植物衰老与脱落生理.ppt

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1、植物衰老与脱落生植物衰老与脱落生理理植物衰老生理植物衰老生理一、有关植物衰老的基本概念一、有关植物衰老的基本概念二、衰老过程中的主要事件二、衰老过程中的主要事件三、影响植物衰老的因素三、影响植物衰老的因素四、衰老调控的分子机制研究四、衰老调控的分子机制研究五、衰老的主要学说五、衰老的主要学说一、有关植物衰老的基本概念一、有关植物衰老的基本概念（一）植物衰老的概念（一）植物衰老的概念 衰老是一个受到多种发育和环境信号调控的、衰老是一个受到多种发育和环境信号调控的、程序性的、导致死亡的一系列衰退过程，是植物细程序性的、导致死亡的一系列衰退过程，是植物细胞、组织器官、乃至整体发育的最后一个阶段。胞、

2、组织器官、乃至整体发育的最后一个阶段。（二）（二）植物衰老的主要类型：植物衰老的主要类型：1 整体衰老（整体衰老（overall senescence）2 地上部分衰老（地上部分衰老（top senescence）3 脱落衰老（脱落衰老（deciduous senescence）4 渐进衰老（渐进衰老（progressive）例如一年生植物会在同一个时间，全株死例如一年生植物会在同一个时间，全株死亡亡,属于属于整体衰老整体衰老；由于一定季节的到来由于一定季节的到来,地上部衰老死亡地上部衰老死亡,而而后由地下部生长更新后由地下部生长更新,属于属于地上部衰老地上部衰老;第三种是第三种是脱落衰老脱落

3、衰老,通常出现在二年生植物通常出现在二年生植物或某些多年性植物，其叶子衰老脱落或某些多年性植物，其叶子衰老脱落,而茎而茎和根仍保持生命力；和根仍保持生命力；最后一种情况是最后一种情况是渐进式衰老渐进式衰老，也就是最老，也就是最老的叶片会衰老掉落，而其它部位叶片则会的叶片会衰老掉落，而其它部位叶片则会继续正常生长继续正常生长.二、衰老过程中的主要事件二、衰老过程中的主要事件细胞水平的变化细胞水平的变化：细胞结构解体：细胞结构解体生理生化水平的变化生理生化水平的变化：色素、光合作用、呼吸作：色素、光合作用、呼吸作 用、生物大分子、植物激素等的变化用、生物大分子、植物激素等的变化分子水平的变化分子水

4、平的变化：（1 1）衰老下调基因）衰老下调基因（senescence down-regulated gene，SDG）（2 2）衰老上调或诱导表达的基因：常被称为衰老上调或诱导表达的基因：常被称为衰老相关基因衰老相关基因(senescence-associated gene，SAG)植物衰老的细胞结构及生理生化变化植物衰老的细胞结构及生理生化变化（一）（一）细胞的衰老细胞的衰老 .生物膜的生理生化变化 .生物膜结构变化 3.细胞器衰老特征（二）器官衰老（二）器官衰老 .叶片衰老 叶片衰老时生理生化变化：叶片衰老时细胞变化：叶片衰老时形态变化：.花器官的衰老 花瓣衰老过程中的生理生化变化：花辨衰

5、老过程中细胞结构变化：图9-8 各种磷脂酶的分类及其作用位置 O2 R-CH=CH-CH2-CH=CH-RR-CH-CH=CHCH=CH-R 脂氧合酶 OH 或 R-CH=CHCH=CH-CH-R OH 图9-10 菜豆衰老叶片中生理生化变化Leopold等学者根据叶色将叶片衰老分为五级：级全叶青绿；级叶尖失绿坏死；级叶尖叶缘失绿坏死；级半叶失绿坏死；级全叶坏死。图9-11 牵牛花瓣皮层细胞的衰老过程1.液泡自身吞噬(液泡膜内陷)；2.液泡收缩，细胞质变稀；3.液泡膜破裂引起细胞器自溶；4.整个细胞自溶解体形态变化与分类 花瓣衰老在形态上不外乎萎蔫、脱落、变色三种及细胞自溶现象等，因此把花瓣衰

6、老分为三三种种类类型型，即即初初始始脱脱落落初初始始萎萎蔫蔫变变色色但但不不脱脱落落（如如火火鹤鹤等等）。由于衰老受激素特别乙烯调节，所以又把它分为四类萎蔫由乙烯调节如兰花萎蔫不由乙烯调节如菊花脱落由乙烯调节脱落不由乙烯调节花瓣衰老进程中的花色变化花瓣衰老进程中的花色变化花朵从开放到凋谢，花瓣内部花色素的组花朵从开放到凋谢，花瓣内部花色素的组成和含量均发生不同程度的改变，花色也成和含量均发生不同程度的改变，花色也多数发生变化。引起花色变化的原因很多，多数发生变化。引起花色变化的原因很多，但主要受花瓣衰老时细胞内部环境条件改但主要受花瓣衰老时细胞内部环境条件改变以及花朵开放后光照、水分等外部因素

7、变以及花朵开放后光照、水分等外部因素的影响。的影响。花瓣内部环境对花色的影响花瓣内部环境对花色的影响（1）花色素种类与含量对花色的影响花色素种类与含量对花色的影响 不不同花在衰老进程中花色素变化是不同的。同花在衰老进程中花色素变化是不同的。有些花中明显下降，甚至消失；有些花却有些花中明显下降，甚至消失；有些花却急剧合成，导致花瓣颜色加深。例如，有急剧合成，导致花瓣颜色加深。例如，有一种玫瑰花瓣初放时为橙色，衰老时转为一种玫瑰花瓣初放时为橙色，衰老时转为深红色，在这期间花色素苷增加近深红色，在这期间花色素苷增加近10倍；倍；兰花中花色素苷随着花朵萎蔫而增加；有兰花中花色素苷随着花朵萎蔫而增加；有

8、些花如矮生菊破晓时呈亮蓝色，由于分解些花如矮生菊破晓时呈亮蓝色，由于分解花色素苷的酶活性增加，下午就逐渐褪色，花色素苷的酶活性增加，下午就逐渐褪色，甚至变成白色。甚至变成白色。花瓣内部环境对花色的影响花瓣内部环境对花色的影响（2 2）细胞内）细胞内）细胞内）细胞内pHpH值对花色的影响值对花色的影响值对花色的影响值对花色的影响 细胞内细胞内细胞内细胞内pHpH值是值是值是值是影响花色变化的主要因素之一，花色素苷通常在影响花色变化的主要因素之一，花色素苷通常在影响花色变化的主要因素之一，花色素苷通常在影响花色变化的主要因素之一，花色素苷通常在酸性环境下呈现红色，在碱性环境下呈现蓝色，酸性环境下呈

9、现红色，在碱性环境下呈现蓝色，酸性环境下呈现红色，在碱性环境下呈现蓝色，酸性环境下呈现红色，在碱性环境下呈现蓝色，这是这是这是这是HH+对花色素分子结构影响的结果。对花色素分子结构影响的结果。对花色素分子结构影响的结果。对花色素分子结构影响的结果。例如月季、飞燕草、天竺葵等的花瓣衰老时，常例如月季、飞燕草、天竺葵等的花瓣衰老时，常例如月季、飞燕草、天竺葵等的花瓣衰老时，常例如月季、飞燕草、天竺葵等的花瓣衰老时，常因细胞液因细胞液因细胞液因细胞液pHpH值提高而由红变蓝。值提高而由红变蓝。值提高而由红变蓝。值提高而由红变蓝。pHpH值提高可归值提高可归值提高可归值提高可归因于蛋白质降解而释放出氮

10、。用含糖保鲜剂处理因于蛋白质降解而释放出氮。用含糖保鲜剂处理因于蛋白质降解而释放出氮。用含糖保鲜剂处理因于蛋白质降解而释放出氮。用含糖保鲜剂处理切花可延缓蛋白质水解，也延缓了切花可延缓蛋白质水解，也延缓了切花可延缓蛋白质水解，也延缓了切花可延缓蛋白质水解，也延缓了pHpH值上升和花值上升和花值上升和花值上升和花色变蓝（色变蓝（色变蓝（色变蓝（HaleryHalery和和和和MayakMayak，19791979）。）。）。）。青芙蓉、牵牛花、倒挂金钟以及牛舌草等花瓣衰青芙蓉、牵牛花、倒挂金钟以及牛舌草等花瓣衰青芙蓉、牵牛花、倒挂金钟以及牛舌草等花瓣衰青芙蓉、牵牛花、倒挂金钟以及牛舌草等花瓣衰老

11、时由蓝色或紫色变成红色，是因为有机酸如天老时由蓝色或紫色变成红色，是因为有机酸如天老时由蓝色或紫色变成红色，是因为有机酸如天老时由蓝色或紫色变成红色，是因为有机酸如天冬氨酸、酒石酸等含量增加而降低了细胞液冬氨酸、酒石酸等含量增加而降低了细胞液冬氨酸、酒石酸等含量增加而降低了细胞液冬氨酸、酒石酸等含量增加而降低了细胞液pHpH值值值值的缘故（的缘故（的缘故（的缘故（YazakiYazaki，19761976）。）。）。）。生物大分子 衰老过程中生物会发生变化。花瓣衰老过程中会有有机物丧失，蛋白质的合成与分解（与分解有关的酶的合成），蔗糖等营养物质外运（证据是蔗糖转化酶活性降低）等 4、水 分 花

12、瓣衰老过程中，往往失水大于吸水，导致水水分分亏亏缺缺，出出现现萎萎蔫蔫或或弯弯头头。这是因为导管水分吸收和运输能力及细胞持水能力下降的结果。而切花保鲜剂中通常有糖的成分是因为糖一方面能补充因呼吸所消耗掉的呼吸底物，另一方面糖能调节花瓣的渗透能力，提高花瓣的保水力，从而延长寿命。激 素 乙烯 CTK与GA IAA ABA乙 烯“睡眠”现象，如香石竹花瓣的内卷花冠的褪色和内卷，如牵牛花萼片褪色和萎蔫以及合蕊梗和唇瓣解体脱落（金鱼草、香豌豆、飞燕变色，花色素苷合成，如兰花红变、月季蓝色草、荷包花）ABA 切花衰老期间，ABA含量会增加，ABA还能刺激乙烯生成，增加切花对乙烯的敏感性。CTK与GA C

13、TK与乙烯呈相互拮抗的作用，乙 切花衰老过程中GA含量也减少，GA烯促进衰老，CTK抑制衰老。切花衰老过程中内源CTK会减少。细胞分裂素在切花保鲜剂中广泛应用能延缓某些切花衰老，但并不是所有切花都有效，GA在切花保鲜剂中有些花有用，但使用较少IAA 生长素对切花衰老的作用因花卉种类而不同。例如，它能延缓一品红花的衰老和脱落；也能促进香石竹的衰老。不同浓度的生长素类调节剂对切花的作用也不同。一一般般低低浓浓度度延延缓缓衰衰老老，高高浓浓度度促促进衰老。进衰老。植物叶片衰老过程中的基因差异表达（引自Gan S,Amasino RM.Plant Physiol,1997）植物衰老的分子水平变化植物衰

14、老的分子水平变化拟南芥叶片衰老相关基因功能分类拟南芥叶片衰老相关基因功能分类 (引自引自Buchanan-Wollaston V.et.al.,2005)三、影响植物衰老的因素三、影响植物衰老的因素1、遗传控制、遗传控制2、植物激素的影响、植物激素的影响3、营养竞争与、营养竞争与“源源”“库库”相关相关性性4、活性氧伤害、活性氧伤害5、逆境胁迫、逆境胁迫植物叶片衰老过程的调控网络（引自植物叶片衰老过程的调控网络（引自Gan S,et al.Plant Physiol,1997）四、衰老调控的分子机制研究四、衰老调控的分子机制研究 1、衰老的调节信号、衰老的调节信号 2、衰老相关信号的传导与、衰

15、老相关信号的传导与SAG的表达与调控的表达与调控3、衰老相关突变体的研究、衰老相关突变体的研究衰老调控的分子机制衰老调控的分子机制 衰老的调节信号衰老的调节信号 *年龄年龄 *糖与糖与C:N *生殖生长生殖生长 *环境因子环境因子 *植物激素植物激素:细胞分裂素（细胞分裂素（图图）、乙烯（）、乙烯（图图）、脱落酸、）、脱落酸、油菜素内酯、水杨酸、茉莉酸油菜素内酯、水杨酸、茉莉酸 *多胺和一氧化氮多胺和一氧化氮衰老调控的分子机制研究衰老调控的分子机制研究 衰老相关信号的传导衰老相关信号的传导与与SAG的表达与调控的表达与调控A simple model to illustrate the net

16、work of pathways that are required for gene expression during senescence.（引自（引自Plant Biotechnology Journal，2003，1：3-22.Buchanan-Wollaston et.al.）五、衰老主要学说五、衰老主要学说（一）（一）DNADNA损伤学说损伤学说 某些物理化学因子，如紫外线、电离辐射、化学诱变剂等因素的作用下使DNA受损伤，同时DNA结构功能遭到破坏，DNA不能修复，使细胞核合成蛋白质的能力下降，造成细胞衰老。Orgel等人提出了与核酸有关的植物衰老的差差误误理理论论植物衰老是由

17、于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。这种差误由于DNA的裂痕或缺损导致错误的转录、翻译，可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现积累无功能的蛋白质（酶）。无功能蛋白的形成是由于氨基酸排列顺序的错误，或者是由于多肽链折叠的错误而引起。（二）遗传程序学说（二）遗传程序学说 Russel等认为：不管我们希望不希望基因，机体的一切都由它决定，所以一切衰老过程都是基因控制的。Thnitiel等学者还提出多因子学说，认为衰老是多种因素共同作用的结果。（三）生物自由基损伤学说（三）生物自由基损伤学说 植物衰老是由于植物体内产生过多的自由 基，对

18、生物大分子如蛋白质、叶绿素、核酸等 有破坏作用，使植物体及器官衰老、死亡。1 1.生物自由基的概念生物自由基的概念 2 2.自由基的产生自由基的产生 （1）单线态氧（12）的产生 （2）超氧自由基的产生 （3）羟基自由基的产生 3.3.自由基对植物的损伤自由基对植物的损伤 （1）自由基对核酸的伤害：（2）自由基对脂的伤害:（3）自由基对蛋白质的伤害:生物自由基生物自由基（Free Radical）是指生物体内代谢产生的一些具有未配对（奇数）电子的原子、原子团、分子或离子。氧自由基（图9-12），分为二类：一一是无机氧自由基，如超氧自由基（2）和羟基自由基（OH.）；二二是有机氧自由基，如过氧自

19、由基（ROO）、烷氧自由基（RO）、多元不饱和脂肪酸（RUFA）自由基和半醌自由基。此外，单线氧12、H2O2、NO、NO2等分子，属于活性氧范畴，它们也列为自由基，一并讨论。（1 1）单线态氧（）单线态氧（1 12 2）的产生）的产生 在光敏化剂（如叶绿素）与光合作用下，由 三线态氧（32）直接生成（12），反应式为：h 系统间转换 3O2 Chl1Chl3ChlChl+1O2 通过Haber-Weiss反应产生自由基，反应式为：O2.-+H2O21O2+OH-+OH.;超氧阴离子自由基，自发歧化反应产生，反 应式为:2O2.-+2H+1O2+H2O2;（2 2）超氧自由基的产生超氧自由基的

20、产生 氧的一步还原（PQ）：在光合链电子传递过程中，电子传递给受体NADPH+H+，然而电子传递方向逆转给PQ（简称为转向剂），从而诱导O2.-的产生。反应式为:PQ2+e-PQ+.PQ+.+O2 PQ2+O2.-氧的二步还原（FD）：PS：4hv+2H2O 4e-+4H+O2 4O2+4e-O2.-PS:4O2.-+4H+2H2O2+2O2 （3 3）羟基自由基的产生羟基自由基的产生 通过H2O2与Fe2+反应生成OH.，反应式:H2O2+Fe2+OH.+OH-+Fe3+通过Haber-Weiss反应产生，反应式为：O2.-+H2O2 1O2+OH-+OH.此外，在呼吸作用中O2经呼吸链还原

21、反应也可产生O2.-、H2O2、OH.等自由基。关于由多元不饱和脂肪酸形成的自由基可参看图9-13。图9-13 脂质过氧化示意图（3）自由基对蛋白质的伤害:A A 脂性自由基对蛋白质硫氢基的攻击：在自由基的引发下，能使蛋白质的硫氢基（-SH）氧化成二硫键（-S-S-），使蛋白质发生分子间的交联。RO.、ROO.R1-SH+HS-R2 R1-S-S-R2+H20 B B 脂性自由基对蛋白质的氢抽提作用:脂性自由基（如ROO.）能对蛋白质分子（P）引发氢抽提作用，即自由基夺取蛋白质分子中的氢，形成蛋白质自由基（P.）H抽提反应 ROO.+PH P.+ROOH C C 蛋白质自由基与蛋白质分子的加成

22、反应:由于 脂性自由基的氢抽提作用而产生的蛋白质自由基 （P.）能与另一分子的蛋白质发生加成反应，生 成二聚蛋白质自由基（PP.）；如不将其猝灭，可继续与蛋白质分子加成产生多聚蛋白质自由基 P（P）nP.。加成反应 P.+P PP.多次加成反应 PP.+PnP（P）nP.D D 丙二醛对蛋白质的交联作用:脂质过氧化的最终产物丙二醛（MAD）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。从形成的产物看，由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内进行，也可在蛋白质分子间进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPF）。（反应式）NH2 NHCH 分子内交联:O=CH-CH2-CH=O+P P

23、CH+2H2O NH2 NHCH2（反应式）NH2 NHCH 分子间交联:O=C-CH2-CH=O+2P P-NH-CH=CH-CH=N-P NH2 +2H2O 植物衰老的调节植物衰老的调节（一）、环境对植物衰老的影响（一）、环境对植物衰老的影响 1温度 2光照 3气体 4水分 5矿质（二）、植物自身对衰老的调节 1激素调节 2自身保护调节 （1）抗氧化物质-非酶保护体系：（2）抗氧化酶类-酶促防护体系：3多胺调节 4核酸调节这类物质有：锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽、半胱氨酸等）、ytf、质蓝素（PC）、类胡萝卜素、维生素、维生素、维生素、辅酶（泛醌）、山梨醇、甘露醇等，另外，人工合成的苯甲

24、酸及盐类、二苯胺、2，6-二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、3，4，5-三羟苯甲酸酯（没食子酸丙酯等物质也具有延缓植物器官衰老的作用）。上述物质主要清除H2O2、ROO.、O2.-等自由基。锌锌 Se-GSH-PX GSHH2O2 GSSG2H2O GSH-R GSSGNADPHH+GSHNADP+维生素维生素是ROO.与不饱和脂肪酸结合的竞争性抑制剂，即维生素能与ROO.结合形成脂，防止ROO.、RO.自由基的产生，从而阻断了脂质过氧化的二级引发作用。细胞色素（ytfytf）、质蓝素（PCPC）、抗坏血酸（VcVc）均能消除O2.-。不过，前两者的作用是使O2.-变成，后者的作用则使O2.

25、-变成HO：ytf（Fe3+）+O2.-ytf（Fe2+）+O2 PC（Cu2+）+O2.-PC（Cu+）+O2 Vc+2H+O2.-脱氢Vc+2H2O2 类胡萝卜素是类胡萝卜素是1的有效猝灭剂，尤其是具9个共轭双键的类胡萝卜素，其猝灭1的效率更高，因此具有保护叶绿素防止光氧化的作用。在植物体内，这类酶主要有：超氧物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）、谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-PX）、谷胱甘肽还原酶（GSH-R）等，被称为细胞的保护酶系统。SOD是一种含金属的酶，分为三种类型：一是含Mn的SOD（Mn-SOD）二是含Fe的SOD（Fe-SOD）三是含Cu、Zn的SO

26、D（Cu-ZnSOD）SOD主要清除O2.-，其作用机理是使O2.-发生歧化反应，生成无毒的O和HO，后者被过氧化氢酶进一步分解为HO和O：SOD O2.-+O2.-+2H+O2+H2O2 由SOD催化形成的H2O2以及其它过程中产生的H2O2，可以通过Haber-Weiss反应产生更多的自由基（即 O2.-+H2O21O2+OH-+OH.），造成更为严重的损伤。POD AH2H2O2 A2H2O CAT H2O2H2O2-O22H2O POD ROOHPODROHH2O POD-ROHPODROH植物脱落生理植物脱落生理一、器官脱落的概念与类型一、器官脱落的概念与类型二、脱落过程中的主要事件

27、二、脱落过程中的主要事件三、器官脱落的分子机制三、器官脱落的分子机制四、四、展望展望植物脱落生植物脱落生理理器官脱落的概念与类型器官脱落的概念与类型1、器官脱落的概念：、器官脱落的概念：脱落脱落(abscission)是指植物器官是指植物器官(如叶片、花、如叶片、花、果实、种子或枝条等果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。自然离开母体的现象。2、器官脱落的主要类型：、器官脱落的主要类型：（1）正常脱落：由衰老或成熟引起的脱落）正常脱落：由衰老或成熟引起的脱落 （2）胁迫脱落：由逆境胁迫引起的脱落）胁迫脱落：由逆境胁迫引起的脱落 （3）生理脱落：由植物自身生理活动引起的脱落）生理脱落：由植物自

28、身生理活动引起的脱落 脱落过程中的主要事件脱落过程中的主要事件1、解剖学水平的变化：、解剖学水平的变化：植物细胞分离与分离位点：植物细胞分离与分离位点：图图 离区（离区（Abscission Zone,AZ）与脱落：）与脱落：离区结构离区结构，离区与脱落离区与脱落2、生化与分子水平的变化：、生化与分子水平的变化：（1 1）-1,4葡聚糖苷葡聚糖苷酶酶（-1,4-glucanase）（2）多聚半乳糖）多聚半乳糖醛酸酸酶（polygalacturonase）（3）膨）膨胀素（素（Expansin）（4）抗病相关蛋白（）抗病相关蛋白（Pathogenesis-Related Proteins）（5）

29、其他基因与蛋白（）其他基因与蛋白（HAESA，AGL15，IDA）器官脱落的分子机制器官脱落的分子机制1、脱落的时间进程、脱落的时间进程 2、乙烯调控路径、乙烯调控路径3、生长素与脱落、生长素与脱落例如例如例如例如:切花的落叶、落花可分为三种情况切花的落叶、落花可分为三种情况切花的落叶、落花可分为三种情况切花的落叶、落花可分为三种情况 :a a a a 由于成熟和衰老引起的脱落。由于成熟和衰老引起的脱落。由于成熟和衰老引起的脱落。由于成熟和衰老引起的脱落。切花一般在初花期或蕾期切花一般在初花期或蕾期切花一般在初花期或蕾期切花一般在初花期或蕾期采收采收采收采收,采后的生命过程包括生长发育采后的生

30、命过程包括生长发育采后的生命过程包括生长发育采后的生命过程包括生长发育(花瓣增大、开放、花瓣增大、开放、花瓣增大、开放、花瓣增大、开放、胚珠发育胚珠发育胚珠发育胚珠发育)及成熟和衰老等采后逐渐凋谢过程及成熟和衰老等采后逐渐凋谢过程及成熟和衰老等采后逐渐凋谢过程及成熟和衰老等采后逐渐凋谢过程 ;b b b b 因切花自身的生理活动引起的生理脱落。因切花自身的生理活动引起的生理脱落。因切花自身的生理活动引起的生理脱落。因切花自身的生理活动引起的生理脱落。切花采收后的切花采收后的切花采收后的切花采收后的生理活动依赖于其体内所贮藏的化学物质的分解、转化等生理活动依赖于其体内所贮藏的化学物质的分解、转化

31、等生理活动依赖于其体内所贮藏的化学物质的分解、转化等生理活动依赖于其体内所贮藏的化学物质的分解、转化等过程过程过程过程,而当贮藏物质逐渐因消耗而减少时而当贮藏物质逐渐因消耗而减少时而当贮藏物质逐渐因消耗而减少时而当贮藏物质逐渐因消耗而减少时,切花开始衰老切花开始衰老切花开始衰老切花开始衰老并出现落叶、落花现象并出现落叶、落花现象并出现落叶、落花现象并出现落叶、落花现象 ;c.c.c.c.逆境条件引起切花的落叶、落花。逆境条件引起切花的落叶、落花。逆境条件引起切花的落叶、落花。逆境条件引起切花的落叶、落花。大多数花卉产品含大多数花卉产品含大多数花卉产品含大多数花卉产品含水量在水量在水量在水量在9

32、0%90%90%90%以上以上以上以上,离体切花失去母体水分供应后离体切花失去母体水分供应后离体切花失去母体水分供应后离体切花失去母体水分供应后,即使插即使插即使插即使插在水中或保鲜液里在水中或保鲜液里在水中或保鲜液里在水中或保鲜液里,长时间后也会由于维管束被不断堵塞长时间后也会由于维管束被不断堵塞长时间后也会由于维管束被不断堵塞长时间后也会由于维管束被不断堵塞,而不能从环境中获得足够的水分而不能从环境中获得足够的水分而不能从环境中获得足够的水分而不能从环境中获得足够的水分;同时同时同时同时,切花采后由蒸腾切花采后由蒸腾切花采后由蒸腾切花采后由蒸腾作用而造成的水分丧失是难以避免的。采后失水又加

33、快切作用而造成的水分丧失是难以避免的。采后失水又加快切作用而造成的水分丧失是难以避免的。采后失水又加快切作用而造成的水分丧失是难以避免的。采后失水又加快切花衰老、促进叶和花的脱落。花卉产品在采后最易受到的花衰老、促进叶和花的脱落。花卉产品在采后最易受到的花衰老、促进叶和花的脱落。花卉产品在采后最易受到的花衰老、促进叶和花的脱落。花卉产品在采后最易受到的是机械损伤是机械损伤是机械损伤是机械损伤 ,例如挤压、碰撞、例如挤压、碰撞、例如挤压、碰撞、例如挤压、碰撞、修剪、摩擦等。机械损修剪、摩擦等。机械损修剪、摩擦等。机械损修剪、摩擦等。机械损伤会引起创伤呼吸伤会引起创伤呼吸伤会引起创伤呼吸伤会引起创

34、伤呼吸,进一步加快切花有限的贮藏物质的损进一步加快切花有限的贮藏物质的损进一步加快切花有限的贮藏物质的损进一步加快切花有限的贮藏物质的损耗耗耗耗,促进切花的衰老而引起花、叶的脱落。在缺水、低温、促进切花的衰老而引起花、叶的脱落。在缺水、低温、促进切花的衰老而引起花、叶的脱落。在缺水、低温、促进切花的衰老而引起花、叶的脱落。在缺水、低温、机械损伤等逆境的环境下所产生的机械损伤等逆境的环境下所产生的机械损伤等逆境的环境下所产生的机械损伤等逆境的环境下所产生的 逆境乙烯逆境乙烯逆境乙烯逆境乙烯,也会促也会促也会促也会促进切花衰老而导致落叶、落花。进切花衰老而导致落叶、落花。进切花衰老而导致落叶、落花

35、。进切花衰老而导致落叶、落花。叶片的脱落叶片的脱落切花的脱落叶有其特定的生物学意义首先切花的脱落叶有其特定的生物学意义首先切花脱叶可减少叶片的蒸腾作用切花脱叶可减少叶片的蒸腾作用,这是对水这是对水分胁迫的重要保护性反应。同时分胁迫的重要保护性反应。同时,叶片的衰叶片的衰老脱落老脱落,又能减少养分的消耗又能减少养分的消耗,并把其中所并把其中所贮藏的养分转运给花朵贮藏的养分转运给花朵,供花朵生长发育。供花朵生长发育。然而切花的落叶会使切花的观赏品质下降然而切花的落叶会使切花的观赏品质下降 ,应设法延缓或防止。脱叶现象可用以判应设法延缓或防止。脱叶现象可用以判断某些环境胁迫或断某些环境胁迫或 生理病

36、变的发生生理病变的发生,以便以便及时采取相应的对策。所以及时采取相应的对策。所以,了解切花落叶了解切花落叶机理和调控方法机理和调控方法,具有积极的实践意义。具有积极的实践意义。（一）、（一）、离区的形态特征离区的形态特征器官脱落常是由其基部特定部位中的细胞器官脱落常是由其基部特定部位中的细胞分离而引起的分离而引起的,该部位被称为离区。离区由该部位被称为离区。离区由 510 510 层细胞组成层细胞组成,包括离层和保护层两部包括离层和保护层两部分。其中分。其中,离层为离层为 13 13 层细胞宽层细胞宽,是分离的是分离的直接部位直接部位;保护层是脱落后暴露而形成的一保护层是脱落后暴露而形成的一层

37、木栓化的保护组织层木栓化的保护组织,可使暴露面免受干可使暴露面免受干 燥和微生物的侵染燥和微生物的侵染。离区细胞与邻近细胞相比较离区细胞与邻近细胞相比较离区细胞与邻近细胞相比较离区细胞与邻近细胞相比较,细胞体积小细胞体积小细胞体积小细胞体积小,缺少扩缺少扩缺少扩缺少扩大能力大能力大能力大能力,并保持分生组织状态。这一区域细胞常在并保持分生组织状态。这一区域细胞常在并保持分生组织状态。这一区域细胞常在并保持分生组织状态。这一区域细胞常在 叶片达到最大面积之前形成叶片达到最大面积之前形成叶片达到最大面积之前形成叶片达到最大面积之前形成,认为可以感受脱落的认为可以感受脱落的认为可以感受脱落的认为可以

38、感受脱落的信号。离区中常缺少纤维和石细胞等木质化结构信号。离区中常缺少纤维和石细胞等木质化结构信号。离区中常缺少纤维和石细胞等木质化结构信号。离区中常缺少纤维和石细胞等木质化结构 ,而代之以厚角组织。厚角组织比木质化细胞壁而代之以厚角组织。厚角组织比木质化细胞壁而代之以厚角组织。厚角组织比木质化细胞壁而代之以厚角组织。厚角组织比木质化细胞壁容易降解容易降解容易降解容易降解,从而使细胞分离从而使细胞分离从而使细胞分离从而使细胞分离,发生脱落现象。发生脱落现象。发生脱落现象。发生脱落现象。离区中只有离层细胞能感受分离信号离区中只有离层细胞能感受分离信号离区中只有离层细胞能感受分离信号离区中只有离层

39、细胞能感受分离信号,其他细胞则其他细胞则其他细胞则其他细胞则不能。离区是在植物生长发育过程中逐渐形成的不能。离区是在植物生长发育过程中逐渐形成的不能。离区是在植物生长发育过程中逐渐形成的不能。离区是在植物生长发育过程中逐渐形成的 ,只是处于潜伏状态只是处于潜伏状态只是处于潜伏状态只是处于潜伏状态,一旦离层活化一旦离层活化一旦离层活化一旦离层活化,即引起脱落。即引起脱落。即引起脱落。即引起脱落。植物并不是在任何部位都可产生离区植物并不是在任何部位都可产生离区植物并不是在任何部位都可产生离区植物并不是在任何部位都可产生离区,只是在遗只是在遗只是在遗只是在遗传限定的特定位置上产生传限定的特定位置上产

40、生传限定的特定位置上产生传限定的特定位置上产生,例如叶片的离区可形成例如叶片的离区可形成例如叶片的离区可形成例如叶片的离区可形成在叶片与叶柄之间在叶片与叶柄之间在叶片与叶柄之间在叶片与叶柄之间,也可以在叶柄与茎之间也可以在叶柄与茎之间也可以在叶柄与茎之间也可以在叶柄与茎之间,复叶复叶复叶复叶还可形成于每片小叶的基部还可形成于每片小叶的基部还可形成于每片小叶的基部还可形成于每片小叶的基部。一二年生禾本科植一二年生禾本科植一二年生禾本科植一二年生禾本科植物叶子不形成离区物叶子不形成离区物叶子不形成离区物叶子不形成离区,所以它们也不脱落。所以它们也不脱落。所以它们也不脱落。所以它们也不脱落。（二）、

41、（二）、脱落的生物化学脱落的生物化学脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解和中胶层水解,促使细胞分离促使细胞分离;细胞壁物质细胞壁物质的合成和沉淀的合成和沉淀,形成保护层形成保护层,保护分离的保护分离的断面。参与脱落的酶类较多断面。参与脱落的酶类较多,其中纤维素其中纤维素酶和果胶酶与脱落关系密切酶和果胶酶与脱落关系密切,此外过氧化此外过氧化物酶和呼吸酶系统与脱落也有一定关系。物酶和呼吸酶系统与脱落也有一定关系。2 2 2 2 果胶酶果胶酶果胶酶果胶酶果胶是中胶层的主要成分果胶是中胶层的主要成分果胶是中胶层的主要成分果胶是中胶层的主要成分,要是多聚半

42、乳糖要是多聚半乳糖要是多聚半乳糖要是多聚半乳糖醛醛醛醛酸酸酸酸,脱落脱落脱落脱落期间胞壁丧失了碳水化合物总量的期间胞壁丧失了碳水化合物总量的期间胞壁丧失了碳水化合物总量的期间胞壁丧失了碳水化合物总量的4%,4%,4%,4%,而丧失的主要是而丧失的主要是而丧失的主要是而丧失的主要是可溶性果胶。脱落初期可溶性果胶。脱落初期可溶性果胶。脱落初期可溶性果胶。脱落初期,果胶酶果胶酶果胶酶果胶酶 (pectinasepectinasepectinasepectinase)活性几活性几活性几活性几乎随脱落同步增加乎随脱落同步增加乎随脱落同步增加乎随脱落同步增加,而此时纤维素和半纤维素酶基本维而此时纤维素和半

43、纤维素酶基本维而此时纤维素和半纤维素酶基本维而此时纤维素和半纤维素酶基本维持恒定。果胶酶有两种持恒定。果胶酶有两种持恒定。果胶酶有两种持恒定。果胶酶有两种 :a.:a.:a.:a.果胶甲果胶甲果胶甲果胶甲酯酯酯酯酶酶酶酶 (pectin(pectin(pectin(pectin methyl methyl methyl methyl esterase,PMEesterase,PMEesterase,PMEesterase,PME),),),),主要催化水解果胶酸的甲主要催化水解果胶酸的甲主要催化水解果胶酸的甲主要催化水解果胶酸的甲酯酯酯酯键键键键,去甲基后果胶酸易与去甲基后果胶酸易与去甲基后果

44、胶酸易与去甲基后果胶酸易与 CaCaCaCa2+2+2+2+结合成不溶性物质结合成不溶性物质结合成不溶性物质结合成不溶性物质,从而抑制从而抑制从而抑制从而抑制细胞的分离和器官的脱落细胞的分离和器官的脱落细胞的分离和器官的脱落细胞的分离和器官的脱落 ;b.;b.;b.;b.多聚半乳糖多聚半乳糖多聚半乳糖多聚半乳糖醛醛醛醛酸酶酸酶酸酶酸酶 (polygaladuronasepolygaladuronasepolygaladuronasepolygaladuronaseP P P PG G G G)。中胶层的主要成分是多聚半。中胶层的主要成分是多聚半。中胶层的主要成分是多聚半。中胶层的主要成分是多聚

45、半乳糖乳糖乳糖乳糖醛醛醛醛酸酸酸酸,PG,PG,PG,PG 主要催化多聚半乳糖主要催化多聚半乳糖主要催化多聚半乳糖主要催化多聚半乳糖醛醛醛醛酸的糖酸的糖酸的糖酸的糖酯酯酯酯键键键键,生成生成生成生成半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖醛醛醛醛酸酸酸酸,使果胶解聚使果胶解聚使果胶解聚使果胶解聚,进而促进脱落。实验证明进而促进脱落。实验证明进而促进脱落。实验证明进而促进脱落。实验证明,随着菜豆外植体叶片脱落随着菜豆外植体叶片脱落随着菜豆外植体叶片脱落随着菜豆外植体叶片脱落,PME,PME,PME,PME 活性下降活性下降活性下降活性下降,而而而而 PG PG PG PG 活性活性活性活性上升上升上升上升,乙烯

46、则可抑制乙烯则可抑制乙烯则可抑制乙烯则可抑制 PMEPMEPMEPME 活性活性活性活性,促进促进促进促进 PG PG PG PG 活性活性活性活性,从而表从而表从而表从而表现促进脱落。现促进脱落。现促进脱落。现促进脱落。3 3 3 3、生长、生长、生长、生长调节物质调节物质调节物质调节物质切花的落叶和其他生理活动一样切花的落叶和其他生理活动一样切花的落叶和其他生理活动一样切花的落叶和其他生理活动一样,也受到激素的调也受到激素的调也受到激素的调也受到激素的调控控控控。(1)(1)(1)(1)生长素生长素生长素生长素生长素生长素生长素生长素(auxinauxinauxinauxin)是影响落叶的

47、主要激素类物质是影响落叶的主要激素类物质是影响落叶的主要激素类物质是影响落叶的主要激素类物质。吲。吲。吲。吲哚乙酸哚乙酸哚乙酸哚乙酸(IAA)(IAA)(IAA)(IAA)是脱落的抑制剂。叶片产生的生长素是脱落的抑制剂。叶片产生的生长素是脱落的抑制剂。叶片产生的生长素是脱落的抑制剂。叶片产生的生长素运至叶柄后运至叶柄后运至叶柄后运至叶柄后,可抑制离层的形成可抑制离层的形成可抑制离层的形成可抑制离层的形成,从而抑制脱落。从而抑制脱落。从而抑制脱落。从而抑制脱落。当切花采收后当切花采收后当切花采收后当切花采收后,随着叶片的衰老随着叶片的衰老随着叶片的衰老随着叶片的衰老,生长素的产生和生长素的产生和

48、生长素的产生和生长素的产生和运输速率均下降运输速率均下降运输速率均下降运输速率均下降,由此启动离层发生变化由此启动离层发生变化由此启动离层发生变化由此启动离层发生变化,导致导致导致导致脱落。对叶片施用生长素类物质脱落。对叶片施用生长素类物质脱落。对叶片施用生长素类物质脱落。对叶片施用生长素类物质,如如如如 NAANAANAANAA和和和和 2,4-2,4-2,4-2,4-D,D,D,D,可使叶柄细胞保持正常代谢活动而延缓脱落。可使叶柄细胞保持正常代谢活动而延缓脱落。可使叶柄细胞保持正常代谢活动而延缓脱落。可使叶柄细胞保持正常代谢活动而延缓脱落。但是但是但是但是,生长素的处理效应因处理部位、浓度

49、和时间生长素的处理效应因处理部位、浓度和时间生长素的处理效应因处理部位、浓度和时间生长素的处理效应因处理部位、浓度和时间的不同而差异很大的不同而差异很大的不同而差异很大的不同而差异很大,甚至会得到截然相反的结果。甚至会得到截然相反的结果。甚至会得到截然相反的结果。甚至会得到截然相反的结果。生长素调节脱落的三大特点是生长素调节脱落的三大特点是生长素调节脱落的三大特点是生长素调节脱落的三大特点是:近轴端效应、浓近轴端效应、浓近轴端效应、浓近轴端效应、浓度效应和时间效应。度效应和时间效应。度效应和时间效应。度效应和时间效应。如如如如将将将将生长素施于叶柄的远轴端生长素施于叶柄的远轴端生长素施于叶柄的

50、远轴端生长素施于叶柄的远轴端(位于离层的近叶侧位于离层的近叶侧位于离层的近叶侧位于离层的近叶侧),),),),可以抑制离层的形成可以抑制离层的形成可以抑制离层的形成可以抑制离层的形成;但将生长素施于叶柄的但将生长素施于叶柄的但将生长素施于叶柄的但将生长素施于叶柄的近轴端近轴端近轴端近轴端(位于离层近茎侧位于离层近茎侧位于离层近茎侧位于离层近茎侧 ),),),),则可加速叶的脱落。则可加速叶的脱落。则可加速叶的脱落。则可加速叶的脱落。这种现象可以解释为这种现象可以解释为这种现象可以解释为这种现象可以解释为:在远轴端施用生长素在远轴端施用生长素在远轴端施用生长素在远轴端施用生长素 ,有有有有利于有