9脂代谢.ppt

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1、第七章第七章 脂类代谢脂类代谢脂肪（甘油三酯，TG）脂类类脂磷酸甘油酯（PL）鞘磷脂脑苷脂神经节苷脂磷脂糖脂胆固醇（Ch）及其酯（ChE）第一节 甘油三酯的分解代谢一、脂肪的酶促水解脂肪 脂肪酶甘油+脂肪酸CH2OH HCOHCH2OHCH2OHR2-C-O-CHCH2OHO=-H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH单酰甘油脂肪酶单酰甘油脂肪酶-CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2-O-C-R3O=O=O=H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶三酰甘油脂肪酶O=O=-CH2-O-C-R1R2-C-O-CHCH2OH限速酶限速酶二、甘油的氧化分解与转化二、甘油的氧化分

2、解与转化CH2OH HCOHCH2OH-ATP ADP甘油激酶甘油激酶CH2OH HCOHCH2O-P-磷酸酯酶磷酸酯酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶CH2OH C=OCH2O-P-异异构构酶酶磷磷酸酸丙丙糖糖CHO CHOHCH2O-P-糖异生糖异生葡萄糖葡萄糖糖酵解糖酵解CH3 C=OCOOH-乙酰乙酰COATCACO2+H2O 糖代谢与脂代谢通过糖代谢与脂代谢通过磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮联系起来。联系起来。动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到动物的脂肪细胞中无甘油激酶，则甘油需要经血液运到 肝细胞中进行氧化分解。肝细胞中进行氧化分解。1分子甘油彻底分子甘油

3、彻底氧化分解产生的能量？氧化分解产生的能量？只存在于肝脏只存在于肝脏v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用v-氧化作用氧化作用饱和脂肪酸的氧化分解三 脂肪酸的氧化分解不饱和脂肪酸的氧化分解奇数C原子脂肪酸的氧化分解 概念 脂肪酸的-氧化作用 能量计算一、饱和脂肪酸的-氧化作用饱和脂肪酸在一系列酶的作用下，羧基端的位C原子发生氧化，碳链在位C原子与位C原子间发生断裂，每次生成一个乙酰COA和较原来少二个碳单位的脂肪酸，这个不断重复进行的脂肪酸氧化过程称为-氧化.R1CH2CH2CH2CH2 CH2COOH1.概念2.脂肪酸的-氧化作用（1）脂肪酸的活化 脂酰脂酰CoA合成酶合成酶(硫激酶)催化

4、脂酰CoA合成酶R-COOH AMP+PPiHSCoA+ATPR-COSCoA由肉碱（肉毒碱,carnitine）来携带脂酰基。（2）脂酰CoA转运入线粒体HOOC-CHHOOC-CH2 2-CH-CH-CH-CH2 2-N-N+-CH-CH3 3 OHOHCHCH3 3CHCH3 3-羟基羟基-r-三甲基铵基丁酸三甲基铵基丁酸借助于两种肉碱脂酰转移酶同工酶（酶和酶）催化的移换反应以及肉碱-脂酰肉碱转位酶催化的转运反应才能将胞液中产生的脂酰CoA转运进入线粒体。其中，肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶(carnitine acyl transferase)是脂肪酸-氧化的关键酶。脂酰CoA进入线粒体

5、的过程 胞液胞液胞液胞液 外膜外膜外膜外膜 内膜内膜内膜内膜 基质基质基质基质 *脂酰转脂酰转脂酰转脂酰转移酶移酶移酶移酶RCOSCoA HSCoA 肉碱肉碱RCO-肉碱肉碱 转位酶转位酶转位酶转位酶RCO-肉碱肉碱 脂酰转脂酰转脂酰转脂酰转移酶移酶移酶移酶RCOSCoA 肉碱肉碱HSCoA-氧化过程由四个连续的酶促反应组成：脱氢 水化 再脱氢 硫解 (3)-氧化循环脱氢脱氢脂脂酰酰CoA脱氢酶脱氢酶 R-CHR-CH2 2-CHCH2 2-CH-CH2 2-COSCoA-COSCoAFADFAD FADH2R-CHR-CH2 2-CH=CHCH=CH-COSCoACOSCoA硫解硫解硫硫解解

6、酶酶-2C-2CCHCH3 3-COSCoA-COSCoAHSCoAHSCoA水化水化水水化化酶酶 H H2 2OOR-CHR-CH2 2-CH(OH)-CHCH(OH)-CH2 2-COSCoA-COSCoA-氧化循环的反应过程（2反式烯脂酰反式烯脂酰COA）L-羟脂酰羟脂酰COA再脱氢再脱氢L-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶R-CHR-CH2 2-CO-CHCO-CH2 2-COSCoA-COSCoANADH+H+NADNAD+-酮脂酰酮脂酰COA-氧化循环过程在线粒体基质内进行；-氧化循环由脂肪酸氧化酶系催化，反应不可逆；需要FAD，NAD+，CoA为辅助因子；每循环一次，生成一分子FA

7、DH2，一分子NADH，一分子乙酰CoA和一分子减少两个碳原子的脂酰CoA。脂肪酸-氧化循环的特点脂酰脂酰CoA脱氢酶脱氢酶L(+)-羟脂酰羟脂酰CoA脱氢酶脱氢酶 NAD+NADH+H+反反 2-烯酰烯酰CoA 水化酶水化酶H2OFADFADH2 酮脂酰酮脂酰CoA 硫解酶硫解酶CoA-SH脂酰脂酰CoA合成酶合成酶ATPCoASHAMP PPiH2O呼吸链呼吸链 2ATP H2O 呼吸链呼吸链 3ATP TCA 乙酰乙酰COACOA的可能去路的可能去路TCA COTCA CO2 2+H+H2 2O+O+能量能量乙醛酸循环乙醛酸循环 糖异生糖异生 糖糖脂肪酸、固醇等合成的原料脂肪酸、固醇等合

8、成的原料在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、在动物肝、肾脏中有可能产生乙酰乙酸、D-D-羟丁酸和丙酮羟丁酸和丙酮（酮体）（酮体）。脂肪酸在肝中氧化分解所生成的乙酰乙酸(acetoacetate)、-羟丁酸(-hydroxybutyrate)和丙酮(acetone)三种中间代谢产物，统称为酮体(ketone bodies)。二、酮体的生成及利用酮体的分子结构CHCH3CHCOOH OH2D(-)-羟丁酸羟丁酸酮体酮体酮体主要在肝细胞线粒体中生成。酮体生成的原料为乙酰CoA。酮体在肝外组织细胞中分解酮体在肝外组织细胞中分解在动物肝细胞线粒体内乙酰在动物肝细胞线粒体内乙酰在动物肝细胞线粒体内乙酰在动

9、物肝细胞线粒体内乙酰COACOACOACOA进入进入进入进入酮体酮体酮体酮体的合成：的合成：的合成：的合成：乙酰乙酰-COA-COACOA-SHCOA-SH硫解酶硫解酶HMGCOA合酶合酶乙酰乙酰-COA+H-COA+H2 2O OCOA-SHCOA-SHHMGCOA裂解酶裂解酶乙酰乙酰-COA-COA乙酰乙酸乙酰乙酸D-羟丁羟丁酸酸丙酮丙酮D-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶NADH+H+NAD+CO2在在严重饥饿或糖严重饥饿或糖尿病，大量动用尿病，大量动用脂肪，使酮体脂肪，使酮体水水平升高平升高酮血症酮血症和酮尿症和酮尿症自动自动 心、肾、脑、心、肾、脑、骨骼肌细胞骨骼肌细胞心、肾、心、肾、脑细胞

10、脑细胞 羟丁酸羟丁酸-NAD+NADH+H HSCoA+ATP乙酰乙酸乙酰乙酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酸硫激酶乙酰乙酸硫激酶琥珀酰琥珀酰CoA转硫酶转硫酶AMP+PPi乙酰乙酰乙酰乙酰CoA 琥珀酸琥珀酸硫解酶硫解酶2乙酰乙酰CoA三羧酸三羧酸循环循环+-羟丁酸脱氢酶羟丁酸脱氢酶 2、酮体的利用第二节 脂肪的生物合成甘油的合成甘油的合成脂肪酸的合成脂肪酸的合成二者分别转变为二者分别转变为3磷酸甘油和脂磷酸甘油和脂酰酰CoA后的连接后的连接一、一、甘甘 油油 的的 生生 物物 合合 成成CH2OH C=OCH2O-P-3-3-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶NAD+NADH+H+CH2OH HO-C

11、HCH2O-P-2、来自脂肪的水解、来自脂肪的水解 1、来自来自EMPEMP途径途径甘油甘油+ATP3-磷酸甘油磷酸甘油甘油激酶甘油激酶二、二、脂脂 肪肪 酸酸 的的 生生 物物 合合 成成饱和脂肪酸的从头合成饱和脂肪酸的从头合成脂肪酸碳链的延长脂肪酸碳链的延长不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成（一）饱和脂肪酸的从头合成（一）饱和脂肪酸的从头合成(偶数碳偶数碳）合成部位：合成部位：胞浆胞浆(植物在叶绿体中进行植物在叶绿体中进行)原料原料 :乙酰乙酰CoACoA（膳食，体内代谢）膳食，体内代谢）NADPH+H+NADPH+H+（磷酸戊糖途径）磷酸戊糖途径）过程：过程：乙酰乙酰CoACoA转移入

12、胞浆转移入胞浆脂肪酸合成酶系在脂肪酸合成酶系在胞浆胞浆来源来源v线粒体内的丙酮酸氧化脱羧线粒体内的丙酮酸氧化脱羧（糖）（糖）（糖）（糖）v脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化v氨基酸的氧化氨基酸的氧化转运转运v柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭（三羧酸转运体系）（三羧酸转运体系）（三羧酸转运体系）（三羧酸转运体系）1.乙酰CoA（碳源）的来源及转运柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶线线粒粒体体内内膜膜线粒体基质线粒体基质胞液胞液柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoAATP,CoASHADP+Pi柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸NADH+H+NAD

13、+NADP+NADPH+H+CO2丙酮酸氧化丙酮酸氧化 脂肪酸脂肪酸 氧化氧化 氨基酸氧化氨基酸氧化苹果酸苹果酸脂肪酸合成脂肪酸合成苹苹果果酸酸酶酶vv一分子软脂酸合成时，一分子软脂酸合成时，一分子软脂酸合成时，一分子软脂酸合成时，8 8个个个个2C2C单位中，单位中，单位中，单位中，1 1个为乙酰个为乙酰个为乙酰个为乙酰CoACoA，其它其它其它其它7 7个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰个为丙二酸单酰CoACoA参与合成。参与合成。参与合成。参与合成。乙酰乙酰CoA羧化酶羧化酶（生物素）（生物素）*CHCH3 3COSCoA COSCoA ADP+PiADP+PiHCOHCO3 3

14、-+H+H+ATPATPHOOCHOOC-CH-CH2 2-COSCoA-COSCoA 长链脂酰长链脂酰CoA-柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸+2丙二酸单酰CoA的合成乙酰乙酰CoA羧化酶（别构酶）羧化酶（别构酶）（柠檬酸正调节，软脂酰（柠檬酸正调节，软脂酰COACOA变构抑制）变构抑制）ATP+HCO3-+BCCP生物素羧化酶生物素羧化酶BCCP-CO2+ADPBCCP-CO2+CH3-CSCOA=O羧基转移酶羧基转移酶HOOC-CH2-CSCOA+BCCPBCCP：biotin carboxyl carrier protion生物素生物素羧基载体蛋白羧基载体蛋白OCO2CO2合成反应由脂肪酸

15、合成酶系催化。在低等生物中，脂肪酸合成酶系是一种由1分子脂酰基载体蛋白（acyl carrier protein,ACP）和7种酶单体所构成的多酶复合体。3脂肪酸合成循环脂肪酸合酶系统脂肪酸合酶系统（多酶复合体）（多酶复合体）组成组成vv脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白（ACP-SHACP-SH）ACP-ACP-脂酰基转移酶脂酰基转移酶脂酰基转移酶脂酰基转移酶丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰COA-ACPCOA-ACP转移酶转移酶转移酶转移酶-酮脂酰酮脂酰酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP合酶（）合酶（）合酶（）合酶（）-酮脂酰酮脂酰酮脂酰酮脂酰-ACP-ACP还原酶

16、还原酶还原酶还原酶-羟脂酰羟脂酰羟脂酰羟脂酰-ACP-ACP脱水酶脱水酶脱水酶脱水酶烯脂酰烯脂酰烯脂酰烯脂酰-ACP-ACP还原酶还原酶还原酶还原酶ACPSH4-4-磷酸泛酰巯基乙胺磷酸泛酰巯基乙胺v 乙酰基转移反应乙酰基转移反应CH3-CSCOA=OCH3-CSACP=OACP-SH 酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶CH3-CS-合酶合酶=Ov 丙二酸单酰基转移反应丙二酸单酰基转移反应COA-SHACP-SHACP脂酰基转移酶脂酰基转移酶HOOC-CH2-CSCOA+ACP-SH HOOC-CH2-CSACPO=丙二酸单酰转移酶丙二酸单酰转移酶HOOC-CH2-CSCOAO=+COA-SH反应历

17、程反应历程v缩合反应缩合反应CH3-CS-合酶合酶+=O HOOC-CH2-CSACPO=-酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶 CH3-C-CH2-CSACP O=O=+合酶合酶-SH+CO2v还原反应还原反应 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+NADPH+H+-酮脂酰酮脂酰-ACP还原酶还原酶 CH3-CH-CH2-CSACP O-OH=+NADP+D-羟丁酰羟丁酰-ACPv脱水反应脱水反应 CH3-CH-CH2-CSACP O-OH=-C-C=C O-CH3-H HSACP-羟脂酰羟脂酰-ACP脱水酶脱水酶+H2O（2反式丁烯酰反式丁烯酰-ACP,巴豆酰巴豆酰-ACP）v再还原反应再还原反

18、应-C=CO-CH3 H HSACPC-=-3 2+NADPH+H+-烯脂酰烯脂酰-ACP还原酶还原酶 CH3-CH2-CH-CSACPO=+NADP+（丁酰（丁酰-ACP）丁酰丁酰-ACP-ACP与丙二酸单酰与丙二酸单酰-ACP-ACP重复缩合、还原、重复缩合、还原、脱水、再还原的过程，直至生成软脂酰脱水、再还原的过程，直至生成软脂酰-ACP-ACP。v缩合反应缩合反应CH3-CS-合酶合酶+=O HOOC-CH2-CSACPO=-酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶 CH3-C-CH2-CSACPO=O=+合酶合酶-SH+CO2由于缩合反应中，由于缩合反应中，-酮脂酰酮脂酰-ACP合酶合酶是对链长

19、有是对链长有专一性的酶，仅对专一性的酶，仅对14C及以下脂酰及以下脂酰-ACP有催化活性有催化活性，故从头合成只能合成故从头合成只能合成16C及以下饱和脂酰及以下饱和脂酰-ACP。软脂酰软脂酰-ACP硫酯酶硫酯酶水解水解ACP+软脂酸（棕榈酸）软脂酸（棕榈酸）释放释放H2O8CH3-CSCOA=O+7ATP+14NADPH+14H+CH3(CH2)14COOH+14NADP+8CoASH+7ADP+7Pi+6H2Ov 这个过程与糖代谢有一定关系：这个过程与糖代谢有一定关系：原料（原料（乙酰辅酶乙酰辅酶A A ）来源来源羧化反应中消耗的羧化反应中消耗的ATPATP可由可由EMPEMP途径提供途径

20、提供还原力还原力NADPHNADPH从哪来？从哪来？总反应式总反应式反应中所需的反应中所需的NADPHNADPH+H+H+约有约有40%40%来自来自PPPPPP途径，其余的途径，其余的60%60%可由可由EMPEMP中生成的中生成的NADH+HNADH+H+间接转化提供间接转化提供NADH+H+草酰乙酸草酰乙酸苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶苹果酸苹果酸+NAD+苹果酸苹果酸+NADP+苹果酸酶苹果酸酶丙酮酸丙酮酸+CO2+NADPH+H+奇数碳原子饱和脂肪酸合成：以丙二酸单酰奇数碳原子饱和脂肪酸合成：以丙二酸单酰ACP为为起始物起始物柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸H2OATPCO2乙酰辅

21、酶乙酰辅酶A A丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶线线粒粒体体内内膜膜线粒体基质线粒体基质胞液胞液三羧酸载体三羧酸载体柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰乙酰CoAATP,CoASHADP+Pi柠檬酸裂解酶柠檬酸裂解酶苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸NADH+H+NAD+NADP+NADPH+H+（8）CO2丙酮酸氧化丙酮酸氧化 脂肪酸脂肪酸 氧化氧化 氨基酸氧化氨基酸氧化苹果酸苹果酸脂肪酸合成脂肪酸合成苹苹果果酸酸酶酶 合成所需合成所需原料为乙酰原料为乙酰CoACoA，直接生成的直接生成的产物产物是软脂酸是软脂酸，合成一分子软脂酸，需七分子丙二，合成一分子软脂酸，需七分子丙二酸单酰酸单酰CoACoA和一分子乙酰和

22、一分子乙酰CoACoA；在在胞液胞液中进行，关键酶是中进行，关键酶是乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶；合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，合成为一耗能过程，每合成一分子软脂酸，需消耗需消耗1515分子分子ATPATP（8 8分子用于转运，分子用于转运，7 7分子用分子用于活化）；于活化）；需需NADPHNADPH作为供氢体，对糖的磷酸戊糖旁路作为供氢体，对糖的磷酸戊糖旁路有依赖性。有依赖性。脂肪酸合成的特点：饱和脂肪酸的从头合成与饱和脂肪酸的从头合成与-氧化的比较氧化的比较区别要点区别要点 从头合成从头合成 -氧化氧化氧化氧化细胞内进行部位细胞内进行部位 胞液胞液 线粒体线粒体 酰基载体酰基

23、载体 ACP-SH COA-SH二碳单位参与或断裂形式二碳单位参与或断裂形式 丙二酸单酰丙二酸单酰ACP 乙酰乙酰COA电子供体或受体电子供体或受体 NADPH+H+FAD,NAD -羟酰基中间物的立体构型不同羟酰基中间物的立体构型不同 D型型 L型型对对HCO3-和柠檬酸的需求和柠檬酸的需求 需要需要 不需要不需要 所需酶所需酶 7种种 4种种能量需求或放出能量需求或放出 消耗7ATP及14NADPH+H+产生129或106ATP脂肪酸碳链的延长脂肪酸碳链的延长在内质网膜上的延长在内质网膜上的延长主要为硬脂酸（主要为硬脂酸（1818：0 0）NADPHNADPH+H H+为氢的供体，为氢的供

24、体，丙二酸单酰丙二酸单酰COACOA为碳的供体，为碳的供体，COACOA代替代替ACPACP为脂酰基载体，从羧基末端延长，中间过为脂酰基载体，从羧基末端延长，中间过程与脂肪合成酶体系相似（缩合、脱水、还原、再还程与脂肪合成酶体系相似（缩合、脱水、还原、再还原）。原）。碳链延长可以在两个部位完成碳链延长可以在两个部位完成 线粒体内线粒体内基本为基本为-氧化的逆转，氧化的逆转，NADPHNADPH+H H+为氢的供体，二碳片段供为氢的供体，二碳片段供体为体为乙酰乙酰COACOA，烯脂酰烯脂酰CoACoACoACoA还原酶还原酶还原酶还原酶代替了脂酰代替了脂酰代替了脂酰代替了脂酰CoACoACoAC

25、oA 脱氢酶。脱氢酶。脱氢酶。脱氢酶。RCORCORCORCOSCoA+CHSCoA+CHSCoA+CHSCoA+CH3 3 3 3COCOCOCOSCoA RCHSCoA RCHSCoA RCHSCoA RCH2 2 2 2CHCHCHCH2 2 2 2COCOCOCOSCoASCoASCoASCoA不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成由饱和脂肪酸经去饱和作用而形由饱和脂肪酸经去饱和作用而形成的。成的。去饱和作用主要有存在于真核生去饱和作用主要有存在于真核生物中的物中的需氧途径需氧途径和存在于厌氧微和存在于厌氧微生物中的生物中的厌氧途径厌氧途径。需氧氧化脱氢途径需氧氧化脱氢途径(真核生物中真

26、核生物中)动物体内（肝或脂肪组织）动物体内（肝或脂肪组织）NADH+H+NAD+FADFADH2NADHCytb5还原酶还原酶2Fe2+2Fe3+Cytb52Fe3+2Fe2+去饱和酶去饱和酶不饱和脂酰不饱和脂酰CoA 饱和脂酰饱和脂酰CoA2H+O22H2O 多烯不饱和脂肪酸的合成途径多烯不饱和脂肪酸的合成途径v 由单烯脂肪酸（由单烯脂肪酸（由单烯脂肪酸（由单烯脂肪酸（9 9）去饱和产生的）去饱和产生的）去饱和产生的）去饱和产生的C16:0去饱和去饱和-2H9-9-C16:1软脂酸软脂酸棕榈油酸棕榈油酸+C2延长延长11-11-C18:1顺顺-十八碳烯十八碳烯-11-酸酸+C2延长延长C18

27、:0硬脂酸硬脂酸-2H去饱和去饱和9-9-C18:1油酸油酸+C2延长延长11-11-C20:1+C2延长延长13-13-C22:1去饱和去饱和-2H6,9-6,9-C18:2+C2延长延长8,11-8,11-C20:2-2H5,8,11-5,8,11-C20:3二十碳三烯二十碳三烯-5,8,11-酸酸+C2延长延长15-15-C24:1二十四碳烯二十四碳烯-15-酸酸神经酸神经酸三酰甘油的生物合成三酰甘油的生物合成原料原料原料原料:3-p:3-p 甘油甘油甘油甘油+脂酰脂酰脂酰脂酰-CoACoAvv 3-p 3-p 甘油甘油甘油甘油CH2OH C=OCH2O-P-CH2OH HO-CHCH2

28、O-P-3-磷酸脱氢酶磷酸脱氢酶NAD+NADH+H+CH2OH HO-CHCH2OH-ATPADP甘油激酶甘油激酶 3-p 甘油甘油EMP脂肪降解脂肪降解v 脂酰脂酰-CoARCH2CH2CH2COOH脂酰脂酰脂酰脂酰-CoACoA合成酶合成酶合成酶合成酶CoASH+ATPCoASH+ATPAMP+PPiAMP+PPiRCH2CH2CH2COSCoAl 合成过程合成过程 磷脂酸的生成磷脂酸的生成CH2OH HO-CHCH2O-P-=COA-SH R1-CSCOAO磷酸甘油脂酰转移酶磷酸甘油脂酰转移酶磷酸甘油脂酰转移酶磷酸甘油脂酰转移酶CH2O-C-R1 HO-CHCH2O-P-O=CH2O-

29、C-R1 R2-C-OCHCH2O-P-=O=O R2-CSCOAO=COA-SH（溶血磷脂酸）（溶血磷脂酸）（磷脂酸）（磷脂酸）二酰甘油的生成二酰甘油的生成-磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷酸酶磷酸酶磷酸酶Pi H2O CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2OH-O=O=二酰甘油二酰甘油 三酰甘油的生成三酰甘油的生成二酰甘油二酰甘油COA-SH R3-CSCOA二酰甘油脂酰转移酶二酰甘油脂酰转移酶二酰甘油脂酰转移酶二酰甘油脂酰转移酶=O CH2O-C-R1R2-C-O-CH CH2O-C-R3-O=O=O=-三酰甘油三酰甘油脂酰脂酰CoA转移酶转移酶 CoA R1COCoA 脂酰脂酰CoA 转移酶转移酶 CoA R2COCoA 磷脂酸磷脂酸磷酸酶磷酸酶Pi 脂酰脂酰CoA 转移酶转移酶 CoA R3COCoA 甘油三酯的合成脂肪代谢的调节脂肪代谢的调节脂肪酸分解的调节脂肪酸分解的调节关键酶是关键酶是肉毒碱脂酰转移酶肉毒碱脂酰转移酶I I，脂肪酸合成途脂肪酸合成途径的第一个中间产物径的第一个中间产物丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA是酶是酶I I的的抑制剂。抑制剂。脂肪酸合成的调节脂肪酸合成的调节乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶是脂肪酸合成的限速酶。是脂肪酸合成的限速酶。