chapter23柠檬酸循环.ppt

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1、第第23章章柠柠檬檬酸酸循循环环一、丙酮酸进入柠檬酸循环的一、丙酮酸进入柠檬酸循环的准备阶段准备阶段形成乙酰形成乙酰-CoAlipoamide硫辛酰胺硫辛酰胺丙酮酸脱氢酶复合体的组成丙酮酸脱氢酶复合体的组成1、酶：、酶：E1丙酮酸脱氢酶，丙酮酸脱氢酶，E2二氢硫辛二氢硫辛酰转乙酰基酶，酰转乙酰基酶，E3二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶2、辅助因子：辅酶、辅助因子：辅酶A，NAD+，TPP，FAD，硫辛酰胺硫辛酰胺*砷化物对硫辛酰胺具有毒害作用砷化物对硫辛酰胺具有毒害作用丙酮酸脱氢酶系催化的反应丙酮酸脱氢酶系催化的反应二、柠檬酸循环概述二、柠檬酸循环概述1、三种名称：、三种名称：（1）柠檬酸循环

2、）柠檬酸循环（2）三羧酸循环）三羧酸循环(TCA循环循环）（3）Krebs循环循环2、过程实质：、过程实质：1分子乙酰辅酶分子乙酰辅酶A通过和草酰乙酸结合进通过和草酰乙酸结合进入循环，形成的一系列中间物质通过脱羧释放入循环，形成的一系列中间物质通过脱羧释放CO2，通过脱氢产生通过脱氢产生NADH，FADH2和和ATP，进一步供能，进一步供能，并生成并生成H2O。3、循环的作用：循环的作用：（1）供能）供能（2）提供新陈代谢的中间产物）提供新陈代谢的中间产物（3）是糖，脂肪酸，氨基酸等氧化分解的共同途径）是糖，脂肪酸，氨基酸等氧化分解的共同途径三、柠檬酸三、柠檬酸(三羧酸三羧酸)循环反应机制循环

3、反应机制乙乙酰酰CoA经经一一系系列列的的氧氧化化、脱脱羧羧，最最终终生生成成CO2和和H2O，并并产产生生能能量量的的过过程程，即即乙乙酰酰CoA与与草草酰酰乙乙酸酸缩缩合合生生成成柠柠檬檬酸酸，再再经经一一系系列列的的氧氧化化、脱脱羧羧，循循环环后后再再生生草草 酰酰 乙乙 酸酸，其其 中中 生生 成成 2CO2，3（NADH+H+），1GTP(ATP)，1FADH2。TCA简简图图柠檬酸酸循环过程柠檬酸酸循环过程草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸a-a-酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸辅酶辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A柠柠檬檬酸酸循循环环过

4、过程程（一一）草草酰酰乙乙酸酸与与乙乙酰酰辅辅酶酶A缩缩合合形形成成柠柠檬檬酸酸草酰乙酸草酰乙酸（柠檬酸合酶）（柠檬酸合酶）柠檬酸合酶抑制剂：氟乙酰柠檬酸合酶抑制剂：氟乙酰-CoA,丙酮酰丙酮酰-CoA（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸（二）柠檬酸异构化生成异柠檬酸（乌头酸酶）（乌头酸酶）顺乌头酸顺乌头酸（三）异柠檬酸氧化脱羧生成（三）异柠檬酸氧化脱羧生成-酮戊二酸酮戊二酸（异柠檬酸脱氢酶）（异柠檬酸脱氢酶）（四）四）-酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧形成琥珀酰-CoA氧化释放的能量贮存于硫酯键中氧化释放的能量贮存于硫酯键中（-酮戊二酸脱氢酶系）酮戊二酸脱氢酶系）-酮戊二酸脱氢酶复合酮戊

5、二酸脱氢酶复合体体 与与PydHE复复合合物物的的组组成成及及作作用用非非常常相相似似，包包括三个酶组分：括三个酶组分：1）-酮戊二酸酮戊二酸dHE(E1)2）琥珀酰转移酶琥珀酰转移酶(E2)3）二氢硫辛酸二氢硫辛酸dHE(E3)还还 有有 六六 种种 辅辅 助助 因因 子子：TPP,CoA,FAD,NAD+,硫辛酸硫辛酸(Lipoamide)及及Mg2+。催化反应：催化反应：-Ketoglutarate+CoA+NAD+succinylCoA+CO2+NADH+H+酶也是调节酶，受产物酶也是调节酶，受产物NADH,succinylCoA和和Ca2+抑制；抑制；ATP、GTP对酶有反馈抑制；不

6、受对酶有反馈抑制；不受磷酸化的共价调节。磷酸化的共价调节。（五）琥珀酰五）琥珀酰-CoA转化生成琥珀转化生成琥珀酸并产生一个高能磷酸键酸并产生一个高能磷酸键（琥珀酰（琥珀酰-CoA合成酶）合成酶）（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（六）琥珀酸脱氢生成延胡索酸（琥珀酸脱氢酶）（琥珀酸脱氢酶）（七）延胡索酸水合形成（七）延胡索酸水合形成L-苹果酸苹果酸H2O（延胡索酸酶）延胡索酸酶）（八）苹果酸氧化再生草酰乙酸（八）苹果酸氧化再生草酰乙酸（苹果酸脱氢酶）（苹果酸脱氢酶）TCA小结小结 1）循循环环从从C4物物与与乙乙酰酰CoA缩缩合合生生成成C6物物开始；开始；2)每每一一次次循循环环经经历历两两次次脱

7、脱羧羧，放放出出2CO2;3）每每一一循循环环经经历历四四次次脱脱氢氢，其其中中3次次以以NAD+为氢受体，为氢受体，1次以次以FAD为氢受体；为氢受体；4）每每循循环环一一次次，底底物物水水平平磷磷酸酸化化一一次次生生成成1GTP(相当于一个相当于一个ATP)；TCA小结（续）小结（续）5）循循环环一一次次结结束束以以C4物物（草草酰酰乙乙酸酸）重重新新生成为标志；生成为标志；6）总反应：总反应：乙酰乙酰-CoA+2H2O+3NAD+FAD+GDP+Pi2CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP+CoASH TCA循循环环小小结结总总图图四、葡萄糖氧化的化学总结算四、葡萄糖氧化的化学

8、总结算 Glucose（胞液）胞液）-2ATP+4ATP,+2(NADH+H+)（需需 经经 穿梭系统进入线粒体）穿梭系统进入线粒体）丙酮酸（线粒体）丙酮酸（线粒体）+2(NADH+H+)+2CO2TCA +22CO2+3(NADH+H+)+FADH2+GTP氧化磷酸化，总：氧化磷酸化，总：34ATP净：净：32ATPATP生成生成统计：统计：P142五、柠檬酸循环的调控五、柠檬酸循环的调控（一）柠檬酸本身制约系统的调节一）柠檬酸本身制约系统的调节1、底物：乙酰辅酶、底物：乙酰辅酶A，草酰乙酸草酰乙酸2、产物：、产物：NADH，CO23、酶的别构调节：柠檬酸合酶，异柠檬酶的别构调节：柠檬酸合酶

9、，异柠檬酸脱氢酶，酸脱氢酶，-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶TCA循循环环的的调调节节习题习题影响柠檬酸循环中酶活性的因素是影响柠檬酸循环中酶活性的因素是A、每个细胞中线粒体数目每个细胞中线粒体数目B、细胞内细胞内ADP/ATP的比值的比值C、细胞内核糖体的数目细胞内核糖体的数目D、细胞内细胞内cAMP/cGMP的比值的比值*以以FAD为辅基的脱氢酶是：为辅基的脱氢酶是：A3磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶B丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系C异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶D琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶E苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶F6磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶1、试试计计算算在在三三羧羧酸酸循循环环中中

10、，由由异异柠柠檬檬酸酸转转变变为为琥琥珀珀酸酸过程中的过程中的P/O比值。比值。2、计计算算在在三三羧羧酸酸循循环环中中，由由琥琥珀珀酸酸转转变变为为草草酰酰乙乙酸酸过过程中的程中的P/O比值。比值。3、试试计计算算1摩摩尔尔乳乳酸酸经经三三羧羧酸酸循循环环等等途途径径彻彻底底氧氧化化成成CO2和和H2O时共可生成多少时共可生成多少ATP?习题习题4、在在生生物物细细胞胞内内，1摩摩尔尔3磷磷酸酸甘甘油油酸酸彻彻底底氧氧化化为为CO2和和H2O，可生成多少可生成多少ATP？5、用用14C标标记记葡葡萄萄糖糖的的第第3号号碳碳原原子子，将将这这种种14C标标记记的的葡葡萄萄糖糖在在无无氧氧条条件件下下与与肝肝匀匀浆浆保保温温，那那么么，所所产产生生的的乳乳酸酸分分子子中中哪哪个个碳碳原原子子将将是是含含14C标标记记的的？如如果果将将此此肝肝匀匀浆浆通通以以氧氧气气，则则乳乳酸酸将将继继续续被被氧氧化化，所所含含标标记记碳碳原原子在哪一步反应中脱下的子在哪一步反应中脱下的CO2含含14C？6、有有那那些些辅辅酶酶（或或辅辅基基）参参加加糖糖的的有有氧氧分分解解？这这些些辅辅酶（或辅基）若含维生素和核苷酸，请分别写出。酶（或辅基）若含维生素和核苷酸，请分别写出。