第3节　遗传密码的破译（选学） (3).ppt

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1、遗传密码（遗传密码（genetic code）：）：包含在脱氧核糖核酸或核糖核酸核苷酸排列包含在脱氧核糖核酸或核糖核酸核苷酸排列顺序中的遗传信息，它决定蛋白质中的氨基顺序中的遗传信息，它决定蛋白质中的氨基酸排列顺序。酸排列顺序。密码子：密码子：三联体密码。三联体密码。mRNA上三个连续的上三个连续的核苷酸，决定一个特定的氨基酸。核苷酸，决定一个特定的氨基酸。mRNA上上特定的密码子顺序与相应的蛋白质的氨基酸特定的密码子顺序与相应的蛋白质的氨基酸顺序相对应。顺序相对应。七、遗传密码七、遗传密码起始密码子：起始密码子：密码子密码子AUG和和 GUG。除了编除了编码甲硫氨酸、缬氨酸外，还是码甲硫氨酸

2、、缬氨酸外，还是mRNA翻译产翻译产生肽链的起始位置。生肽链的起始位置。细菌中：细菌中：起始密码子为起始密码子为AUG和和GUG。真核生物：真核生物：起始密码子为起始密码子为AUG。（遗英词）遗英词）遗英词）遗英词）终止密码子：终止密码子：三种不编码氨基酸的密码子是三种不编码氨基酸的密码子是UAA、UAG和和UGA。它们的作用是终止它们的作用是终止mRNA翻译成蛋白质。翻译成蛋白质。（不重叠性：前后两个密（不重叠性：前后两个密（不重叠性：前后两个密（不重叠性：前后两个密码子无兼用核苷酸）码子无兼用核苷酸）码子无兼用核苷酸）码子无兼用核苷酸）（三联体密码）（三联体密码）（三联体密码）（三联体密码

3、）（无标点密码）（无标点密码）（无标点密码）（无标点密码）（兼并性）（兼并性）（兼并性）（兼并性）（统一性）（统一性）（统一性）（统一性）八、核糖体八、核糖体信使信使RNA（mRNA）：）：遗传信息的携带者。遗传信息的携带者。转移转移RNA（rRNA）：）：与核糖体蛋白质结合与核糖体蛋白质结合在一起，构成在一起，构成核糖体核糖体。转运转运RNA（tRNA）：）：搬运氨基酸。搬运氨基酸。rRNA是核糖体的主要成分。是核糖体的主要成分。蛋白质合成实际上是在核糖体上进行的。蛋白质合成实际上是在核糖体上进行的。大肠杆菌的大肠杆菌的rRNA占细胞中占细胞中RNA总量的一半。总量的一半。每一核糖体：大、小

4、两个亚基。每一核糖体：大、小两个亚基。原核类核糖体：原核类核糖体：真核类核糖体：真核类核糖体：在蛋白质合成时，核糖体沿在蛋白质合成时，核糖体沿mRNA的长度上的长度上运行，方向是运行，方向是5到到3。核糖体认读每一核糖体认读每一mRNA上的遗传密码，选择上的遗传密码，选择相应的氨基酸，加到延长中的肽链。相应的氨基酸，加到延长中的肽链。一个一个mRNA分子上若干个核糖体同时工作。分子上若干个核糖体同时工作。多核糖体或多体：多核糖体或多体：若干核糖体由一个若干核糖体由一个mRNA分子串在一起。分子串在一起。（4545种？）种？）种？）种？）（3434种？）种？）种？）种？）九、转运九、转运RNA（

5、tRNA）核糖体核糖体是合成蛋白质的工厂。是合成蛋白质的工厂。mRNA是蓝图。是蓝图。tRNA是搬运氨基酸并按蓝图排列。是搬运氨基酸并按蓝图排列。tRNA分子，可以认出一个特定氨基酸，与这分子，可以认出一个特定氨基酸，与这氨基酸形成共价键，把它运到核糖体，按照氨基酸形成共价键，把它运到核糖体，按照mRNA上密码子，把各种氨基酸排列起来。上密码子，把各种氨基酸排列起来。tRNA的的三叶草结构三叶草结构。氨基酸臂：氨基酸臂：末端有末端有CCA，与氨基酸连与氨基酸连接。接。双氢尿苷环：双氢尿苷环：可能可能与识别特定氨基酰与识别特定氨基酰-tRNA合成酶有关。合成酶有关。反密码子环：反密码子环：与密与

6、密码子配对。码子配对。TC环：环：可能参可能参与跟核糖体的结合。与跟核糖体的结合。十、密码子与反密码子的对合方式：十、密码子与反密码子的对合方式：反密码子与反密码子与mRNA密码子相对应。密码子相对应。tRNA与与特定氨基酸结合。特定氨基酸结合。同一氨基酸，反密码子可以是不同的。同一氨基酸，反密码子可以是不同的。同一种反密码子，可以与不同的密码子对合。同一种反密码子，可以与不同的密码子对合。摆动假说摆动假说。十一、氨基酰十一、氨基酰-tRNA合成酶合成酶氨基酸与氨基酸与tRNA结合需要氨基酰结合需要氨基酰-tRNA合合成酶的参与，形成氨基酰成酶的参与，形成氨基酰-tRNA。十二、蛋白质的生物合

7、成十二、蛋白质的生物合成蛋白质合成在核糖体上进行。蛋白质合成在核糖体上进行。核糖体上有两个核糖体上有两个tRNA附着的位置：附着的位置：*氨基酰附着位置（氨基酰附着位置（A）：）：是进入的是进入的tRNA结合结合的地方。的地方。*肽基位置（肽基位置（P）：）：A位置上的氨基酸与位置上的氨基酸与P位置位置上的氨基酸形成肽键。随着核糖体沿着上的氨基酸形成肽键。随着核糖体沿着mRNA移动，移动，A位置上的位置上的tRNA到到P位置。位置。P位位置上的置上的tRNA失去氨基酸后，从核糖体上释放。失去氨基酸后，从核糖体上释放。十三、真核类细胞中蛋白质在转译后修饰十三、真核类细胞中蛋白质在转译后修饰部分切

8、除。部分切除。添加其它化学基团等。添加其它化学基团等。1958年年Crick提出了提出了DNA-RNA和蛋和蛋白质三者关系的中心法则。白质三者关系的中心法则。1971年年Crick又进行了修改。又进行了修改。十四、中心法则和它的发展十四、中心法则和它的发展*（遗传信息从（遗传信息从（遗传信息从（遗传信息从DNADNA直接到蛋白质的传递直接到蛋白质的传递直接到蛋白质的传递直接到蛋白质的传递,只是一种理论上只是一种理论上只是一种理论上只是一种理论上的可能性的可能性的可能性的可能性,迄今尚未在活细胞中得到证实。吴乃虎）迄今尚未在活细胞中得到证实。吴乃虎）迄今尚未在活细胞中得到证实。吴乃虎）迄今尚未在

9、活细胞中得到证实。吴乃虎）第四节第四节 基因的本质基因的本质一、基因和一、基因和一、基因和一、基因和DNADNA 在染色体中高度盘曲着的在染色体中高度盘曲着的在染色体中高度盘曲着的在染色体中高度盘曲着的DNADNA分子是一条分子是一条分子是一条分子是一条DNADNA双双双双链。链。链。链。要证实基因是要证实基因是要证实基因是要证实基因是DNADNA分子的一个区段：测定基因的核分子的一个区段：测定基因的核分子的一个区段：测定基因的核分子的一个区段：测定基因的核苷酸顺序和它所决定的蛋白质的氨基酸顺序，根据苷酸顺序和它所决定的蛋白质的氨基酸顺序，根据苷酸顺序和它所决定的蛋白质的氨基酸顺序，根据苷酸顺

10、序和它所决定的蛋白质的氨基酸顺序，根据遗传密码，比较两者的顺序，是否互相对应。遗传密码，比较两者的顺序，是否互相对应。遗传密码，比较两者的顺序，是否互相对应。遗传密码，比较两者的顺序，是否互相对应。碱基序列测定：碱基序列测定：碱基序列测定：碱基序列测定：SangerSanger双脱氧链终止法：双脱氧链终止法：双脱氧链终止法：双脱氧链终止法：19771977年发明。年发明。年发明。年发明。GilbertGilbert化学修饰法：化学修饰法：化学修饰法：化学修饰法：19771977年发明。年发明。年发明。年发明。二人于二人于二人于二人于19801980年获得诺贝尔奖。年获得诺贝尔奖。年获得诺贝尔奖

11、。年获得诺贝尔奖。RNARNA噬菌体噬菌体噬菌体噬菌体MSMS2 2：*含有三个基因。碱基排列顺序与其编码的蛋白质的含有三个基因。碱基排列顺序与其编码的蛋白质的含有三个基因。碱基排列顺序与其编码的蛋白质的含有三个基因。碱基排列顺序与其编码的蛋白质的氨基酸顺序相对应。氨基酸顺序相对应。氨基酸顺序相对应。氨基酸顺序相对应。*基因有起始密码子和终止密码子。基因有起始密码子和终止密码子。基因有起始密码子和终止密码子。基因有起始密码子和终止密码子。*基因与基因之间有基因与基因之间有基因与基因之间有基因与基因之间有基因间区域基因间区域基因间区域基因间区域。通读框：通读框：通读框：通读框：在一条在一条在一条

12、在一条DNADNA链上，从密码子链上，从密码子链上，从密码子链上，从密码子ATGATG开始到终开始到终开始到终开始到终止密码子为止的连续核苷酸密码序列。止密码子为止的连续核苷酸密码序列。止密码子为止的连续核苷酸密码序列。止密码子为止的连续核苷酸密码序列。真核基因中有：真核基因中有：真核基因中有：真核基因中有：*外显子：外显子：外显子：外显子：基因的转译部分。基因的转译部分。基因的转译部分。基因的转译部分。*内含子：内含子：内含子：内含子：基因中不转译的部分。基因中不转译的部分。基因中不转译的部分。基因中不转译的部分。基因是割裂的。基因是割裂的。基因是割裂的。基因是割裂的。人的血红蛋白的人的血红

13、蛋白的人的血红蛋白的人的血红蛋白的、基因。基因。基因与基因之间也可以是重叠的。基因与基因之间也可以是重叠的。基因与基因之间也可以是重叠的。基因与基因之间也可以是重叠的。如如如如X174X174噬菌体。噬菌体。噬菌体。噬菌体。基因基因 基因是编码蛋白质或基因是编码蛋白质或RAN分子遗传信息分子遗传信息的基本遗传单位。从化学角度观察，基的基本遗传单位。从化学角度观察，基因则是一段具有特定功能和结构的连续因则是一段具有特定功能和结构的连续的脱氧核糖核苷酸序列，是构成巨大遗的脱氧核糖核苷酸序列，是构成巨大遗传单位染色体的重要组成部分。传单位染色体的重要组成部分。（吴乃虎，（吴乃虎，（吴乃虎，（吴乃虎，

14、上上上上1111）一种典型的原核蛋白质编码基因的结构示意图一种典型的原核蛋白质编码基因的结构示意图一种典型的原核蛋白质编码基因的结构示意图一种典型的原核蛋白质编码基因的结构示意图（吴乃虎）（吴乃虎）（吴乃虎）（吴乃虎）一种典型的真核蛋白质编码基因的结构示意图一种典型的真核蛋白质编码基因的结构示意图一种典型的真核蛋白质编码基因的结构示意图一种典型的真核蛋白质编码基因的结构示意图（吴乃虎）（吴乃虎）（吴乃虎）（吴乃虎）二、二、Cot曲线和重复序列曲线和重复序列DNADNA的变性、复性。的变性、复性。的变性、复性。的变性、复性。CotCot曲线曲线曲线曲线：*coco：浓度，浓度，浓度，浓度，con

15、centrationconcentration（单位：每升的核苷酸摩单位：每升的核苷酸摩单位：每升的核苷酸摩单位：每升的核苷酸摩尔数）。尔数）。尔数）。尔数）。*t t：timetime（单位：秒）。单位：秒）。单位：秒）。单位：秒）。未复性的单链百分数为纵轴（未复性的单链百分数为纵轴（未复性的单链百分数为纵轴（未复性的单链百分数为纵轴（%），），），），初始初始初始初始DNADNA浓度（浓度（浓度（浓度（CoCo）X X 时间（时间（时间（时间（t t）为横轴（为横轴（为横轴（为横轴（mol.s.Lmol.s.L-1 1)作成作成作成作成CotCot复性曲线。复性曲线。复性曲线。复性曲线。C

16、otCot1/21/2:为起始浓度为起始浓度为起始浓度为起始浓度DNADNA在保温在保温在保温在保温t t时间后有半数时间后有半数时间后有半数时间后有半数DNADNA完完完完全复性的数值。值越大，说明复性速率越慢。全复性的数值。值越大，说明复性速率越慢。全复性的数值。值越大，说明复性速率越慢。全复性的数值。值越大，说明复性速率越慢。三、生化突变型与一基因一酶说三、生化突变型与一基因一酶说基因的作用是决定某种酶或其它蛋白质的合基因的作用是决定某种酶或其它蛋白质的合成，从而通过生理生化过程，出现某一性状。成，从而通过生理生化过程，出现某一性状。多体蛋白质：多体蛋白质：有数个亚基组成。有数个亚基组成

17、。同型多体：同型多体：亚基相同。由一种基因编码。亚基相同。由一种基因编码。异型多体：异型多体：由多种基因编码。由多种基因编码。“一种基因一种酶一种基因一种酶”的表述，后来被修正为的表述，后来被修正为“一种基因一种多肽链一种基因一种多肽链”。有的基因并没有蛋白质产物。有的基因并没有蛋白质产物。（吴乃虎）（吴乃虎）（吴乃虎）（吴乃虎）链孢酶精氨酸依赖型的不同菌株链孢酶精氨酸依赖型的不同菌株 arg1 arg2 arg3 酶酶1 酶酶2 酶酶3 前体前体 鸟氨酸鸟氨酸 瓜氨酸瓜氨酸 精氨酸精氨酸四、人的先天代谢缺陷四、人的先天代谢缺陷某一基因改变，不能形成某一种酶。某一基因改变，不能形成某一种酶。（

18、1）黑尿病：）黑尿病：（2）白化病：）白化病：（3）笨酮尿症：）笨酮尿症：（4）半乳糖血症：）半乳糖血症：五、基因的精细结构五、基因的精细结构（2）顺反子（）顺反子（cistron）通过顺反测验所测定的遗传物质通过顺反测验所测定的遗传物质通过顺反测验所测定的遗传物质通过顺反测验所测定的遗传物质功能单位功能单位功能单位功能单位。现在常。现在常。现在常。现在常用作基因的同义词。一个顺反子是用作基因的同义词。一个顺反子是用作基因的同义词。一个顺反子是用作基因的同义词。一个顺反子是DNADNA分子上的一分子上的一分子上的一分子上的一段多核苷酸，它决定一个特定多肽链的氨基酸顺序。段多核苷酸，它决定一个特

19、定多肽链的氨基酸顺序。段多核苷酸，它决定一个特定多肽链的氨基酸顺序。段多核苷酸，它决定一个特定多肽链的氨基酸顺序。断定两个突变属于断定两个突变属于断定两个突变属于断定两个突变属于不同顺反子不同顺反子不同顺反子不同顺反子的根据，是这两个突的根据，是这两个突的根据，是这两个突的根据，是这两个突变型的顺式或反式构型都表现为野生型。变型的顺式或反式构型都表现为野生型。变型的顺式或反式构型都表现为野生型。变型的顺式或反式构型都表现为野生型。属于属于属于属于同一顺反子同一顺反子同一顺反子同一顺反子的两个拟等位突变型的的反式结构的两个拟等位突变型的的反式结构的两个拟等位突变型的的反式结构的两个拟等位突变型的

20、的反式结构的表型为突变型，只有顺式结构的表型才是野生型。的表型为突变型，只有顺式结构的表型才是野生型。的表型为突变型，只有顺式结构的表型才是野生型。的表型为突变型，只有顺式结构的表型才是野生型。一个顺反子是一个不容割裂的功能单位。一个顺反子是一个不容割裂的功能单位。一个顺反子是一个不容割裂的功能单位。一个顺反子是一个不容割裂的功能单位。曲霉菌曲霉菌曲霉菌的菌丝是曲霉菌的菌丝是曲霉菌的菌丝是曲霉菌的菌丝是单倍体单倍体单倍体单倍体。两个不同菌株的菌丝混合培养，有时两种不同的核两个不同菌株的菌丝混合培养，有时两种不同的核两个不同菌株的菌丝混合培养，有时两种不同的核两个不同菌株的菌丝混合培养，有时两种

21、不同的核处于同一细胞质中，两个核偶尔会发生融合，形成处于同一细胞质中，两个核偶尔会发生融合，形成处于同一细胞质中，两个核偶尔会发生融合，形成处于同一细胞质中，两个核偶尔会发生融合，形成二倍体核二倍体核二倍体核二倍体核。能发生体细胞交换。能发生体细胞交换。能发生体细胞交换。能发生体细胞交换。体细胞交换：体细胞交换：体细胞交换：体细胞交换：体细胞有丝分裂中中发生的交换，能体细胞有丝分裂中中发生的交换，能体细胞有丝分裂中中发生的交换，能体细胞有丝分裂中中发生的交换，能导致杂合等位基因的纯合化。导致杂合等位基因的纯合化。导致杂合等位基因的纯合化。导致杂合等位基因的纯合化。有两个腺嘌呤缺陷型：有两个腺嘌

22、呤缺陷型：有两个腺嘌呤缺陷型：有两个腺嘌呤缺陷型：ad16ad16、ad8ad8。杂合体仍是杂合体仍是杂合体仍是杂合体仍是缺陷型缺陷型缺陷型缺陷型。应为等位基因。应为等位基因。应为等位基因。应为等位基因。但是在它们的后代中出现但是在它们的后代中出现但是在它们的后代中出现但是在它们的后代中出现0.14%0.14%的野生型。表明两者的野生型。表明两者的野生型。表明两者的野生型。表明两者之间可以发生交换。之间可以发生交换。之间可以发生交换。之间可以发生交换。ad16ad16ad16ad16ad8ad8+ad8ad8ad16ad16+ad8ad8ad16ad16ad8ad8+ad16ad16ad8ad

23、8+ad16ad16+ad8ad8突变型突变型突变型突变型野生型野生型野生型野生型野生型野生型野生型野生型突变型突变型突变型突变型把把把把ad16ad16和和和和ad8ad8看成一个顺反子中的两个位点。看成一个顺反子中的两个位点。看成一个顺反子中的两个位点。看成一个顺反子中的两个位点。（3）互补试验）互补试验（*两个突变型）两个突变型）两个突变型）两个突变型）r r计算重组值计算重组值假设有假设有r1 以及以及r2突变型。突变型。我们可以认为我们可以认为：r r1 1 r r2 2+r r1 1+r r2 2如有交换发生，将产生：如有交换发生，将产生：如有交换发生，将产生：如有交换发生，将产生

24、：亲代原型：亲代原型：亲代原型：亲代原型：r r1 1 r r2 2+，r r1 1+r r2 2 重组子：重组子：重组子：重组子：r r1 1+r r2 2+，r r1 1 r r2 2 E.ColiE.Coli B B噬菌体噬菌体T4的的rA与与rB的互补的互补要进行复制，需要要进行复制，需要rA+与与rB+的的基因产物基因产物。rA突变型有完整的突变型有完整的rB+基因，能产生基因，能产生rB+的基因产物。的基因产物。rB突变型有完整的突变型有完整的rA+基因，能产生基因，能产生rA+的基因产物。的基因产物。rA与和与和rB突变型同时感染突变型同时感染E.coli时，能时，能进行复制，溶菌后，释放进行复制，溶菌后，释放rA和和rB突变型。突变型。两个两个rB突变型感染时，噬菌体不能复制，突变型感染时，噬菌体不能复制，不发生溶菌。不发生溶菌。所以所以rA 和和rB是是两个顺反子两个顺反子。