普通遗传学-4 自由组合规律.ppt

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1、chapter4 独立分配规律独立分配规律4.1两对相对性状的遗传两对相对性状的遗传4.2独立分配现象的解释独立分配现象的解释4.3独立分配规律的验证独立分配规律的验证4.4多对相对性状的遗传多对相对性状的遗传4.5 独立分配规律的应用独立分配规律的应用4.6遗传学数据的统计学处理遗传学数据的统计学处理4.7基因互作基因互作4.1两对相对性状的遗传两对相对性状的遗传4.1.1两对相对性状杂交试验两对相对性状杂交试验(自由组合现象自由组合现象).豌豆的两对相对性状：豌豆的两对相对性状：Seed color：yellow(Y)Green(y)为为dominance；Seed shape：round

2、(R)wrinkled(r)为为dominance。4.1两对相对性状的遗传两对相对性状的遗传黄色圆粒黄色圆粒绿色皱粒绿色皱粒黄色圆粒黄色圆粒黄色皱粒黄色皱粒绿色圆粒绿色圆粒绿色皱粒绿色皱粒黄色圆粒黄色圆粒4.1.2 试验结果与分析试验结果与分析1.杂种后代的表现：杂种后代的表现：F1两性状均只表现显性状状，两性状均只表现显性状状，F2出现四种表现型出现四种表现型类型类型(两种两种亲本类型、两种亲本类型、两种重新组合重新组合类型类型)，比例，比例接近接近9:3:3:1。2.对每对相对性状分析发现：它们仍然符合对每对相对性状分析发现：它们仍然符合3:1的的性状分离比例；性状分离比例；表明：子叶颜

3、色和籽粒形状表明：子叶颜色和籽粒形状彼此独立地传递给子彼此独立地传递给子代代，两对相对性状在从，两对相对性状在从F1传递给传递给F2时，是时，是随机组随机组合合的。的。:=(315+101):(108+32)=416:140=3:1=(315+108):(101+32)=423:133=3:13.两对相对性状的自由组合两对相对性状的自由组合如果两相对性状独立遗传，而如果两相对性状独立遗传，而两独立事件两独立事件同时发生的同时发生的概率等于概率等于各个事件单独发生概率的乘积各个事件单独发生概率的乘积(概率定律概率定律)；因此在因此在F2代中，黄圆、黄皱、绿圆、绿皱四种类型的代中，黄圆、黄皱、绿圆

4、、绿皱四种类型的概率概率(理论比例理论比例)应该如下图所示；应该如下图所示；实际试验结果与理论比例的比较。实际试验结果与理论比例的比较。4.2独立分配现象的解释独立分配现象的解释1.The Principle of Independent Assortment：控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程控制不同相对性状的等位基因在配子形成过程中，中，分离与组合是互不干扰分离与组合是互不干扰的，各自独立分配的，各自独立分配到配子中去。到配子中去。双杂合体双杂合体F1(YyRr)四种类型配子形成示意图四种类型配子形成示意图2.棋盘方格棋盘方格(punnett square)图示两对等位图示两对等位基

5、因的分离与组合：基因的分离与组合：亲本的基因型及配子基因型；亲本的基因型及配子基因型；杂种杂种F1配子的形成配子的形成(种类、比例种类、比例)；F2可能的组合方式；可能的组合方式；F2的基因型和表现型的基因型和表现型(种类、比例种类、比例)。棋盘方格图，示：棋盘方格图，示：Y/y与与R/r两对基因独立分配两对基因独立分配Yellow，roundGreen，wrinkledYellow，roundGreen，wrinkledF2 Ratio of phenotype and genotypetable Ratio of pea color and seed shape of phenotype

6、and genotype in the F2PhenotypeGenotypeRatio of genotypeRatio of phenotypeYellow，round（Y-R-）YYRR1YyRR29YYRr2YyRr1Yellow，wrinkled（Y-rr）YYrr13Yyrr2Green，round（yyR-）yyRR13yyRr2Green，wrinkled（yyrr）yyrr113.独立分配规律的细胞学基础独立分配规律的细胞学基础1）基因与染色体的平行性基因与染色体的平行性2）遗传的染色体学说遗传的染色体学说3）独立分配规律的细胞学基础）独立分配规律的细胞学基础1）基因与染色体

7、的平行性）基因与染色体的平行性在显微镜下看到的染色体，有一定的形态结构，并且相当稳在显微镜下看到的染色体，有一定的形态结构，并且相当稳定；而基因在杂交中仍能保持它们的完整性和独立性。定；而基因在杂交中仍能保持它们的完整性和独立性。体细胞中染色体成对存在，配子中具有每对同源染色体的一体细胞中染色体成对存在，配子中具有每对同源染色体的一条；基因在体细胞中也成对存在，配子中具有每对基因中的条；基因在体细胞中也成对存在，配子中具有每对基因中的一个。一个。生物个体中同源染色体一条来自父本、一条来自母本；成对生物个体中同源染色体一条来自父本、一条来自母本；成对基因也是分别来自父本和母本。基因也是分别来自父

8、本和母本。同源染色体在减数分裂过程中相互分离，非同源染色体间自同源染色体在减数分裂过程中相互分离，非同源染色体间自由组合；成对基因在形成配子时相互分离，不同对基因间自由组合；成对基因在形成配子时相互分离，不同对基因间自由组合。由组合。2）遗传的染色体学说）遗传的染色体学说19031903年苏顿年苏顿(Sutton)和波维利和波维利(Boveri)提出提出遗传遗传的染色体学说的染色体学说(chromosome theroy of inheritance)。认为：认为：遗传因子遗传因子(基因基因)位于细胞核内染色体上；位于细胞核内染色体上；成对基因分别位于一对同源染色体的对应位置上。成对基因分别位

9、于一对同源染色体的对应位置上。位点位点(site)与等位基因与等位基因(allele)：后来人们又把基因在染色体上的位置称为后来人们又把基因在染色体上的位置称为位点位点；成对的基因互称为成对的基因互称为等位基因等位基因。19101910年年MorganMorgan等利用等利用果蝇果蝇为研究材料，直接证明了为研究材料，直接证明了这一学说的正确性。这一学说的正确性。3）独立分配规律的细胞学基础独立分配规律的细胞学基础两对相对性状的自由组合现象是由于两对相对性状的自由组合现象是由于两对等位基因两对等位基因的独立分配的结果的独立分配的结果；而等位基因是位于同源染色体的对应位置上；而等位基因是位于同源染

10、色体的对应位置上；因此，独立分配规律的实质因此，独立分配规律的实质(细胞学基础细胞学基础)在于：在于：控制两对相对性状的两对等位基因，控制两对相对性状的两对等位基因，分别位于不分别位于不同的同源染色体上同的同源染色体上。在减数分裂形成配子时，在减数分裂形成配子时，同源染色体同源染色体上相互分离，上相互分离，而而非同源染色体非同源染色体(非等位基因非等位基因,non-allele)自由组自由组合到配子中。合到配子中。注：注：Y,y位于豌位于豌豆第豆第1染色染色 体上；体上；R,r位于豌位于豌豆第豆第7染色染色体上。体上。4.3 独立分配规律的验证独立分配规律的验证4.3.1 测交法测交法4.3.

11、2 自交法自交法*4.3.3测交法与自交法的选择测交法与自交法的选择4.3.1 测交法测交法1.F1配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果配子类型、比例及与双隐性亲本测交结果预期预期2.实际测交试验结果实际测交试验结果3.结论结论绿色皱粒绿色皱粒黄色圆粒黄色圆粒观察值：观察值：31 27 26 26表现型比例：表现型比例：基因型：基因型：表现型：表现型：观察值：观察值：24 22 25 26表现型比例：表现型比例：基因型：基因型：表现型：表现型：4.3.2自交法自交法1.F2各类表现型、基因型及其自交结果推测各类表现型、基因型及其自交结果推测.4种表现型：只有种表现型：只有1种的基因型唯一，所有

12、后代均种的基因型唯一，所有后代均不发生性状分离；不发生性状分离；9种基因型：种基因型：4种不会发生性状分离，两对基因均纯合；种不会发生性状分离，两对基因均纯合；4种会发生种会发生3:1的性状分离，一对基因杂合；的性状分离，一对基因杂合；1种会发生种会发生9:3:3:1的性状分离，双杂合基因型。的性状分离，双杂合基因型。2.实际自交试验结果实际自交试验结果.3.结论结论.表：表：F2基因型的情况基因型的情况F2基因型自交后基因型自交后发生性状分离的情况发生性状分离的情况F2基因型基因型的组合情况的组合情况F2基因型基因型基因型基因型的比例的比例4种不会发生种不会发生性状分离性状分离两对基因两对基

13、因均纯合均纯合YYRR,yyRR，YYrr,yyrr1/164种会发生种会发生3:1的的性状分离性状分离一对一对基因基因杂合杂合YYRr,YyRR，Yyrr，yyRr2/161种会发生种会发生9:3:3:1的的性状分离性状分离两对基因两对基因均杂合均杂合YyRr4/16表表34RRYYrryy的的F2自交结果自交结果F2种子种子表现型表现型F2植株数目植株数目及表型比例及表型比例F3种子的表型种子的表型从从F3表型推表型推知出知出F2的基的基因型因型圆、黄圆、黄 38全部圆、黄全部圆、黄RRYY圆、黄圆、黄9/16 653圆、黄：圆、黄：1圆、绿圆、绿RRYy圆、黄圆、黄 603圆、黄：圆、黄

14、：1皱、黄皱、黄RrYY圆、黄圆、黄 1389圆、黄：圆、黄：3圆、绿：圆、绿：3皱、黄：皱、黄：1皱、绿皱、绿RrYy圆、绿圆、绿 3/16 35全部圆、绿全部圆、绿RRyy圆、绿圆、绿 673圆、绿：圆、绿：1皱、绿皱、绿Rryy皱、黄皱、黄 3/16 28全部皱、黄全部皱、黄rrYY皱、黄皱、黄 683皱、黄：皱、黄：1皱、绿皱、绿rrYy皱、绿皱、绿1/16 30全部皱、绿全部皱、绿rryy*4.3.3测交法与自交法的选择测交法与自交法的选择在验证分离规律或进行类型的遗传与育种研究工作时选在验证分离规律或进行类型的遗传与育种研究工作时选择测交法还是自交法考虑一个重要的因素是：择测交法还

15、是自交法考虑一个重要的因素是：操作的难操作的难易程度易程度。对植物而言，操作的难易又与对植物而言，操作的难易又与植物授粉方式植物授粉方式密切相关。密切相关。自花授粉自花授粉 异花授粉异花授粉 测交测交(F1Ft)难难(人工控制授粉人工控制授粉)较难较难(人工控制授粉人工控制授粉)自交自交(F1F2)易易(无需控制授粉无需控制授粉)较易较易(人工控制授粉人工控制授粉)异花授粉植物的特例：异花授粉植物的特例：雌雄同株异花雌雄同株异花，如玉米。，如玉米。4.4多对相对性状的遗传多对相对性状的遗传4.4.1 多对相对性状独立分配的条件多对相对性状独立分配的条件4.4.2 用分枝法分析多对相对性状遗传用

16、分枝法分析多对相对性状遗传4.4.3 用二项式法分析多对相对性状遗传用二项式法分析多对相对性状遗传4.4.4 n对相对性状的遗传对相对性状的遗传4.4.1多对相对性状独立分配的条件多对相对性状独立分配的条件 根据独立分配规律的细胞学基础可知：根据独立分配规律的细胞学基础可知：非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在非等位基因的自由组合实质是非同源染色体在减减数分裂数分裂AI的自由组合的自由组合；因此只要决定各对性状的各对基因因此只要决定各对性状的各对基因分别位于非同分别位于非同源染色体上源染色体上，性状间就必然符合独立分配规律。，性状间就必然符合独立分配规律。不位于同一条染色体上的非等位基因间

17、。不位于同一条染色体上的非等位基因间。4.4.2用分枝法分析多对相对性状遗传用分枝法分析多对相对性状遗传1.分枝法：分枝法：由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析由于各对基因的分离是独立的，所以可以依次分析各对基因各对基因/相对性状的分离类型与比例相对性状的分离类型与比例(概率概率)。2.两对相对性状遗传分析：两对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。基因型类型与比例的推导。3.三对相对性状遗传分析：三对相对性状遗传分析：F2表现型类型与比例的推导；表现型类型与比例的推导；F2基因型类型与比例的推导。基因型类型与比例的推导。2.

18、两对相对性状遗传分析：表现型两对相对性状遗传分析：表现型3红花红花1白花白花CCcc3红花红花1白花白花3红花红花1白花白花3红花红花1白花白花2.两对相对性状遗传分析：基因型两对相对性状遗传分析：基因型4.4.3用二项式法分析多对相对性状遗传用二项式法分析多对相对性状遗传1.一对基因一对基因F2的分离：的分离：表现型：种类：表现型：种类：21=2，比例：显性，比例：显性:隐性隐性=(3:1)1;基因型：种类：基因型：种类：31=3，比例：显纯，比例：显纯:杂合杂合:隐纯隐纯=(1:2:1)1；2.两对基因两对基因F2的分离：的分离：表现型：种类：表现型：种类：22=4，比例：，比例：(3:1

19、)2=9:3:3:1；基因型：种类：基因型：种类：32=9，比例：，比例：(1:2:1)2=1:2:1:2:4:2:1:2:1。3.三对三对/n对相对性状的遗传对相对性状的遗传(p58:表表3-3)条件：条件：完全显性完全显性和和n对等位基因位于对等位基因位于n条非同源染色条非同源染色体体三对三对(n对对)基因独立遗传基因独立遗传豌豆：黄色圆粒红花豌豆：黄色圆粒红花(YYRRCC)绿色皱粒白花绿色皱粒白花(yyrrcc);杂种杂种F1：黄色圆粒红花黄色圆粒红花(YyRrCc);F1产生的配子类型：产生的配子类型：8种种(2n)；F2可能组合数：可能组合数：64种种(22n)；F2基因型种类和分

20、离比例：基因型种类和分离比例：27种种(3n)，(1:2:1)3/n；F2表现型种类和分离比例：表现型种类和分离比例：8种种(2n)，(3:1)3/n；不完全显性和共显性情况下：？。不完全显性和共显性情况下：？。4.5独立分配规律的意义与应用独立分配规律的意义与应用4.5.1独立分配规律的理论意义：独立分配规律的理论意义：1.揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关揭示了位于非同源染色体上基因间的遗传关系；系；2.解释了生物性状变异产生的另一个重要原因解释了生物性状变异产生的另一个重要原因非等位基因间的自由组合非等位基因间的自由组合。完全显性时，完全显性时，n对染色体的生物可能产生对染色体的生物

21、可能产生2n种组合。种组合。4.5.2在遗传育种中的应用在遗传育种中的应用1.有目的地组合两个亲本地优良性状有目的地组合两个亲本地优良性状可以通过可以通过有目的地有目的地选择、选配杂交亲本，通过选择、选配杂交亲本，通过杂交育种杂交育种将多个亲本的目标性状集合到一个品将多个亲本的目标性状集合到一个品种中；种中；或者对或者对受多对基因控制的性状受多对基因控制的性状进行育种选择；进行育种选择；2.预测杂交后代中理想个体出现地比例预测杂交后代中理想个体出现地比例可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型可以预测杂交后代分离群体的基因型、表现型结构，确定适当的杂种后代群体种植规模，提结构，确定适当的杂种后

22、代群体种植规模，提高育种效率。高育种效率。AARR无芒抗病无芒抗病AaRr无芒无芒抗病抗病AaRR无芒抗病无芒抗病AaRr无无芒抗病芒抗病AARr无芒无芒抗病抗病AArr无无芒感病芒感病AaRr无无芒抗病芒抗病Aarr无无芒感病芒感病AaRR无芒抗病无芒抗病AaRr无无芒抗病芒抗病aaRR有有芒抗病芒抗病aaRr有芒抗病有芒抗病AaRr无无芒抗病芒抗病Aarr无无芒感病芒感病aaRr有芒抗病有芒抗病aarr有有芒感病芒感病P AARR（无芒抗病）无芒抗病）aarr（有芒感病）有芒感病）F1 AaRr（无芒抗病）无芒抗病）F2 AR Ar aR arARAraRar3/16 aaR_ 1/3aa

23、RR1/16 2/3aaRr2/16 1:1610:n n160（株）株）4.6 遗传学数据的统计处理遗传学数据的统计处理(问题的提出问题的提出)4.6.1概率原理与应用概率原理与应用4.6.2二项式展开与应用二项式展开与应用4.6.22测验测验(Chi平方测验平方测验)与应用与应用为什么要应用统计方法分析数据？为什么要应用统计方法分析数据？孟德尔对数据的处理：孟德尔对数据的处理：归类统计归类统计(归类记载归类记载)与描述统计。与描述统计。实际结果与理论比例波动的解释：实际结果与理论比例波动的解释：孟德尔杂交试验结果与理论比例的差异；孟德尔杂交试验结果与理论比例的差异；试验误差的来源：试验误差

24、的来源：随机误差：随机误差：N(0,2)；系统误差。系统误差。本节中概率定理及二项式公式是用于本节中概率定理及二项式公式是用于推算理论比推算理论比例例，而，而2测验则是用于测验则是用于测定试验结果是否符合理测定试验结果是否符合理论比例论比例。4.6.1概率原理与应用概率原理与应用1.概率概率(probability):概率概率(机率机率/几率几率/或然率或然率)：指一定事件总体中：指一定事件总体中某一事件发生的可能性某一事件发生的可能性(几率几率)。例：杂种例：杂种F1产生的配子中，带有显性基因和隐产生的配子中，带有显性基因和隐性基因的概率均为性基因的概率均为50。在遗传研究时，可以采用概率及

25、概率原理对各个在遗传研究时，可以采用概率及概率原理对各个世代，尤其是世代，尤其是分离世代分离世代(如如F2)的的表现型表现型或或基因型基因型种类种类和和比率比率(各种类型出现的概率各种类型出现的概率)进行算，从而进行算，从而分析、判断该比率的真实性与可靠性；并进而研分析、判断该比率的真实性与可靠性；并进而研究其遗传规律。究其遗传规律。2.概率基本定理概率基本定理1）乘法定理：）乘法定理：两个独立事件同时发生的概率等于两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生各个事件发生的概率的乘积的概率的乘积。例：双杂合体例：双杂合体(YyRr)中，中，Yy的分离与的分离与Rr的分离是的分离是相互独立的，在相

26、互独立的，在F1的配子中的配子中:具有具有Y的概率是的概率是1/2，y的概率也的概率也1/2；具有具有R的概率是的概率是1/2，r的概率是的概率是1/2。而同时具有而同时具有Y和和R的概率是两个独立事件的概率是两个独立事件(具有具有Y和和R)概率的乘积：概率的乘积：1/21/2=1/4。2.概率基本定理概率基本定理(乘法定理与加法定理乘法定理与加法定理)2）加法定理：）加法定理：两个互斥事件的和事件发生的概率是两个互斥事件的和事件发生的概率是各个事件各各个事件各自发生的概率之和自发生的概率之和。互斥事件互斥事件在一次试验中，某一件出现，另一在一次试验中，某一件出现，另一事件即被排斥；也就是互相

27、排斥的事件。事件即被排斥；也就是互相排斥的事件。如：抛硬币。如：抛硬币。又如：杂种又如：杂种F1(Cc)自交自交F2基因型为基因型为CC与与Cc是互是互斥事件，两者的概率分别为斥事件，两者的概率分别为1/4和和2/4，因此，因此F2表现为表现为显性性状显性性状(开红花开红花)的概率的概率为为两者概率之两者概率之和和基因型为基因型为CC或或Cc。3.概率定理的应用示例概率定理的应用示例1）用乘法定理推算）用乘法定理推算F2表现型种类与比例表现型种类与比例.如前所述，根据分离规律，如前所述，根据分离规律，F1(YyRr)自交得到自交得到的的F2代中：代中：子叶色子叶色呈黄色呈黄色的概率为的概率为3

28、/4，绿色绿色的概率为的概率为1/4；种子形态种子形态圆粒圆粒的概率为的概率为3/4，皱粒皱粒的概率为的概率为1/4。因此根据乘法定理：因此根据乘法定理：3.概率定理的应用示例概率定理的应用示例2)用乘法定理和加法定理推算用乘法定理和加法定理推算F2基因型种类与比例基因型种类与比例.F1雌雄配子均有四种，且每种的概率为雌雄配子均有四种，且每种的概率为1/4；并；并且各种雌雄配子结合的机会是均等的。且各种雌雄配子结合的机会是均等的。根据乘法定理，根据乘法定理，F2产生的产生的16种组合方式；种组合方式；再根据加法定理。其中基因型再根据加法定理。其中基因型YYRr出现的概率出现的概率是是1/16+

29、1/16。YR Yr yR yr YR1/16 YYRR1/16 YYRr1/16 YyRR1/16 YyRr Yr1/16 YYRr1/16 YYrr1/16 YyRr1/16 Yyrr yR1/16 YyRR1/16 YyRr1/16 yyRR1/16yyRr yr1/16 YyRr1/16 Yyrr1/16yyRr1/16yyrr4.6.2二项式展开式与应用二项式展开式与应用1.二项式公式与通式二项式公式与通式2.杂种自交后代群体的基因型结构杂种自交后代群体的基因型结构3.测交后代群体的表现型结构测交后代群体的表现型结构4.杂种自交后代群体表现型结构杂种自交后代群体表现型结构5.杂种自交

30、后代某种表现型出现的概率杂种自交后代某种表现型出现的概率1.二项式公式与通式二项式公式与通式用于分析用于分析两对立事件两对立事件(非此即彼非此即彼)在多次试验中每种事件组在多次试验中每种事件组合发生的概率。合发生的概率。设设A、B为对立事件，为对立事件，P(A)=p,P(B)=q，n为估测其事件出为估测其事件出现概率的事件数。显然现概率的事件数。显然P(A+B)=p+q=1。r：在：在n次事件中次事件中A事件出现的次数；事件出现的次数；n-r：在：在n次事件中次事件中B事件出现的次数；事件出现的次数；2.杂种自交后代群体的基因型结构杂种自交后代群体的基因型结构以两对基因杂合体以两对基因杂合体(

31、YyRr)自交为例，分析其自交后代群体基自交为例，分析其自交后代群体基因型结构时：因型结构时：A事件为一个事件为一个F2中出现显性基因中出现显性基因(Y或或R)，P(A)=p=1/2；B事件为一个事件为一个F2中出现隐性基因中出现隐性基因(y或或r)，P(B)=q=1/2。n=4为为(杂合杂合)基因个数基因个数，有，有p+q=1.代入二项公式代入二项公式，得到得到F2个体中，具有：个体中，具有：4个显性基因的概率为个显性基因的概率为1/16(一种基因型一种基因型)；3个显性、个显性、1个隐性基因的概率为个隐性基因的概率为4/16(多种基因型多种基因型)；2个显性、个显性、2个隐性基因的概率为个

32、隐性基因的概率为6/16(多种基因型多种基因型)；1个显性、个显性、3个隐性基因的概率为个隐性基因的概率为4/16(多种基因型多种基因型)；4个隐性基因的概率为个隐性基因的概率为1/16(一种基因型一种基因型)。3.测交后代群体的表现型结构测交后代群体的表现型结构以两对基因杂合体以两对基因杂合体(YyRr)测交为例，分析其自交后代群体表测交为例，分析其自交后代群体表现型结构时：现型结构时：A事件：事件：Ft表现为显性表现为显性(黄子叶或圆粒黄子叶或圆粒)，P(A)=p=1/2；B事件：事件：Ft表现为隐性表现为隐性(绿子叶或皱粒绿子叶或皱粒)，P(B)=q=1/2。n=2为相对性状为相对性状(

33、杂合基因杂合基因)对数，有对数，有p+q=1.代入二项公式，得到代入二项公式，得到Ft中，表现：中，表现：2个显性性状的概率为个显性性状的概率为1/4(黄圆黄圆)；1个显性、个显性、1个隐性性状的概率为个隐性性状的概率为2/4(黄皱、绿圆黄皱、绿圆)；2个隐性基因的概率为个隐性基因的概率为1/4(绿皱绿皱)。4.杂种自交后代群体表现型结构杂种自交后代群体表现型结构以两对基因杂合体以两对基因杂合体(YyRr)自交为例，分析其自交后代群体表自交为例，分析其自交后代群体表现型结构时：现型结构时：A事件：事件：F2表现为显性表现为显性(黄子叶或圆粒黄子叶或圆粒)，P(A)=p=3/4；B事件：事件：F

34、2表现为隐性表现为隐性(绿子叶或皱粒绿子叶或皱粒)，P(B)=q=1/4。n=2为相对性状为相对性状(杂合基因杂合基因)对数，有对数，有p+q=1.代入二项公式代入二项公式，得到得到F2中，表现：中，表现：2个显性性状的概率为个显性性状的概率为9/16(黄圆黄圆)；1个显性、个显性、1个隐性性状的概率为个隐性性状的概率为6/16(黄皱、绿圆黄皱、绿圆)；2个隐性基因的概率为个隐性基因的概率为1/16(绿皱绿皱)。4.杂种自交后代群体表现型结构杂种自交后代群体表现型结构当有三对基因杂合体当有三对基因杂合体(YyRrCc)自交时，其自交后代自交时，其自交后代群体表现型结构分析时：群体表现型结构分析

35、时：A事件：事件：F2表现为显性表现为显性(黄子叶、圆粒或红花黄子叶、圆粒或红花)，P(A)=p=3/4；B事件：事件：F2表现为隐性表现为隐性(绿子叶、皱粒或白花绿子叶、皱粒或白花)，P(B)=q=1/4。n=3为相对性状为相对性状(杂合基因杂合基因)对数，有对数，有p+q=1.同样代入二项式公式，得到同样代入二项式公式，得到27:27:9:1的表现型结的表现型结构。构。5.杂种自交后代某种表现型出现的概率杂种自交后代某种表现型出现的概率关键在于首先根据给定条件确定关键在于首先根据给定条件确定p、q、n以及要求推算项的以及要求推算项的r值。值。4.6.32平方测验及应用平方测验及应用2测验是

36、一种统计假设测验：先作测验是一种统计假设测验：先作统计假设统计假设(一个无效假设和一个备择一个无效假设和一个备择假设假设)，然后根据估计的参数，然后根据估计的参数(2)来来判断应该接受其中哪一个。判断应该接受其中哪一个。1.2测验的两种应用测验的两种应用1.样本方差的同质性检验；样本方差的同质性检验；2.次数分布资料的适合性测验。次数分布资料的适合性测验。在检验杂交试验得到的在检验杂交试验得到的 k 种种表现型表现型的数目的数目(次次数分布资料数分布资料)是否符合一个预期的理论比例时，是否符合一个预期的理论比例时，采用下述公式计算统计参数采用下述公式计算统计参数2值，该参数符合值，该参数符合以

37、以k-1为自由度的一个为自由度的一个2理论分布。理论分布。2.2测验应用方法测验应用方法统计假设：统计假设：无效假设无效假设H0：试验结果与理论比例相符合；试验结果与理论比例相符合；备择假设备择假设HA：试验结果与理论比例不相符。试验结果与理论比例不相符。参数估计与检验：参数估计与检验：1.按公式计算按公式计算2值值;2.用统计参数用统计参数2与查表得到的与查表得到的2,k-1比较；比较；为临界概率值，为为临界概率值，为0.05或或0.01，通常用，通常用0.05；当当20.05时，接受无效假设时，接受无效假设(差异不显著差异不显著)。X2检验应用实例检验应用实例X2检验应用实例检验应用实例k

38、=4，df=k-1=3；20.05,3=7.815；2=0.47，P(2)(0.90-0.95)结论：结论：YyRr个体自交后代四种表现型的比例与个体自交后代四种表现型的比例与9:3:3:1的理论比例间差异不显著的理论比例间差异不显著。3.2测验的两个问题测验的两个问题1.次数资料作适合性测验且次数资料作适合性测验且df=1时，需要对时，需要对2值进行值进行连连续性校正续性校正。原因：原因：2分布是连续性分布，分布是连续性分布，而次数资料是间断性分布资料，而次数资料是间断性分布资料，由次数资料估计到的由次数资料估计到的2值有偏值有偏大的趋势，尤其当自由度为大的趋势，尤其当自由度为1时。时。方法

39、：请复习生物统计相关方法：请复习生物统计相关内容。内容。2.2测验不能用测验不能用于百分数资料的于百分数资料的检验，所以百分检验，所以百分数资料应该首先数资料应该首先转化成转化成频数资料频数资料。参见参见p82.4.7 基因互作基因互作4.7.1基因互作基因互作4.7.2多因一效和一因多效多因一效和一因多效4.7.1非等位基因间的互作非等位基因间的互作基因互作基因互作(gene interaction)：几对基因相互作用决定一几对基因相互作用决定一个单位性状发育得遗传现象，称之为基因互作。个单位性状发育得遗传现象，称之为基因互作。基因互作的层次：基因互作的层次：基因内互作基因内互作(intra

40、genic interaction)：等位基因间互等位基因间互作作。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互。一对等位基因在决定一个性状时表现出来的相互关系：完全显性、不完全显性、共显性等。关系：完全显性、不完全显性、共显性等。基因间互作基因间互作(intergenic interaction)：非等位基因间非等位基因间互作。互作。在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对在多因一效情况下，决定一个单位性状的多对非等位基因间表现出来的相互关系。非等位基因间表现出来的相互关系。李桂玲两对非等位基因间互作的类型两对非等位基因间互作的类型(共同决定一个单位性状时共同决定一个单位性状时)1.互补作用互

41、补作用2.积加作用积加作用3.重叠作用重叠作用4.上位作用上位作用5.抑制作用抑制作用李桂玲1.互补作用互补作用(complementary effect)1）互补作用的含义：）互补作用的含义：两对独立遗传基因分别处于两对独立遗传基因分别处于显性纯合显性纯合或或杂合状杂合状态态时，共同决定一种性状表现；当只有时，共同决定一种性状表现；当只有一对基一对基因是显性因是显性，或，或两基因都是隐性纯合两基因都是隐性纯合时，则表现时，则表现另一种性状。另一种性状。发生互补作用的基因称为发生互补作用的基因称为互补基因互补基因(complementary gene)。2）例：香豌豆例：香豌豆(Lathyru

42、s odoratus)花色遗传。花色遗传。李桂玲香豌豆香豌豆(Lathyrus odoratus)花色遗传花色遗传香豌豆花色由两对基因香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制：控制：P 白花白花(CCpp)白花白花(ccPP)F1 紫花紫花(CcPp)F2 9 紫花紫花(C_P_):7 白花白花(3C_pp+3ccP_+1ccpp)分析：分析：两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。两对基因在世代间传递时仍然遵循独立分配规律。F2产生产生两种表现型及其两种表现型及其9:7的比例是由于两对基因间的互补作用。的比例是由于两对基因间的互补作用。可以解释可以解释返祖遗传返祖遗传(atavism)

43、(p64).9 紫花紫花:(C_P_)7 白花白花:3C_pp 3ccP_ 1ccpp)返祖遗传返祖遗传野野生生型型突突变变型型CccPpp返祖现象：指在后代中出现祖先性状的现象。返祖现象：指在后代中出现祖先性状的现象。李桂玲2.积加作用积加作用(additive effect)1）积加作用的含义：）积加作用的含义：当两种显性基因当两种显性基因同时存在同时存在时产生一种性状；时产生一种性状；单独单独存在存在时，表现另一种相似的性状；而两对基因均时，表现另一种相似的性状；而两对基因均为为隐性纯合隐性纯合时表现第三种性状。时表现第三种性状。2）例：南瓜）例：南瓜(Cucurbita pepo)果形

44、遗传。果形遗传。李桂玲南瓜南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传果形遗传南瓜果形受南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：两对基因共同控制：P 圆球形圆球形(AAbb)圆球形圆球形(aaBB)F1 扁盘形扁盘形(AaBb)F2 A_B_：3A_bb：3aaB_：aabb 9扁盘形扁盘形 6圆球形圆球形 1长圆形长圆形 9扁盘形扁盘形：A_B_6圆球形：圆球形：3A_bb 3aaB_ 1长圆形：长圆形：1aabb3.重叠作用重叠作用(duplicate effect)1）重叠作用的含义：）重叠作用的含义：不同对基因对性状产生相同影响，不同对基因对性状产生相同影响，只要两对等位只要两对等位

45、基因中存在一个显性基因基因中存在一个显性基因，表现为一种性状；，表现为一种性状；只只有双隐性个体有双隐性个体表现另一种性状；表现另一种性状；F2产生产生15:1的比的比例。例。这类作用相同的非等位基因叫做这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因重叠基因(duplicate gene)。2）例：荠菜例：荠菜(Bursa pursa-pastoria)蒴果形状遗传蒴果形状遗传荠菜蒴荠菜蒴(Bursa pursa-pastoria)果形状遗传果形状遗传受受T1/t1、T2/t2两对基因控制：两对基因控制：P 三角形三角形(T1T1T2T2)卵形卵形(t1t1t2t2)F1 三角形三角形(T1t1T2t2

46、)F2 9T1_T2 _：3T1_t2t2：3t1t1T2 _：t1t1t2t2 15 三角形三角形 1 卵形卵形分析：三对基因重叠作用情况下，分析：三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例的分离比例63:1。4.上位作用上位作用(epistasis effect)两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖而且其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用。作用。上位基因（上位基因（epistasis gene）起）起遮盖作用的遮盖作用的基因。基因。1）显性上位作用）显性上位作用2）隐性上位作用）隐性上位作用4.上位作用上位

47、作用(epistasis effect)1）显性上位性作用）显性上位性作用(dominant epistasis)的含义：的含义：如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因；其作用称为显性上位性作用。显性基因；其作用称为显性上位性作用。显性上位基因显性上位基因例：西葫芦瓜皮颜色遗传例：西葫芦瓜皮颜色遗传上位性上位性(epistasis)与与下位性下位性(hypostasis)西葫芦瓜皮颜色遗传西葫芦瓜皮颜色遗传P 白皮白皮(WWYY)绿皮绿皮(wwyy)F1 白皮白皮(WwYy)F2 12 白白(9W_Y_+3W_ yy):3 黄黄(wwY_):1

48、 绿绿(wwyy)其中：其中：W 对对Y/y基因基因有有显性上位显性上位性作用。性作用。李桂玲2）隐性上位性作用）隐性上位性作用(recessive epistasis)隐性上位性作用的含义：隐性上位性作用的含义：在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另在两对互作基因中，其中一对的隐性基因对另一对基因起上位性作用。一对基因起上位性作用。隐性上位性基因。隐性上位性基因。例：玉米例：玉米(Zea mays)胚乳蛋白质层颜色遗传胚乳蛋白质层颜色遗传李桂玲李桂玲玉米胚乳蛋白质层颜色遗传玉米胚乳蛋白质层颜色遗传有色有色(C)/无色无色(c)；紫色紫色(Pr)/红色红色(pr)。P 红色红色(CCprpr

49、)白色白色(ccPrPr)F1 紫色紫色(C_Pr_)F2 9 紫色紫色(C_Pr_):3 红色红色(C_prpr):4 白色白色(3ccPr_+1ccprpr)其中其中c对对Pr/pr基因有隐性上位性作用。基因有隐性上位性作用。5.抑制作用抑制作用(inhibiting effect)1）抑制作用的含义：抑制作用的含义：在两对独立基因中，在两对独立基因中，一对基因本身不能控制一对基因本身不能控制性状表现性状表现，但其，但其显性基因显性基因对另一对基因的表对另一对基因的表现却具现却具有抑制作用有抑制作用。对其它基因表现起抑制作用的基因称为对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制抑制基因基因(in

50、hibiting gene,suppressor)。2）例：鸡的羽毛颜色遗传。例：鸡的羽毛颜色遗传。鸡的羽毛颜色遗传鸡的羽毛颜色遗传P 白羽莱杭白羽莱杭(CCII)白羽温德白羽温德(ccii)F1 白羽白羽(CcIi)F2 13 白羽白羽(9C_I _+3ccI_+1ccii):3 有色羽有色羽(C_ii)I/i基因本身不决定性状表现，但当基因本身不决定性状表现，但当显性基因显性基因I存存在在时对时对C/c基因的表现起抑制作用。基因的表现起抑制作用。非等位基因互作关系小结：非等位基因互作关系小结：1.1.两对非等位基因互作模式与独立分配规律两对非等位基因互作模式与独立分配规律(如图如图)。非等