生物化学第七章脂类代谢.ppt

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1、第八章 脂类代谢第一节第一节 脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢第二节第二节 脂肪的合成脂肪的合成代谢代谢 第三节第三节 类脂的代谢类脂的代谢第一节 脂肪的分解代谢 一、脂肪的消化与吸收甘油三酯结构甘油三酯结构脂肪的酶促水解脂肪的酶促水解二、二、甘甘 油油 的的 转转 化化（实（实线为线为甘油的分解，虚线为甘油的合成甘油的分解，虚线为甘油的合成)）甘油激酶甘油激酶磷酸甘油磷酸甘油脱氢酶脱氢酶异构酶异构酶磷酸酶磷酸酶三、脂肪酸的氧化三、脂肪酸的氧化（一）（一）饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的-氧化作用（3）-氧化过程中能量的释放及转换效率2、氧化过程氧化过程1、-氧化作用的概念及试验证据（1）脂肪酸的活化和转

2、运脂肪酸的活化和转运（2）-氧化的生化过程1、-氧化作用的概念及试验证据 概概 念念 试验证据试验证据 19041904年年F.KnoopF.Knoop根据根据用苯环标记脂肪酸饲喂狗用苯环标记脂肪酸饲喂狗的实验的实验结果，推导出了-氧化学说。脂肪酸在体内氧化时在羧基脂肪酸在体内氧化时在羧基端的端的-碳原子上进行氧化，碳碳原子上进行氧化，碳链逐次断裂，每次断下一个二链逐次断裂，每次断下一个二碳单位，即乙酰碳单位，即乙酰CoACoA，该过程称该过程称作作-氧化。氧化。-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n+12n+1-COOH-COOH-CH-CH2 2-(CH-(CH2 2)2n2n-C

3、OOH-COOH-COOH-COOH（苯甲酸）苯甲酸）-CH-CH2 2COOHCOOH（苯乙酸）苯乙酸）奇数碳原子：奇数碳原子：偶数碳原子：偶数碳原子：2、脂肪酸的活化和转运a、脂肪酸的活化 OR-C-OH+CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶 OR-C-SCoAATPAMP+PPib、脂酰CoA的运转 肉毒碱的作用酯酰CoACoA进入线粒体基质示意图进入线粒体基质示意图 N+(CHN+(CH3 3)3 3 CH CH2 2HO-CHHO-CH CHCH2 2 COO-COO-肉毒碱肉毒碱酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱 O OR-CR-C N+(CHN+(CH3 3)3 3 CH CH2 2-O-C

4、H-O-CH2 2 CHCH2 2 COO-COO-酯酰肉毒碱酯酰肉毒碱CoASHCoASH O OR-C-S-R-C-S-CoACoA O OR-C-OHR-C-OHATPATPCoASHCoASHADP+PPiADP+PPiCoASHCoASH肉毒碱肉毒碱 O OR-C-S-R-C-S-CoACoA-氧化线粒体内膜内侧内侧外侧外侧载载体体肉碱酯酰转移酶肉碱酯酰转移酶3 3、-氧化的生化历程氧化的生化历程 a a、脱氢脱氢c c、再脱氢再脱氢 R-CH=CH-C-SCoA R-CH2-CH2C-SCoA OH O R-CH-CH2CSCoA O O R-C-CH2CSCoA OR-CScoA

5、 OCH3CSCoA|+|d d、硫解硫解|氧氧化化的的生生化化历历程程 乙酰乙酰CoACoAFAD FADH2 NAD+NADHRCH2CH2CO-SCoA脂酰脂酰CoACoA 脱氢脱氢酶酶脂酰脂酰CoACoA 烯脂酰烯脂酰CoACoA 水化酶水化酶-羟脂酰羟脂酰CoACoA 脱氢酶脱氢酶 硫解酶硫解酶RCHOHCH2COScoARCOCH2CO-SCoA RCH=CH-CO-SCoA +CH3COSCoAR-COScoAH H2 2O O CoASHTCATCA 乙酰CoA 乙酰CoA 乙酰乙酰CoACoAATPATPH H2 20 0呼吸链H H2 20 0呼吸链 乙酰CoA 乙酰CoA

6、 乙酰CoA 乙酰CoA-氧化的主要生化反应氧化的主要生化反应酯酰CoA脱氢酶脂酰CoA RCH2CH2C-SCoA RCH=CH-C-SCoA -烯脂酰CoA OR-CScoA脂酰CoA OCH3CSCoA 乙酰CoA|+烯酰CoA水化酶-羟脂酰CoA脱氢酶 硫解酶H2O CoASHNAD+NADHFAD FADH2 OH O RCHCH2CScoA-羟脂酰CoA|O O RCCH2C-SCoA-酮酯酰CoA|如：软脂酸（棕搁酸，C15H31COOH）的-氧化氧化过程过程4 4、-氧化过程中能量的释放及转换效率氧化过程中能量的释放及转换效率净净生成：生成：131 131 2=2=129 AT

7、P129 ATP例：软脂酸例：软脂酸7 7次次-氧化氧化8 乙酰乙酰CoACoACHCH3 3(CH(CH2 2)1414COOHCOOH7 7 NADHNADH7 7 FADHFADH2 212 ATP12 ATP 3 ATP 3 ATP 2 ATP 2 ATP 96 ATP96 ATP21 ATP21 ATP14 ATP14 ATP131 ATP131 ATP能量转换率能量转换率 40405 5、不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸的的氧氧化化油酰基油酰基CoACoA（9 9 18 18：1 1）CH3(CH2)7CH=CH-CH2(CH2)6CO-CoA OHCH3(CH2)7CH2-C-CH2-C

8、O-CoA H6CH3-CO-CoACH3(CH2)7CH2-C=C-CO-CoAHH 2 2-反反-十二碳烯酰十二碳烯酰CoACoA -氧化氧化,三次循环三次循环烯酯酰烯酯酰CoACoA异构酶异构酶烯酯酰烯酯酰CoACoA水化酶水化酶再再开始开始-氧化氧化CH3(CH2)7-C=C-CH2-CO-CoA 3 3-顺顺-十二碳烯酯酰十二碳烯酯酰CoACoA H H如：油酰基的如：油酰基的氧化作用氧化作用6.奇数碳链脂肪酸的氧化一些植物和海洋生物能合成奇数碳脂肪酸。一些氨基酸，如异亮氨酸、缬氨酸和甲硫氨酸在降解过程中也会产生丙酰CoA或丙酸。还有反刍动物瘤胃中的细菌可将糖类发酵产生大量的丙酸。A

9、TP、CoASH丙酸的代谢丙酸的代谢甲基丙二酸单酰甲基丙二酸单酰CoA琥珀酰琥珀酰CoA硫激酶硫激酶羧羧化化酶酶变位酶变位酶三羧酸三羧酸循环循环ATP、CO2 生物素生物素CoB12（二）脂肪酸的（二）脂肪酸的-氧化作用氧化作用 脂肪酸氧化作用发生在-碳原子上，分解出CO2，生成比原来少一个碳原子的脂肪酸，这种氧化作用称为-氧化作用。-氧化作用对于生物体内奇数碳脂肪酸的形成，对含甲基的支链脂肪酸的降解，或过长的脂肪酸(如C22、C24)的降解起着重要的作用。R RCHCH2 2COOCOO-R RCH(OH)CH(OH)COOCOO-R RCOCOCOOCOOH HR RCOOCOOH HCO

10、CO2 2O O2 2NAD+NADH+H+NAD+NADH+H+R RCH(OOH)CH(OOH)COOCOO-COCO2 2R RCHOCHOO O2 2NAD+NADH+H+过氧化过氧化羟化羟化氧化氧化脱羧氧化脱羧氧化（三）脂肪酸的氧化作用 脂肪酸的脂肪酸的-氧化指脂肪酸氧化指脂肪酸的末端甲基的末端甲基（-端）经氧化端）经氧化转变成羟基，继转变成羟基，继而再氧化成羧基，而再氧化成羧基，从而形成从而形成，-二羧酸的过程二羧酸的过程。CHCH3 3(CH(CH2 2)n)n COOCOO-HOHOCHCH2 2(CH(CH2 2)n COO)n COO-OHCOHC(CH(CH2 2)n C

11、OO)n COO-H HOOCOOC(CH(CH2 2)n COO)n COO-O O2 2NAD(P)+NAD(P)H+H+NAPD+NADPH+H+NAD(P)+NAD(P)H+H+混合功能氧化酶混合功能氧化酶醇酸脱氢酶醇酸脱氢酶醛酸脱氢酶醛酸脱氢酶脂肪酸-羟酯酸-醛酯酸a,-二羧酸（四）乙醛酸循环1、乙醛酸循环的生化历程4 4、脂肪代谢和糖代谢的关系3、乙醛酸循环的生理意义 植物种子萌发的脂肪转化为糖2、乙醛酸循环总反应式及其糖异生的关系CoASH柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺顺乌头乌头酸酶酸酶1.1.乙醛酸循乙醛酸循环反应历程环反应历程NAD+NADH苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶草酰乙酸草酰乙

12、酸 OCH3-CSCoACoASH OCH3-CSCoACOOCOO-CH2CH2CH2CH2COOCOO-琥珀酸琥珀酸异柠檬酸异柠檬酸裂解酶裂解酶苹果酸苹果酸合成酶合成酶 O OH-C-C OH乙醛酸乙醛酸2.2.乙醛酸循环总反应式及其乙醛酸循环总反应式及其与糖异生的关系与糖异生的关系2 2乙酰乙酰 CoA+NAD+NAD+琥珀酸琥珀酸+2CoASH+NADH+H+2CoASH+NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸糖异生糖异生3.乙醛酸循环的生物学意义 对于一些细菌和藻类，乙醛酸循环使它们能够仅以乙酸盐作为能源和碳源生长。在脂肪转变为糖的过程中，乙醛酸循环起着关键的作用，它是连结糖代谢和脂代谢的枢

13、纽。线粒体乙醛酸体4.脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮PEP丙酮酸丙酮酸合合成成植物和植物和微生物微生物第二节第二节 脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢一、甘油的生物合成二、脂肪酸的生物合成三、三酰甘油的生物合成一、甘油的生物合成（细胞质中）二、脂肪酸的生物合成1、十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成十六碳饱和脂肪酸（软脂酸）的从头合成2、线粒体和内质网

14、中脂肪酸碳链的延长线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长3、不饱和脂肪酸的合成饱和脂肪酸的合成1.软脂酸的从头合成（3）脂肪酸生物合成的反应历程脂肪酸生物合成的反应历程（1）脂肪酸合成酶复合体系脂肪酸合成酶复合体系FAS和和脂酰基载体蛋脂酰基载体蛋白白(ACP)（2）乙酰乙酰CoA运转运转柠檬酸循环柠檬酸循环（1）脂肪酸合成酶系结构模式）脂肪酸合成酶系结构模式中央巯基中央巯基SHSH外围巯基外围巯基SHSHACPACP乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶 丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶合酶 -酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原

15、酶还原酶-羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶 烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶 脂酰基载体蛋白(ACP)的辅基结构CH2-Ser-ACPHS辅基：4-磷酸泛酰巯基乙胺CoA分子中也有4-磷酸泛酰巯基乙胺AHS4-磷酸泛酰巯基乙胺（2 2）乙酰）乙酰CoACoA从线粒体内至胞液的运转从线粒体内至胞液的运转（3 3）脂脂肪肪酸酸从从头头合合成成的的生生化化历历程程 OR-CSACP OCH3CSACP|+|OH O R-CH-CH2CSACP O O R-C-CH2-CSACP R-CH=CH-C-SACP|R-CH2-CH2-C-SACP|OHOOC-CH2-C-S-CoA丙二酸单

16、酰单酰CoACoA丙二酸单酰ACPACP的形成：OCH3C-SCoA 乙酰CoACoA|+ATPHCO3-ADP+Pi|OHOOC-CH2-C-S-ACP丙二酸单酰ACPACPACPCoA乙酰CoA 羧化酶生物素丁酰丁酰CoACoA CH3 CH2CH2C-SACP O CH3COCH2C-SACP SACP-酮丁酰酮丁酰ACPACP|OCH3CSACP乙酰乙酰ACPACP|+-羟丁酰羟丁酰ACPACP脱水酶脱水酶-酮丁酰酮丁酰ACPACP还原酶还原酶 NAD P+NADPHCoASH O OHO-C-CH2C-S-ACP 丙二酸单酰丙二酸单酰-ACP-ACP|OH OCH3-CH-CH2-C

17、-S-ACP-羟丁酰羟丁酰-ACP-ACP|OCH3CH CH-C-S-ACP=-烯丁酰烯丁酰ACPACP|H2O-烯丁酰ACP还原酶NADP+NADPH缩合酶软软脂脂酸酸合合成成的的反反应应流流程程CH3CO-SHOOCCH2CO-S丙二酸单酰丙二酸单酰CoA:ACPCoA:ACP转移转移酶酶CH3CHCH2CO-SSHOHSHSHCH3CH=CHCO-SSHSHSH OCH3C-S|SHNADP+NADPHHSCoA乙酰乙酰SCoA 丙二单酰丙二单酰-SCoACoASHNADP+NADPHH H2 2O OCOCO2 2软脂酸软脂酸H H2 2O O进位进位链的链的延伸延伸水解水解 OCH

18、3C-S|SHCH3COCH2CO-SSHCH3CH2CH2CO-SSH乙酰乙酰CoA:ACPCoA:ACP转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰-ACPACP合酶合酶-酮脂酰酮脂酰-ACPACP还原酶还原酶-羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶脂肪酸生物合成的反应历程-烯丁酰烯丁酰ACPACPCH3COCH2C0-SACP 丁酰丁酰ACPACPCH3CH(OH)CH2C0-SACP CH3CH=CH2C0-SACP CH3CH2CH2C0-SACP-酮丁酰酮丁酰ACPACP-羟丁酰羟丁酰ACPACPCH3COCoACH3COACPHOOCCH3COACPHOO

19、CCH3COCoACH3COCoACO2+ACPC2C2C2C2C2C2NADPHNAD P+NADP+NADPHH H2 2O O CH3(CH2)14C0-SACP+CO2ACP脂肪酸脂肪酸氧化和从头合成的关系氧化和从头合成的关系a.两条途径运行方向相反两条途径运行方向相反 氧氧化化：每每经经历历一一次次脱脱氢氢、加加水水、脱脱氢氢、裂裂解解的的循循环环反应，脂肪酸减少两个碳片段，生成一分子乙酰反应，脂肪酸减少两个碳片段，生成一分子乙酰CoA。从从头头合合成成：每每经经历历一一次次缩缩合合、还还原原、脱脱水水、还还原原的的循循环环反应，脂肪酸延长两个碳片段。反应，脂肪酸延长两个碳片段。b.

20、两条途径的中间产物基本相同两条途径的中间产物基本相同（4）脂肪酸的）脂肪酸的氧化和从头合成的异同氧化和从头合成的异同2.线粒体和内质网中脂肪酸碳链的延长（1）线粒体脂肪酸延长酶系:延长短链脂肪酸，其过程是-氧化逆过程。（2）内质网脂肪酸延长酶系：延长饱和或不饱和长链脂肪酸，其中间过程与脂肪酸合成酶体系相似。脂肪酸碳链延长的不同方式脂肪酸碳链延长的不同方式细胞内进行部位细胞内进行部位动物动物 植物植物线粒体线粒体 内质网内质网 叶绿体、前质体叶绿体、前质体 内质网内质网加入的二碳单位加入的二碳单位酯酰基载体酯酰基载体电子供体电子供体乙酰乙酰CoACoA 丙二酸丙二酸单酰单酰CoACoA 丙丙二酸

21、单酰二酸单酰CoACoACoACoA CoACoA ACP ACPNAD(P)H NADPH NADPHNAD(P)H NADPH NADPH 不不明确明确3.不饱和脂肪酸的合成(1)(1)需氧途径需氧途径（2 2）厌氧途径厌氧途径 是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式是厌氧生物合成单不饱和脂肪酸的方式,发生在发生在脂肪酸从头合成的过程中脂肪酸从头合成的过程中,当生成当生成、-羟癸酰羟癸酰-ACP-ACP时，由专一的脱水酶催化脱水，生成时，由专一的脱水酶催化脱水，生成、-烯癸酰烯癸酰-ACPACP，在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的在继续参入二碳单位，就可产生不同长度的单单不饱和脂肪酸。不饱

22、和脂肪酸。NADPH+HNADPH+H+NADPNADP+FADFAD2Fe2Fe去饱和酶去饱和酶RCHRCH2 2-CH-CH2 2-RCHRCHCH-CH-2e2e2e2e2e2e2e2eO O2 2+4H+4H+2H2H2 2O O4e4e（黄素蛋白）（黄素蛋白）动：细胞色素动：细胞色素b b5zh 5zh 内质网膜，酯酰内质网膜，酯酰CoACoA植：铁硫蛋白植：铁硫蛋白 质体，酯酰质体，酯酰ACPACP双键双键酯酰基单键酯酰基单键三、三酰甘油三、三酰甘油的生物合成的生物合成磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶磷酸甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶二酰甘油酯酰转移酶磷酸酶

23、磷酸酶溶血磷脂酸磷脂酸二酰甘油三酰甘油小 结1.脂肪的分解代谢1）脂肪的消化和吸收2）甘油代谢3）脂肪酸的氧化：-氧化 4）乙醛酸循环 乙醛酸循环及两个关键的酶(异柠檬酸裂解酶和苹果酸合成酶)，乙醛酸循环的生物学意义。2 脂肪的合成代谢1）甘油的生物合成2）脂肪酸的生物合成：从头合成3）三酰甘油的生物合成：合成原料及合成酶。3 类脂的代谢1）磷脂的降解与生物合成2）糖脂的降解与生物合成3）胆固醇的生物合成与转化问答题问答题 1 1、从从以以下下几几方方面面比比较较饱饱脂脂肪肪酸酸的的-氧氧化化与与生生物物合合成成的的异异同同：反反应应的的亚亚细细胞胞定定位位，酰酰基基载载体体，C2C2单单位位，氧氧化化还还原原反反应应的的受受氢氢体体和和供供氢氢体体，中中间间产产物物的的构构型型，合合成成或或降降解解的的方方向向，酶酶系系统情况。统情况。2 2、简述油料作物种子萌发脂肪转化成糖的机理。简述油料作物种子萌发脂肪转化成糖的机理。名词解释名词解释氧化氧化氧氧 氧化氧化ACP ACP 乙醛酸循环乙醛酸循环