这些反应称为呼吸链的偶联部位。w从琥珀酸从琥珀酸 O O2 2只产生只产生2

24、2个个ATP.ATP.三三 胞液中胞液中NADPH和和NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化NADPH+H+NADP+异柠檬酸线粒体内膜异柠檬酸穿梭作用异柠檬酸穿梭作用异柠檬酸NAD+-酮戊二酸NADH+H+呼吸链(3ATP)-酮戊二酸NADH+H+NAD+二羟磷酸丙酮甘油-磷酸线粒体内膜甘油甘油-磷酸穿梭作用磷酸穿梭作用甘油-磷酸FAD二羟磷酸丙酮FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O2(2ATP)酵解酵解NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸NADH呼吸链呼吸链(3ATP)苹果酸苹果酸-天冬氨酸转运天冬氨酸

25、转运NADH系统系统3.氧化磷酸化作用机理氧化磷酸化作用机理化学渗透学说化学渗透学说 氧化磷酸化作用的关键因素是质子（氧化磷酸化作用的关键因素是质子（H+）梯度和完整梯度和完整的线粒体内膜。的线粒体内膜。化学偶联学说化学偶联学说(高能中间产物高能中间产物学说学说)形成高能中间产物，促使形成高能中间产物，促使ATP生成。生成。结构结构(构象）偶联学说构象）偶联学说Ared+Box 2eA*ox+BredA*ox+ADP+Pi Aox+ATP1961年，英国科学家Mitchell提出化学渗透学说由此荣获1978年的诺贝尔奖。n 化学渗透学说 当当线线粒粒体体内内膜膜上上的的呼呼吸吸链链进进行行电电

26、子子传传递递时时，电电子子能能量量逐逐步步降降低低，脱脱下下的的H H+质质子子便便穿穿过过膜膜从从线线粒粒体体的的基基质质进进入入到到内内膜膜外外的的腔腔中中，造造成成跨跨膜膜的的质质子子梯梯度度（浓浓度度差差），导导致致化化学学渗渗透透发发生生，即即质质子子顺顺梯梯度度从从外外腔腔经经内内膜膜通通道道（ATPATP合合成成酶酶）而而返返回回到到线线粒粒体体的的基基质质中中，所所释释放放的的能使能使ADPADP与磷酸结合生成与磷酸结合生成ATPATP。四、非线粒体氧化体系四、非线粒体氧化体系与与ATP合成无关，但具有重要生理功能。合成无关，但具有重要生理功能。1 微粒体氧化体系微粒体氧化体系

27、催化分子氧中二个氧原子分别进行不同的反应。催化分子氧中二个氧原子分别进行不同的反应。一个一个O加到底物分子上，另一个加到底物分子上，另一个O则与则与NADPH上的二个上的二个H作用形成作用形成H2O，不生成不生成ATP。加单氧酶加单氧酶。生理功能：胆酸生成中环核羟化；不饱和脂肪酸双键引进；维生理功能：胆酸生成中环核羟化；不饱和脂肪酸双键引进；维生素生素D活化；药物、致癌物和毒物的氧化解毒等。活化；药物、致癌物和毒物的氧化解毒等。RH +O2+NADPH +H+ROH +NADP +H2O2 过氧化物酶体系过氧化物酶体系氧是维持生命必需的物质氧是维持生命必需的物质,但也有毒性但也有毒性,机体长时

28、间在纯氧中机体长时间在纯氧中呼吸可致呼吸紊乱呼吸可致呼吸紊乱,乃至死亡乃至死亡.这与生物氧化过程中大量产生这与生物氧化过程中大量产生过氧化氢等有关过氧化氢等有关.H2O2的功用：参与甲状腺中活性碘的生成；在中性粒细胞的功用：参与甲状腺中活性碘的生成；在中性粒细胞中可杀死被吞噬进的细菌；使过氧化物（中可杀死被吞噬进的细菌；使过氧化物（ROOH）转变为转变为无毒的醇类。无毒的醇类。H2O2的毒性：使酶失活；损伤膜功能；生成脂褐素颗粒。的毒性：使酶失活；损伤膜功能；生成脂褐素颗粒。第四节、生物能的利用第四节、生物能的利用w一、生物能和一、生物能和ATPATPw1.ATP1.ATP是生物能存在的主要形

29、式是生物能存在的主要形式wATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形是能够被生物细胞直接利用的能量形式。式。w2.2.生物化学反应的自由能变化生物化学反应的自由能变化w生物化学反应与普通的化学反应一样生物化学反应与普通的化学反应一样,也也服从热力学的规律。服从热力学的规律。二、高能化合物二、高能化合物w磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起磷酸酯类化合物在生物体的能量转换过程中起者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。中都能够释放出自由能。w一般将水解时能够释放一般将水解时能够释放21 kJ/mol21 kJ/mol（5 5千卡

30、千卡/mol)/mol)以上自由能（以上自由能（G G -21 kJ/mol-21 kJ/mol）的化合物称为高能化合物。的化合物称为高能化合物。wATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。物。w根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。分成以下几种类型。1.磷氧键型（OP)(1)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸（2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔2,2,氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。3.3.硫酯键型硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A4.4.甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第五节 高能化合物的制备技术wATP的制备技术提取发合成法：发酵法、酶法w磷酸肌酸的制备技术提取法化学合成法酶催化法