第6章__基因表达.ppt

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1、第第6 6章章 基因表达基因表达 基因概念与结构基因概念与结构基因转录（自学）基因转录（自学）蛋白质合成（自学）蛋白质合成（自学）基因表达调控基因表达调控本章学习内容本章学习内容基因基因性状性状?基因表达基因表达转录转录转录后水平调控转录后水平调控翻译翻译翻译后水平调控翻译后水平调控蛋白蛋白功能功能基因基因基因表达是基因表达是一个复杂生物过程一个复杂生物过程？性状性状1、2、3性状性状？基因的概念？过去是？现在是？6.1 基因（概念与结构）基因（概念与结构）1 1、基因概念的发展、基因概念的发展 （1 1）经典遗传学中的基因概念）经典遗传学中的基因概念 遗传因子遗传因子生物性状遗传的符号生物性

2、状遗传的符号（孟德尔孟德尔，1865）如豌豆红花如豌豆红花(C)、白花、白花(c)、植株高、植株高(H)、矮、矮(h)负责遗传性状传递的颗粒，代表了决定某个性状遗传的负责遗传性状传递的颗粒，代表了决定某个性状遗传的抽象符号。抽象符号。基因基因 遗传因子的代名词，还没有物质内涵遗传因子的代名词，还没有物质内涵 （Johannsen，1909）基因是化学实体：基因是化学实体：直线排列于染色体上直线排列于染色体上 是遗传功能单位是遗传功能单位（Morgan等，等，1910）功能单位：控制一个或者几个性状。功能单位：控制一个或者几个性状。结构单位：染色体片段，称基因座位（结构单位：染色体片段，称基因座

3、位（locus）与染色体一起有丝分裂和减数分裂。与染色体一起有丝分裂和减数分裂。突变最小单位：突变最小单位：Aa交换最小单位：交换最小单位：AB 三位一体：结构单位、功能单位、交换重三位一体：结构单位、功能单位、交换重组单位，基因的内部是不可分的。组单位，基因的内部是不可分的。经典遗传学基因的概念经典遗传学基因的概念没有解决根本问题：没有解决根本问题：基因是什么？基因是什么？基因功能是什么？基因功能是什么？基因究竟如何行使其功能？基因究竟如何行使其功能？现代遗传学已基本回答了这些问题现代遗传学已基本回答了这些问题!分子遗传学关于基因的概念.揭示遗传密码的秘密：基因 具体物质。一个基因 DNA分

4、子上一定区段，携带有特殊遗传信息 转录成RNA翻译成多肽链，或对其它基因的活动起调控作用(如调节基因、启动基因、操纵基因)。.基因不是最小遗传单位 更复杂的遗传和变异单位：例如：在一个基因区域内，仍可以划分出若干起作用的小单位。（2）分子遗传学关于基因的概念分子遗传学关于基因的概念 现代遗传学中的基因概念现代遗传学中的基因概念 基因是什么基因是什么?遗传物质是遗传物质是DNA（RNA）细菌转化试验（细菌转化试验（Griffins,1928；Avery,1944）噬菌体侵染试验（噬菌体侵染试验（Hershey-Chase，1952）植物病毒重建试验（植物病毒重建试验（Heinz,1956）突变子

5、突变子(muton)：性状突变时产生突变的最小单位。一个突变子可以小到只有一个碱基对；如移码突变。重组子重组子(recon)：性状重组时，可交换的最小单位。一个交换子可以只包含一个碱基对。顺反子顺反子(cistron)：表示一个作用的单位，基本符合通常所述基因的大小或略小。所包括的一段DNA与一个多肽链合成相对应；平均为5001500个碱基对。基因概念基因概念：.可转录一条完整的RNA分子或编码一个多肽链；.功能上被顺反测验或互补测验所规定。分子遗传学保留功能单位的解释，而抛弃最小结构单位说法。基因基因：相当于一个顺反子，包含许多突变子和重组子。顺反子：基因具体化为顺反子：基因具体化为DNA分

6、子上的一段序列分子上的一段序列 （Benzer，1957）Benzer（1955）通过对大肠杆菌的噬菌体）通过对大肠杆菌的噬菌体T4的的rII区基区基因的深入研究，揭示了基因内部的精细结构，提出了基因因的深入研究，揭示了基因内部的精细结构，提出了基因的顺反子（的顺反子（cistron）概念（）概念（1957）。）。认为基因是认为基因是DNA分子上的一段序列，它负责传递遗传信息，分子上的一段序列，它负责传递遗传信息，是决定一条多肽链的完整功能单位，结构上内部是可分的，是决定一条多肽链的完整功能单位，结构上内部是可分的，组成顺反子的核苷酸可以独立发生突变和重组。组成顺反子的核苷酸可以独立发生突变和

7、重组。基因的顺反子概念冲破了传统的基因的顺反子概念冲破了传统的“三三位一体位一体”的基因概念，纠正了长期以来认的基因概念，纠正了长期以来认为基因是不能再分的最小单位的错误看法。为基因是不能再分的最小单位的错误看法。基因的种类？（3）基因结构和功能认识的新发展）基因结构和功能认识的新发展 随着分子杂交技术、随着分子杂交技术、DNA测序和分析技术、测序和分析技术、基因克隆与功能分析技术等的发展，人们对基因基因克隆与功能分析技术等的发展，人们对基因结构与功能的认识更加深入。结构与功能的认识更加深入。结构基因调控基因 重叠基因（重叠基因（Sanger，1977）共有一段共有一段DNA序列的两个或两个以

8、上的序列的两个或两个以上的基因（基因（overlapping gene），结构的非独立性。，结构的非独立性。噬菌体噬菌体X174 重叠基因：重叠基因：一个基因完全在另一个基因一个基因完全在另一个基因里面；两基因部分重叠；两里面；两基因部分重叠；两个基因只有一个碱基重叠。个基因只有一个碱基重叠。它打破了它打破了“基因的编码序列是有序地排列在基因的编码序列是有序地排列在DNA链上，每个基因按次序阅读下去链上，每个基因按次序阅读下去”以及以及“基基因是互不沾染、单个分离的实体因是互不沾染、单个分离的实体”等传统观点。等传统观点。断裂基因断裂基因（Berget等，等，1977）基因的结构是不连续的基因

9、的结构是不连续的 真核生物基因的编码序列是不连续的，在两个真核生物基因的编码序列是不连续的，在两个编码序列之间有一段不编码蛋白质的非编码序列。编码序列之间有一段不编码蛋白质的非编码序列。编码序列：外显子或外元（编码序列：外显子或外元（exon）非编码序列：内含子或内元（非编码序列：内含子或内元（intron）真核基因转录首先产生真核基因转录首先产生初级转录物初级转录物（primary transcript）包含了基因的全部序列，然后发生）包含了基因的全部序列，然后发生RNA剪接（剪接（RNA splicing），将其中的内含子剪），将其中的内含子剪除，使外显子序列连接起来产生除，使外显子序列连

10、接起来产生成熟的成熟的mRNA。鸡卵清蛋白基因鸡卵清蛋白基因模板链与其成熟模板链与其成熟mRNA之间分子杂之间分子杂交电镜照片及模式交电镜照片及模式图，图中示图，图中示7个内含个内含子（子（A-G），），产生产生未配对的突出环未配对的突出环 跳跃基因或转座元件（跳跃基因或转座元件（McClintock，1951）基因并非都是固定不动的基因并非都是固定不动的 1951年年B.Mclintock首先在研究玉米子粒色斑的不稳定遗传中发现了控首先在研究玉米子粒色斑的不稳定遗传中发现了控制因子（制因子（controlling element），后来被命名为转座元件，后来被命名为转座元件（transpos

11、able element）或转座子（）或转座子（transposon）（）（1976）：）：基因基因组中存在可移动的组中存在可移动的DNA序列，可以通过切割、重新整合等一系列过程从序列，可以通过切割、重新整合等一系列过程从基因组的一个位置基因组的一个位置“跳跃跳跃”到另一个位置。到另一个位置。转座（转座（transposition）：）：A、在转座酶的作用下，转座因子从原来位置、在转座酶的作用下，转座因子从原来位置上被切离下来，然后插入到染色体上新的位置。上被切离下来，然后插入到染色体上新的位置。B、染色体上的、染色体上的DNA序列转录成序列转录成RNA，然后，然后RNA反转录产生的反转录产生

12、的cDNA再插人到染色体上新的位再插人到染色体上新的位置。置。假基因（假基因（Jacq等等 ，1977）基因并不都是有功能的。基因并不都是有功能的。与有功能的基因在核苷酸顺序的组成上非常相似，与有功能的基因在核苷酸顺序的组成上非常相似，却不具正常功能的基因。却不具正常功能的基因。1977年在爪蟾的年在爪蟾的5S基因系统中基因系统中发现了假基因，以后在珠蛋白基因簇、免疫球蛋白基因簇发现了假基因，以后在珠蛋白基因簇、免疫球蛋白基因簇以及组织相容性抗原基因簇中都发现有假基因。以及组织相容性抗原基因簇中都发现有假基因。假基因没有明确的生物学功能。假基因没有明确的生物学功能。（4）100年来基因内涵的演

13、变年来基因内涵的演变 结构：结构：念珠颗粒状念珠颗粒状一段连续一段连续DNA序列（顺反子）序列（顺反子）断裂基因断裂基因结构完整性（三位一体）结构完整性（三位一体）内部可分（重组子、突变子）内部可分（重组子、突变子）编码独立性编码独立性重叠基因重叠基因存在静止性存在静止性跳跃基因跳跃基因功能：功能：一个性状一个性状一个酶（蛋白质）一个酶（蛋白质）一条多肽链（酶蛋白等）一条多肽链（酶蛋白等）一条一条RNA链链（rRNA基因等）基因等）无产物有功能（操纵基因）无产物有功能（操纵基因）无产物无功能（假基因）无产物无功能（假基因）基因的作用与性状的表现 S S(GTAGTA,ValVal)A A(GA

14、AGAA,GluGlu)C C (AAAAAA,Lys)Lys)人的血红蛋白的两个人的血红蛋白的两个链的突变体链的突变体S、C与与A的不同，的不同，仅仅是一个核苷酸的改变。仅仅是一个核苷酸的改变。结构蛋白结构蛋白豌豆：圆粒皱粒豌豆：圆粒皱粒 R R淀粉分支酶（淀粉分支酶（淀粉分支酶（淀粉分支酶（SBESBE）基因正常，淀粉粒）基因正常，淀粉粒）基因正常，淀粉粒）基因正常，淀粉粒形成形成形成形成圆粒豌豆。圆粒豌豆。圆粒豌豆。圆粒豌豆。r r SBESBE基因插入失活（基因插入失活（基因插入失活（基因插入失活（0.8kb0.8kb），蔗糖积），蔗糖积），蔗糖积），蔗糖积累累累累皱粒。皱粒。皱粒。皱

15、粒。酶蛋白所以基因产生多肽，有表型产生多肽，有表型产生禾产生禾tRNA、rRNA，无表型，无表型不转录不转录mRNA,但对其它基因起但对其它基因起调控作用调控作用2.基因的一般结构特征基因的一般结构特征 非编码序列非编码序列外显子序列外显子序列内含子序列内含子序列基因序列基因序列非基因序列非基因序列基因组序列基因组序列编码序列编码序列 真核生物基因的一般结构真核生物基因的一般结构 5非翻非翻译区译区3非翻非翻译区译区 一个完整有功能的基因包括三个基本序列：一个完整有功能的基因包括三个基本序列：5侧翼区（上游区）、转录区和侧翼区（上游区）、转录区和3侧翼区（下游区）。侧翼区（下游区）。基因序列基

16、因序列 是基因组中决定蛋白质（或是基因组中决定蛋白质（或RNA产物）的产物）的DNA序列。当还未发现与这个序列对应的蛋白质产物时，序列。当还未发现与这个序列对应的蛋白质产物时，这种这种DNA序列就称为可读框或开放阅读框（序列就称为可读框或开放阅读框（ORF）。）。它的大小可以从少于它的大小可以从少于100个碱基对（个碱基对（bp）到几百万）到几百万个核苷酸（个核苷酸（nt）不等。）不等。（1）外显子和内含子外显子和内含子 原核生物的基因原核生物的基因是连续编码的一段是连续编码的一段DNA序列。序列。真核生物的基因真核生物的基因一般是断裂基因，由若干个外一般是断裂基因，由若干个外显子和内含子组成。在每个外显子和内含子的接显子和内含子组成。在每个外显子和内含子的接头区，有一段高度保守的共有序列（头区，有一段高度保守的共有序列（consensus sequence），），即内含子即内含子5GT.3AGGT-AG法则法则，这是，这是RNA剪接的信号。剪接的信号。真核基因真核基因初级转录物初级转录物不均一核不均一核RNA成熟的成熟的mRNARNA剪接剪接前体前体mRNA转录转录