生物化学第6章生物氧化与生物能.ppt

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1、第六章第六章 生物氧化和生物能生物氧化和生物能 维持生命活动的能量，主要有两个来源：光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。由于生物氧化通常需要消耗氧，产生二氧化碳，故又称“细胞呼吸”。在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成CO2和水，并释放出能量。第一节 生物氧化的方式和特点一、生物氧化的方式1、脱电子 2、脱氢 3、加氧生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生

2、物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。1.脱氢氧化反应脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。烷基脂肪酸脱氢琥珀酸脱氢醛酮脱氢乳酸脱氢酶加水脱氢 酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。2.氧直接参加的氧化反应 这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如：甲烷单加氧酶 CH4NADHO2CH3-OHNADH2O 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。3.生成二氧化碳的氧化反

3、应直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。二、生物氧化的特点1.生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH7和常温）。2.氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。3.水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。4.在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。5.生物

4、氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。6.生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。7.进行生物氧化反应的部位线粒体 内质网、微粒体、过氧化酶体等8.生理意义：供给机体能量，进行正常生理生化活动，转化有害废物。第二节 生物能及其存在形式一、生物能和ATP1.ATP是生物能存在的主要形式 ATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。2.生物化学反应的自由能变化 生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热力学的规律。二、高能化合物 磷酸酯类化合物在

5、生物体的能量转换过程中起者重要作用。许多磷酸酯类化合物在水解过程中都能够释放出自由能。一般将水解时能够释放21kJ/mol（5千卡/mol)以上自由能（G21kJ/mol）的化合物称为高能化合物。ATP是生物细胞中最重要的高能磷酸酯类化合物。根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型。3-磷酸甘油酸磷酸11.8千卡/摩尔乙酰磷酸10.1千卡/摩尔1.磷氧键型（OP）酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸酰基磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）焦磷酸7.3千卡/摩尔焦磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔烯醇式磷酸化合物 这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。2.氮磷

6、键型磷酸肌酸10.3千卡/摩尔磷酸精氨酸7.7千卡/摩尔3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A3.硫酯键型S-腺苷甲硫氨酸4.甲硫键型第三节第三节 线粒体呼吸链和线粒体呼吸链和ATPATP合成合成v细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。v由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，统组成的这种代谢途径一般称为生

7、物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。当受氢体是氧时，称为呼吸链。v由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组成的连锁反应体系称为电子传递链。它与排列组成的连锁反应体系称为电子传递链。它与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸链细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸链（electron transfer chain）一、一、线粒体呼吸链的组成线粒体呼吸链的组成线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链线粒体呼吸链（一）呼吸链的主要成分（一）呼吸链的主要成分1 1、NAD+NAD+和和NADPNADP为辅酶的脱氢酶为辅酶的脱氢酶 【组成成分组成成分】酶蛋

8、白、尼克酰胺（酶蛋白、尼克酰胺（V Vpppp）核核糖、磷酸与糖、磷酸与AMPAMP。【作用作用】辅酶接受代谢物脱下的辅酶接受代谢物脱下的2 2H H，传递给传递给黄素蛋白。黄素蛋白。NADHNADH：还原型辅酶还原型辅酶v它是由它是由NADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的接受多种代谢产物脱氢得到的产物。产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒体呼所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。吸链主要电子供体之一。2 2、铁硫蛋白（、铁硫蛋白（iron-sulfur iron-sulfur protein,Feprotein,Fe-S-S）n 铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合物存在。铁硫蛋白

9、与黄素蛋白形成复合物存在。【组成成分组成成分】含等量的铁原子和硫原子（含等量的铁原子和硫原子（FeFe2 2 S S2 2，FeFe4 4S S4 4）铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连相连【作用作用】将将FMNFMN或或FADFAD中的电子传递给泛醌。中的电子传递给泛醌。【传递机制传递机制】单电子传递单电子传递铁硫蛋白铁硫蛋白v铁硫蛋白铁硫蛋白(简写简写为为Fe-S)Fe-S)是一种是一种与电子传递有与电子传递有关的蛋白质，关的蛋白质，它与它与NADHNADH Q Q还还原酶的其它蛋原酶的其它蛋白质组分结合白质组分结合成复合物形式成复合物形式存在。存在。铁硫蛋白铁硫蛋白

10、v它主要以它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)形式形式存在。存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFe3+3+FeFe2+2+变化起传递电子的作用变化起传递电子的作用 NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶v简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即即复合物复合物I I，它它的作用是催化的作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。还原酶。NADH

11、NADH Q Q还原酶最少含有还原酶最少含有1616个多肽个多肽亚基。它的活性部分亚基。它的活性部分含有辅基含有辅基FMNFMN和铁硫蛋白和铁硫蛋白。vFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型还原型FMNHFMNH2 2可以进一步将可以进一步将电子转移给电子转移给Q Q。NADH Q还原酶还原酶 NADH +Q +H+=NAD+QH2NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶3 3、泛醌、泛醌v（简简写写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非

12、蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一一种种脂溶性醌类化合物。脂溶性醌类化合物。辅酶辅酶-Q-Q的的功能功能vQ Q(醌醌型型结结构构)很很容容易易接接受受电电子子和和质质子子，还还原原成成QHQH2 2（还还原原型型）；QHQH2 2也也容容易易给给出出电电子子和和质质子子，重重新新氧氧化化成成Q Q。因因此此，它它在在线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中作作为为电电子子和质子的传递体。和质子的传递体。泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶v简简写写为为QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶,即即复复合合物物IIIIII,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复

13、合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QHQH2 2的的氧氧化化和和细细胞胞色色素素c c（cytcyt.c c）的的还原。还原。QHQH2 2-cyt.c-cyt.c 还原酶还原酶QHQH2 2 +2 +2 cytcyt.c(Fe.c(Fe3+3+)=Q +2)=Q +2 cytcyt.c(Fe.c(Fe2+2+)+2H)+2H+v QHQH2 2-cyt-cyt c c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b b（b b562562、b b566566）和和c c1 1，以以及及铁铁硫蛋白（硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2

14、S）。4、细胞色素、细胞色素v（简简写写为为cytcyt.）是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c可可以以通通过过它它们们的的紫紫外外-可可见见吸吸收收光光谱来鉴别。谱来鉴别。v 细胞色素主要是通过细胞色素

15、主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起传递的互变起传递电子的作用的。电子的作用的。细胞色素细胞色素c c（cyt.ccyt.c）v它它是是电电子子传传递递链链中中一一个个独独立立的的蛋蛋白白质质电电子子载载体体，位位于于线线粒粒体体内内膜膜外外表表，属属于于膜膜周周蛋蛋白白，易易溶溶于于水水。它它与与细细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同的的辅辅基基，但但是是蛋蛋白白组组成成则则有有所所不不同同。在在电电子子传传递递过过程程中中，cytcyt.c c通通过过FeFe3+3+FeFe2+2+的的互互变变起起电电子子传传递递中中间间体作用。体作用。v由于由于QHQH2 2是一个

16、双电子载体，而参与上述是一个双电子载体，而参与上述反应过程的其它组分反应过程的其它组分(如如cyt.ccyt.c)都是单电都是单电子传递体，所以，实际反应情况比较复子传递体，所以，实际反应情况比较复杂。杂。QHQH2 2所携带的一个高能电子通过铁硫所携带的一个高能电子通过铁硫蛋白，传递给蛋白，传递给cyt.ccyt.c，本身形成半醌自由本身形成半醌自由基（基（QHQH）；）；另一个电子则传递给另一个电子则传递给cyt.bcyt.b。还原型还原型cyt.bcyt.b可以将可以将QHQH 还原成还原成QHQH2 2。其结其结果是通过一个循环，果是通过一个循环，QHQH2 2将其中的一个电将其中的一

17、个电子传递给子传递给cyt.ccyt.c。细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶v简写为简写为cytcyt.c.c 氧氧化酶，即化酶，即复合物复合物IVIV，它是位于线它是位于线粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端的蛋白复合物，的蛋白复合物，由由1212个多肽亚基个多肽亚基组成。活性部分组成。活性部分主要主要包括包括cytcyt a a和和a a3 3。vcytcyt a a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有铁组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。卟啉外，还含有铜原子。cytcyt aa aa3 3可以直可以直接以接以O O2 2为电子受体。为电子受体。v在电子传递过程中，分子中的铜离子可

18、在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生以发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所携所携带的电子传递给带的电子传递给O O2 2。细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶5 5、黄素酶、黄素酶-黄素蛋白（黄素蛋白（FlavoproteinFlavoprotein）【组成成分组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸（酶蛋白、黄素单核苷酸（FMNFMN）黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FADFAD），），它们由核黄素它们由核黄素（VitVit B B2 2）、）、磷酸、磷酸、AMPAMP组成。组成。【作用作用】进行可逆的脱氢加氢反应。进行可逆的脱氢加氢反应。【传递机制传递

19、机制】异咯嗪的第异咯嗪的第1 1、1010位位N N上可加氢上可加氢【主要形式主要形式】琥珀酸脱氢酶以琥珀酸脱氢酶以FADFAD为辅酶，将为辅酶，将代谢物脱下的代谢物脱下的H H传入呼吸链。传入呼吸链。异咯嗪结构琥珀酸琥珀酸-Q-Q还原酶还原酶v琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶（复复合合物物IIII）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再通通过过QHQH2 2-cyt,cyt,c c还还原原酶酶、cytcyt.c c和和cytcyt.c c氧氧化化酶酶将将电电子

20、子传传递到递到O O2 2。v琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶也也是是存存在在于于线线粒粒体体内内膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合物物,它它比比NADH-QNADH-Q还还原原酶酶的的结结构构简简单单，由由4 4个个不不同同的的多多肽肽亚亚基基组组成成。其其活活性性部部分分含含有有辅辅基基FADFAD、CytCyt b560和和铁铁硫蛋白硫蛋白。v琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱氢氧化和脱氢氧化和Q Q的还原的还原。（二）体内主要呼吸链（二）体内主要呼吸链1 1、NADHNADH氧化呼吸链氧化呼吸链 【组成与作用组成与作用】脱氢酶（脱氢酶（CoICoI）、

21、）、黄素蛋白、黄素蛋白、铁硫蛋白、铁硫蛋白、CoQCoQ和细胞色素。和细胞色素。2 2、FADHFADH氧化呼吸链（氧化呼吸链（琥珀酸琥珀酸氧化呼吸链）氧化呼吸链）【组成和作用组成和作用】脱氢酶（脱氢酶（FADFAD）、）、CoQCoQ、细胞色细胞色素素【差异差异】脱下的脱下的2H2H不经过不经过NADNAD+传递传递,其余过程其余过程与与NADHNADH呼吸链相同呼吸链相同.NADHFP(FMN)UQCyt bCyt C1Cyt cCyt aa3O2 (Fe-S)FP(FAD-Fe-S)线粒体呼吸链线粒体呼吸链二、氧化二、氧化-还原电势与自由能的变化还原电势与自由能的变化v在生物氧化反应中，

22、氧化与还原总是相互偶联的。一个化在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物(氧化剂）氧化剂）接受电子。接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从在线粒体呼吸链中，推动电子从NADHNADH传递到传递到O O2 2的力，是由于的力，是由于NADNAD+/NADH+H/NADH+H+和和1/2 O1/2 O2 2/H/H2 2O O两个半反两个半反应之间存在很大的电势差。应之间存在很大的电势差。(a)O(a)O2 2+2 H+2 H+2 e+2 e-H H2 2O EO E0 0=+0.82 V=+0.82

23、 V(b)NAD(b)NAD+H+H+2 e+2 e-NADH E NADH E0 0=-0.322 V=-0.322 V 将将 (a)(a)减去减去 (b)(b)，即得即得 (c)(c)式：式：(c)O(c)O2 2 +NADH+2H+NADH+2H+H H2 2O+NADO+NAD+E E0 0=+1.14 V=+1.14 V G G =-=-nFnF E E0 0=-2 =-2 96500 96500 1.14=-220 kJ/mol 1.14=-220 kJ/mol三、电子传递和三、电子传递和ATP的合成的合成作用物水平的磷酸化（作用物水平的磷酸化（substrate level su

24、bstrate level phoaphorylationphoaphorylation）：高能化合物在进行反：高能化合物在进行反应的过程中，将能量转给应的过程中，将能量转给ADPADP生成生成ATPATP。v NADHNADH或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到吸链传递到O O2 2的过程中，释放出大量的能量。的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与这种高能电子传递过程的释能反应与ADPADP和磷和磷酸合成酸合成ATPATP的需能反应相偶联，是的需能反应相偶联，是ATPATP形成的基形成的基本机制。本机制。v代谢代谢物氧化脱氢

25、经呼吸物氧化脱氢经呼吸 链传递给氧生成水的链传递给氧生成水的同时，伴有同时，伴有ADPADP磷酸化生成磷酸化生成ATPATP的过程为氧化磷的过程为氧化磷酸化，因氧化反应与酸化，因氧化反应与ADPADP的磷酸化反应偶联发的磷酸化反应偶联发生，有称偶联磷酸化。生，有称偶联磷酸化。v此为体内生成此为体内生成ATPATP的主要方式。的主要方式。1 1、ATPATP酶复合体酶复合体v 线线粒粒体体内内膜膜的的表表面面有有一一层层规规则则地地间间格格排排列列着着的的球球状状颗颗粒粒，称称为为ATPATP酶酶复复合合体体，是是ATPATP合成的场所。合成的场所。vATPATP酶，含有酶，含有5 5种不种不同

26、的亚基（按同的亚基（按3 3、3 3、1 1、1 1 和和1 1 的比例结合）。的比例结合）。OSCPOSCP为一个蛋白，为一个蛋白，是能量转换的通道。是能量转换的通道。F F0 0为一个疏水蛋白，为一个疏水蛋白，是与线粒体电子传是与线粒体电子传递系统连接的部位。递系统连接的部位。2 2、ATPATP合成反应合成反应-氧化磷酸化氧化磷酸化v生生物物氧氧化化的的释释能能反反应应与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联合合成成ATPATP的的过过程程，称称为为氧氧化化磷磷酸酸化化(Oxidative phosphorylation）。v根根据据氧氧化化-还还原原电电势势与与自自由由能能变变

27、化化关关系系式式，计计算算出出在在NADHNADH氧氧化化过过程程中中，有有三三个个反反应应的的 G G -30.5 kJ/mol-30.5 kJ/mol。FMNHFMNH2 2 Q Q cytcyt b b cytcyt c c1 1 cytcyt aa aa3 3 O O2 2 G G -55.6kJ/mol -34.7kJ/mol -102.1kJ/moL -55.6kJ/mol -34.7kJ/mol -102.1kJ/moL 这这三三个个反反应应分分别别与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联，产产生生3 3个个ATPATP。这些反应称为呼吸链的偶联部位。这些反应称为呼吸链的

28、偶联部位。vP/O:P/O:物物质质氧氧化化时时，每每消消耗耗1 1摩摩尔尔氧氧原原子子所所消消耗耗的无机磷的摩尔数，即生成的无机磷的摩尔数，即生成ATPATP的摩尔数。的摩尔数。vNADHNADH氧氧化化呼呼吸吸链链生生成成3 3个个ATP/ATP/传传递递1 1对对电电子子（P/O=3P/O=3）。）。v从琥珀酸从琥珀酸 O O2 2只产生只产生2 2个个ATPATP（P/O=2P/O=2）.v解偶联：有代谢物的氧化过程，不伴有解偶联：有代谢物的氧化过程，不伴有ADPADP磷磷酸化的过程为氧化磷酸化的解偶联。酸化的过程为氧化磷酸化的解偶联。（2 2）偶联机制）偶联机制v化学渗透假说的要点是

29、：化学渗透假说的要点是：a.a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；b.b.在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧（膜膜对对H H+是是不不通通透透的的）。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度 (pH)pH)和和电位梯度（电位梯度（）；）；c.c.在在膜膜内内外外势势能能差差（pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（

30、ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接驱动接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP。（1 1）氧化磷酸化的调节）氧化磷酸化的调节 a.ADPa.ADP和和ATPATP的调节：正常生理条件下，的调节：正常生理条件下，ADPADP是氧化是氧化磷酸化的主要调节者，磷酸化的主要调节者，ADPADP 则则氧化磷酸化氧化磷酸化。b.b.甲状腺激素：它诱导甲状腺激素：它诱导NaNa+,K,K+-ATP-ATP酶的生成使酶的生成使ATPATP分分解解,因因ADPADP 导致氧化导致氧化。它还使解偶联蛋白基因表它还

31、使解偶联蛋白基因表达达 和耗氧和耗氧，产热产热。（2 2）线粒体）线粒体DNADNA突变突变mtmtDNADNA突变率是核内突变率是核内DNADNA的的10-2010-20倍，如突变发生在倍，如突变发生在氧化磷酸化的基因上，将使氧化磷酸化的基因上，将使ATPATP生成生成,导致疾病。导致疾病。3 3、影响氧化磷酸化的因素、影响氧化磷酸化的因素（3 3）抑制剂）抑制剂呼吸链抑制剂呼吸链抑制剂【作用作用】阻断呼吸链中某些部位的电子传递，导阻断呼吸链中某些部位的电子传递，导致生命活动停止致生命活动停止,引起死亡。引起死亡。例例11鱼藤酮、粉蝶霉素鱼藤酮、粉蝶霉素A A、异戊巴比妥异戊巴比妥等等:抑制

32、复抑制复合物合物I I的的Fe-SFe-S蛋白。蛋白。例例22抗霉素抗霉素A A、二巯基丙醇二巯基丙醇:抑制抑制CytbCytbCytcCytc1 1(复合物复合物)的电子传递。的电子传递。例例3CO3CO、CNCN-、N N3 3及及H H2 2S S等等:抑制抑制CytCyt aa aa3 3（复合物（复合物）。）。解偶联剂（解偶联剂（uncoupleruncoupler）【作用作用】使氧化磷酸化脱离使氧化磷酸化脱离 例例11二硝基苯酚二硝基苯酚（dinitrophenoldinitrophenol,DNPDNP）:脂溶性物脂溶性物质，自由通过内膜，将质，自由通过内膜，将H H+带入基质带

33、入基质,破坏了破坏了H H+梯度梯度.例例22解偶联蛋白解偶联蛋白:人体棕色脂肪组织中含大量线粒人体棕色脂肪组织中含大量线粒体，其内膜中含解偶联蛋白，它转运体，其内膜中含解偶联蛋白，它转运H H+，释放热量，释放热量，维持体温。（骨骼肌，心肌）维持体温。（骨骼肌，心肌）氧化磷酸化抑制剂氧化磷酸化抑制剂【作用作用】对电子传递和对电子传递和ADPADP的磷酸化均有抑制。的磷酸化均有抑制。例例 寡霉素寡霉素:与与ATPATP合酶的合酶的F F0 0部位结合，破坏部位结合，破坏H H+回流，回流，影响呼吸链质子泵的功能，抑制电子传递。影响呼吸链质子泵的功能，抑制电子传递。n 线粒体基质与胞液之间有内、

34、外膜相隔，外线粒体基质与胞液之间有内、外膜相隔，外膜通透性高，内膜依赖其膜上的转运载体完成膜通透性高，内膜依赖其膜上的转运载体完成转运。转运。（一）胞液中（一）胞液中NADHNADH的氧化的氧化 胞液中生成的胞液中生成的NADHNADH不能自由通过不能自由通过线粒体线粒体内膜内膜转运胞液转运胞液NADHNADH的机制主要有：苹果酸的机制主要有：苹果酸-天冬氨天冬氨酸穿梭和酸穿梭和-磷酸甘油穿梭作用。磷酸甘油穿梭作用。四、线粒体内膜的物质转运四、线粒体内膜的物质转运1.1.-磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（glycerol-glycerol-phosphate shuttle-phosphate sh

35、uttle）部位部位 脑、骨骼肌脑、骨骼肌 催化酶催化酶 磷酸甘油脱氢酶（磷酸甘油脱氢酶（FADFAD）能量生成能量生成 经呼吸链生成经呼吸链生成2 2个个ATPATP，在脑与骨骼肌组在脑与骨骼肌组织中，织中，1 1分子葡萄糖彻底氧化生成分子葡萄糖彻底氧化生成3636分子分子ATPATP2.2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭（malate-aspartatemalate-aspartate shuttle shuttle）部位部位 肝、心肌肝、心肌 催化酶催化酶 苹果酸苹果酸脱氢酶（脱氢酶（NADNAD+）、谷草转氨酶、谷草转氨酶 能量生成能量生成 经呼吸链生成经呼吸链生成3 3个个A

36、TPATP，在肝与心肌组织在肝与心肌组织中，生成中，生成38 ATP38 ATP。（二）腺苷酸载体（二）腺苷酸载体-ATP-ADPATP-ADP转位酶转位酶四、四、ATPATP的利用和贮存的利用和贮存 （一）（一）ATPATP的功能的功能1 1 1 1、维持生理活动、维持生理活动、维持生理活动、维持生理活动-分泌，吸收，收缩，神分泌，吸收，收缩，神分泌，吸收，收缩，神分泌，吸收，收缩，神经传导等。经传导等。经传导等。经传导等。2 2 2 2、生化活动、生化活动、生化活动、生化活动-合成代谢等。合成代谢等。合成代谢等。合成代谢等。（二）二）二）二）ATPATPATPATP的贮存的贮存磷酸肌酸（磷

37、酸肌酸（creatinecreatine phosphate,CPphosphate,CP）是肌是肌肉中能量的贮存肉中能量的贮存形式。形式。形式。形式。第四节第四节 其它氧化体系 一、需氧脱氢酶和氧化酶一、需氧脱氢酶和氧化酶1 1、氧化酶：直接利用氧，产物为水，辅基含铜离、氧化酶：直接利用氧，产物为水，辅基含铜离子。子。例例 细胞色素氧化酶，抗坏血酸氧化酶等。细胞色素氧化酶，抗坏血酸氧化酶等。2 2、需氧脱氢酶：以氧为受氢体，产物为、需氧脱氢酶：以氧为受氢体，产物为H H2 2O O2 2,辅辅基为基为FMNFMN、FADFAD。二、过氧化物酶体氧化体系二、过氧化物酶体氧化体系n过氧化物酶体是

38、特殊的细胞器。过氧化物酶体是特殊的细胞器。部位部位 肝、肾，中性粒细胞，小肠粘膜细胞肝、肾，中性粒细胞，小肠粘膜细胞 作用作用 含生成和分解含生成和分解H2O2H2O2的酶类。的酶类。1 1、过氧化氢及超氧离子的作用和毒性、过氧化氢及超氧离子的作用和毒性 作用作用 中性粒细胞中的中性粒细胞中的H H2 2O O2 2可杀死吞噬的细菌。可杀死吞噬的细菌。甲状腺中的甲状腺中的H H2 2O O2 2使使2I2I生成生成I I2 2,促进甲状腺激素的促进甲状腺激素的合成。合成。毒性毒性 H H2 2O O2 2的的堆积毒害细胞，使堆积毒害细胞，使DNADNA氧化氧化,断断裂、裂、损伤细胞膜等。损伤细

39、胞膜等。2 2、过氧化氢的清除、过氧化氢的清除（1 1）过氧化氢酶：）过氧化氢酶：2 2H H2 2O O2 2 2 2H H2 2O+OO+O2 2 （2 2）过氧化物酶）过氧化物酶:R+HR+H2 2O O2 2 RO+H RO+H2 2O O RHRH2 2+H+H2 2O O2 2 R+2H R+2H2 2O O 3.3.超氧离子的清除（超氧离子的清除（O O2 2-）（1 1）超氧）超氧化物歧化酶（化物歧化酶（SODSOD）2O2O2 2-+2H+2H H H2 2O O2 2+O+O2 2 （2 2）谷胱甘肽）谷胱甘肽过氧化物酶过氧化物酶三、微粒体中的氧化酶三、微粒体中的氧化酶1 1、单加氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶）、单加氧酶（混合功能氧化酶、羟化酶）作用作用 活性物质的生成与灭活，药物、毒物活性物质的生成与灭活，药物、毒物的生物转化。的生物转化。反应反应 RH+NADPH+HRH+NADPH+H+O+O2 2 ROH+NADP ROH+NADP+H+H2 2O O