ch2生物能学介绍.ppt

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1、Chapter 2 Introduction of Bioenergetics生物能学介绍生物能学介绍Bioenergetics is the quantitative study of the energy transductions that occur in living cells and of the nature and function of the chemical processes underlying these transductions.简简单单地地说说，生生物物能能学学是是定定量量研研究究活活细细胞胞内内的的能能量传导和能量利用过程。量传导和能量利用过程。2.1 代

2、谢的能量来源和转化代谢的能量来源和转化2.2 能量偶联在生物化学反应中的意义能量偶联在生物化学反应中的意义 2.3 生物体的高能化合物生物体的高能化合物2.4 ATP在能量代谢中的重要作用在能量代谢中的重要作用2.1 代谢的能量来源和转化代谢的能量来源和转化生生物物体体是是一一个个开开放放系系统统(open system)，不不断断地地和和环环境境进进行行物物质质与与能能量量的的交交换换以以维维持持正正常常的的生生命活动。命活动。生生物物体体所所需需的的能能量量，间间接接或或直直接接地地，都都来来源源于于太阳能太阳能(solar energy)。自自养养生生物物吸吸收收太太阳阳能能转转化化为为

3、化化学学能能，贮贮存存于于化化合合物物中中；异异养养生生物物通通过过分分解解这这些些化化合合物物获获得得化化学能。学能。氧氧化化-还还原原反反应应的的电电子子传传递递是是细细胞胞能能量量传传递递的的基础。基础。Sunlight代谢的能量来源和转化代谢的能量来源和转化光合作用光合作用细胞呼吸细胞呼吸2.2 能量偶联在生物化学反应中的意义能量偶联在生物化学反应中的意义连续化学反应的自由能变化是可加的连续化学反应的自由能变化是可加的(additive)。细胞内吸能细胞内吸能(endergonic)反应可通过与放能反应可通过与放能(exergonic)的化学或光化学过程偶联来推动。的化学或光化学过程偶

4、联来推动。任一代谢途径由一系列偶联的化学反应组成，任一代谢途径由一系列偶联的化学反应组成，使其在热力学上是有利的使其在热力学上是有利的（thermodynamically favored）。）。Energy coupling in mechanical processesEnergy coupling in chemical processes自由能变化、标准自由能变化和化学平衡的关系自由能变化、标准自由能变化和化学平衡的关系自由能变化自由能变化(G)标准自由能变化标准自由能变化(G0)生物化学反应标准自由能变化生物化学反应标准自由能变化(G0)恒温和恒压下，对于一个化学反应恒温和恒压下，对于

5、一个化学反应:G=G0+RT ln产产物物/底物底物 G0=-RT lnKeq2.3 生物体的高能化合物生物体的高能化合物高能化合物：高能化合物：水解水解可释放出大于可释放出大于25千焦千焦/摩摩尔的自由能的化合物。尔的自由能的化合物。高能磷酸化合物：通过磷酸酐键水解释放高能磷酸化合物：通过磷酸酐键水解释放出大于出大于25千焦千焦/摩尔的自由能的有机磷酸化摩尔的自由能的有机磷酸化合物。合物。根据高能键型特点，生物体的高能化根据高能键型特点，生物体的高能化合物归纳为四类：合物归纳为四类：1.磷氧键型磷氧键型 2.氮磷键型氮磷键型 3.硫酯键型硫酯键型 4.甲硫键型甲硫键型2.4 ATP在能量代谢

6、中的重要作用在能量代谢中的重要作用2.4.1 ATP的结构和能量的结构和能量2.4.2 ATP提供能量的化学机制提供能量的化学机制2.4.3 ATP的生成的生成2.4.4 ATP系统的动态平衡系统的动态平衡2.4.1 ATP的结构和能量的结构和能量 ATP最最 早早 是是 在在 1941年年 Fritz Lipmann和和Herman Kalckar研究糖酵解途径时发现的。研究糖酵解途径时发现的。ATP在在细细胞胞内内的的活活性性形形式式通通常常是是与与Mg2+或或Mn2+形成复合物。形成复合物。（复复 合合 物物 形形 式式 是是 NTP-依依 赖赖 型型 激激 酶酶 NTP-depende

7、nt kinase的真正底物。）的真正底物。）ATP的的 两两 个个 磷磷 酸酸 酐酐 键键 (phosphoanhydride bonds)水水解解可可形形成成更更稳稳定定的的产产物物,并并产产生生大大量量的的自自由由能能 (Go is-30.5 kJ/mol;G in cells is-50 to-65 kJ/mol)。由由于于ATP水水解解反反应应的的活活化化能能(G)比比较较高高，ATP水水解解反反应应需需要要酶酶的的催催化化。在在pH7的的条条件件下下，ATP分分子子是是稳稳定定的的。这这一一特特性性有有利利于于细细胞胞内内能能量的调节。量的调节。High-energyHigh-en

8、ergy（腺苷三磷酸）（腺苷三磷酸）（腺苷三磷酸）（腺苷三磷酸）The large free-energy change associated with ATP hydrolysis.ATP-Mg2+complexes and ADP-Mg2+complexes.2.4.2 ATP提供能量的机制提供能量的机制 ATP具具有有中中等等的的磷磷酰酰基基团团转转移移势势能能，也也就就是是说说，ATP是是磷磷酰酰基基团团的的供供体体（或或载载体体），ADP是磷酰基团的受体。是磷酰基团的受体。ATP通通过过基基团团转转移移活活化化底底物物的的形形式式提提供供能能量量，而而不不是是简简单单的的水水解解作作

9、用用。(也也有有一一些些生生化化过过程程由由ATP或或GTP直直接接水水解解提提供供能能量量，如如肌肌肉肉收收缩。缩。)在在ATP参参与与的的反反应应中中，ATP通通过过基基团团转转移移可可提供磷酰基团、焦磷酰基团和腺苷酰基团。提供磷酰基团、焦磷酰基团和腺苷酰基团。Phosphocreatine+H2O Creatine+Pi Go-43.0 kJ/molATP+H2O ADP+Pi Go-30.5 kJ/mol偶联的结果：偶联的结果：Phosphocreatine+ADP Creatine+ATPATP has an intermediate phosphoryl group transfe

10、r potential.ATP provides energy usually through group transfer,thus activating the substrate.Three types of group transfer to a reactant of ATP2.4.2 ATP提供能量的机制提供能量的机制(续续)腺苷酸化是一些生物化学反应增强能量偶联的腺苷酸化是一些生物化学反应增强能量偶联的策略策略(如脂肪酸氧化中脂酰如脂肪酸氧化中脂酰CoA的生成的生成)。ATP分解为分解为AMP和和PPi，是萤火虫发光的供能，是萤火虫发光的供能方式。方式。In the lab,as

11、 little as a few picomoles(10-12 mol)of ATP can be measured using firefly luciferin and luciferase,using spectroscopic methods.Luciferase gene is a reporter gene in gene engineering.Adenylylation reaction in activation of a fatty acid.萤火虫发光机制萤火虫发光机制虫荧光酰腺苷酸虫荧光酰腺苷酸荧光素酶荧光素酶荧光素荧光素Luciferase detection pr

12、oducts(Promega company)2.4.3 ATP的生成的生成 ATP生成途径生成途径:1.氧化磷酸化氧化磷酸化/光合磷酸化（主要）光合磷酸化（主要）2.底物水平磷酸化底物水平磷酸化3.腺苷酸激酶腺苷酸激酶(adenylate kinase)催化途催化途径径4.磷酸肌酸磷酸肌酸(PCr)转换转换 氧化磷酸化氧化磷酸化/光合磷酸化光合磷酸化（主要）（主要）跨膜质子梯度所储存的能量使跨膜质子梯度所储存的能量使ADP在在ATP合酶的催化下磷酸化生成合酶的催化下磷酸化生成ATP。（化学渗透学说）（化学渗透学说）底物水平磷酸化底物水平磷酸化 通过底物（高能磷酸化合物）的磷酰通过底物（高能磷

13、酸化合物）的磷酰基团转移生成基团转移生成ATP。eg.oxidation of glyceraldehyde-3-phoshphate(GAP)step6,step7 in glycolysishigh energyhigh energySubstrate-level phosphorylation 腺苷酸激酶腺苷酸激酶(adenylate kinase)催化的催化的ADP挽救途径挽救途径：ADP+ADP ATP+AMP磷酸肌酸转换磷酸肌酸转换迅速生成迅速生成ATP的途径的途径Phosphocreatine+ADP Creatine+ATP肌酸激酶肌酸激酶2.4.3 ATP的生成的生成(续续)

14、磷酸肌酸转换途径是迅速产生磷酸肌酸转换途径是迅速产生ATP的方式。的方式。它揭示，磷酸肌酸是能量的贮存者，它揭示，磷酸肌酸是能量的贮存者，ATP是是能量的载体。能量的载体。磷酸肌酸、磷酸精氨酸、聚偏磷酸统称为磷磷酸肌酸、磷酸精氨酸、聚偏磷酸统称为磷酸原酸原(phosphagens)。某些无脊椎动物以磷。某些无脊椎动物以磷酸精氨酸为储能物质，一些微生物以聚偏磷酸精氨酸为储能物质，一些微生物以聚偏磷酸为储能物质。酸为储能物质。2.4.4 ATP系统的动态平衡系统的动态平衡ATP的动态平衡的动态平衡细胞一方面调节细胞一方面调节ATP的生的生成以满足能量需求，另一方面又调节成以满足能量需求，另一方面又

15、调节ATP的的利用，从而使利用，从而使ATP维持在相对稳定的平衡状维持在相对稳定的平衡状态。态。ATP的生成和利用是通过细胞的能量状态来的生成和利用是通过细胞的能量状态来调节的。能荷调节的。能荷(energy charge)和磷酸化势能和磷酸化势能(phosphorylation potential)是描述细胞能量是描述细胞能量状态的两个指标。状态的两个指标。ATP+1/2ADP能荷能荷(energy charge)=ATP+ADP+AMP 理论上，能荷数值为理论上，能荷数值为0(全部为全部为AMP)1(全部为全部为ATP)。实际上大多数细胞的能荷在。实际上大多数细胞的能荷在0.800.95之

16、之间。间。ATP磷酸化势能磷酸化势能=ADPPiThe energy charge,like the pH of a cell,is buffered！小小 结结生物体所需的能量，间接或直接地，都来源生物体所需的能量，间接或直接地，都来源于太阳能。自养生物吸收太阳能转化为化学于太阳能。自养生物吸收太阳能转化为化学能，贮存于化合物中；异养生物通过分解这能，贮存于化合物中；异养生物通过分解这些化合物获得化学能。些化合物获得化学能。细胞内吸能反应可通过与放能的化学或光化细胞内吸能反应可通过与放能的化学或光化学过程偶联来推动。学过程偶联来推动。小小 结结ATP是生物体内重要的高能化合物是生物体内重要的

17、高能化合物。ATP/ADP Cycle是是ATP提供能量的方式提供能量的方式。ATP通过基团转移活化底物的形式提供能量，通过基团转移活化底物的形式提供能量，而不是简单的水解作用。而不是简单的水解作用。ATP是能量的载体，磷酸肌酸是能量的贮存是能量的载体，磷酸肌酸是能量的贮存者。者。细胞中细胞中ATP处于动态平衡。处于动态平衡。它的生成和利用它的生成和利用是通过细胞的能量状态来调节的。是通过细胞的能量状态来调节的。复习复习:1.生物圈中能量的来源和转化。生物圈中能量的来源和转化。2.什么是高能化合物？有哪几类高能化合物？什么是高能化合物？有哪几类高能化合物？掌握一些主要的高能化合物。掌握一些主要的高能化合物。3.ATP提供能量的机理。提供能量的机理。4.ATP和磷酸肌酸在生物体内能量代谢中各起和磷酸肌酸在生物体内能量代谢中各起什么作用？什么作用？思考题思考题:结合下图说说人在运动时的能量代谢情况。结合下图说说人在运动时的能量代谢情况。From Jeremy M.Berg,John L.Tymoczko,Lubert Stryer.BIOCHEMISTRY(fifth edition),2002 W.H.Freeman and Company