第七章---微生物的遗传变异和育种课件.ppt
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1、第第 七七 章章 微生物的遗传变异微生物的遗传变异和育种和育种第一节第一节 遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础第二节第二节 基因突变和诱变育种基因突变和诱变育种第三节第三节 基因重组和杂交育种基因重组和杂交育种第四节第四节 基因工程基因工程第五节第五节 菌种的衰退、复壮与保藏菌种的衰退、复壮与保藏遗传和变异遗传和变异遗传遗传遗传遗传:亲代将自身一整套遗传因子传递给下一代的行:亲代将自身一整套遗传因子传递给下一代的行为和功能。为和功能。变异变异变异变异:生物体的遗传物质结构和数量的改变,在群体:生物体的遗传物质结构和数量的改变,在群体中以极低的几率(中以极低的几率(10-510-6)出现,性状
2、变化幅度)出现,性状变化幅度大;新性状稳定、可遗传。大;新性状稳定、可遗传。基本概念基本概念遗传型遗传型遗传型遗传型(genotype):一个生物体所含有的基因的总):一个生物体所含有的基因的总和。和。表型表型表型表型(phenotype):一个生物体所具有的一切外表特):一个生物体所具有的一切外表特征和内在特性的总和。征和内在特性的总和。饰变饰变饰变饰变(modification):指生物体由于非遗传因素引起):指生物体由于非遗传因素引起的表型改变,变化发生在的表型改变,变化发生在转录、转译转录、转译水平,特点是水平,特点是几乎整个群体中的每一个个体都发生同样的变化,几乎整个群体中的每一个个
3、体都发生同样的变化,性状变化的幅度小,不遗传,引起饰变的因素消失性状变化的幅度小,不遗传,引起饰变的因素消失后,表型即可恢复。举例:后,表型即可恢复。举例:Serratiamarcescens(粘粘质沙雷氏菌)质沙雷氏菌)的红色素在的红色素在25和和37的变化。的变化。表型的差异只与环境有关表型的差异只与环境有关特点:暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为特点:暂时性、不可遗传性、表现为全部个体的行为表型饰变表型饰变Productionofaredpigment(prodigiosin)bySerratiamarcescens.Fromlefttoright:slantculturegrow
4、nat25,slantculturegrownat37,brothculturegrownat25,brothculturegrownat37.种质连续理论种质连续理论种质连续理论种质连续理论:18831889年间德国学者年间德国学者Weissmann提出,提出,认为遗传物质是一种具有认为遗传物质是一种具有特定分子结构的化合物特定分子结构的化合物,具有稳定,具有稳定性和连续性。性和连续性。基因学说基因学说基因学说基因学说:二十世纪初发现了染色体并提出基因学说,使得遗:二十世纪初发现了染色体并提出基因学说,使得遗传物质基础的范围缩小到传物质基础的范围缩小到染色体染色体上。上。染色体由核酸和蛋白质
5、两种长链高分子组成。染色体由核酸和蛋白质两种长链高分子组成。20多种氨基酸多种氨基酸经过不同排列组合,可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到经过不同排列组合,可以演变出的蛋白质数目几乎可以达到一个天文数字,而核酸的组成却简单得多,一般仅由一个天文数字,而核酸的组成却简单得多,一般仅由4种不种不同的核苷酸组成,它们通过排列组合只能产生较少种类的核同的核苷酸组成,它们通过排列组合只能产生较少种类的核酸,因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因,其活性酸,因此当时认为决定生物遗传型的染色体和基因,其活性成分是蛋白质。成分是蛋白质。DNADNA是遗传变异的物质基础的证明是遗传变异的物质基础的证明是遗传变异
6、的物质基础的证明是遗传变异的物质基础的证明:1944年以后,利用微生物年以后,利用微生物为实验对象进行的三个著名实验(肺炎球菌的转化试验、噬为实验对象进行的三个著名实验(肺炎球菌的转化试验、噬菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验)充分证明了菌体感染试验、病毒的拆开与重建试验)充分证明了DNA是是遗传物质。遗传物质。第一节第一节 遗传变异的物质基础遗传变异的物质基础一、证明一、证明DNADNA是遗传物质是遗传物质的三个经典实验的三个经典实验(一)经典转化实验(一)经典转化实验F.Griffith,1928年年研究对象:研究对象:Streptococcuspneumoniae(肺炎双球菌)(肺炎双球
7、菌)S型菌株:有致病性,菌落表面光滑,有荚膜型菌株:有致病性,菌落表面光滑,有荚膜R型菌株:型菌株:S型突变菌株,无致病性,菌落表面粗糙,型突变菌株,无致病性,菌落表面粗糙,无荚膜无荚膜(2 2)细菌培养实验)细菌培养实验热死热死S S菌菌不生长不生长活活R R 菌菌长出长出R R菌菌热死热死S S菌菌+活活R R菌菌长出大量长出大量R R菌和菌和1010-6-6S S菌菌(3 3)S S型菌的无细胞抽提液试验型菌的无细胞抽提液试验活活R R菌菌+S+S菌无细胞抽提液菌无细胞抽提液长出大量长出大量R R菌和少量菌和少量S S菌菌(1 1)动物实验)动物实验对小鼠注射活对小鼠注射活R R菌或死菌
8、或死S S菌菌 小鼠存活小鼠存活对小鼠注射活对小鼠注射活S S菌菌小鼠死亡小鼠死亡对小鼠注射活对小鼠注射活R R菌和热死菌和热死S S菌菌 小鼠死亡小鼠死亡抽取心血分离活的抽取心血分离活的S S菌菌GriffithGriffith转化试验转化试验示意示意混合培养混合培养RII型活菌型活菌SIII型活菌型活菌SIII型热死菌型热死菌RII型活菌型活菌SIII型活菌型活菌健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康健康病死病死病死病死病死病死以上实验说明:加热杀死的以上实验说明:加热杀死的S型细菌细胞内型细菌细胞内可能存在一种转化物质,它能通过某种方可能存在一种转化物质,它能通过某种方式进
9、入式进入R型细胞并使型细胞并使R型细胞获得稳定的型细胞获得稳定的遗传性状。遗传性状。1944年年O.T.Avery、C.M.MacLeod和和M.McCarty从热死从热死S型型S.pneumoniae中提纯了可能作为转化因子的各种成分,在离体条件中提纯了可能作为转化因子的各种成分,在离体条件下进行了转化试验下进行了转化试验实验证明,只有实验证明,只有S S型细菌的型细菌的DNADNA才能将才能将S.PneumoniaeS.Pneumoniae的的R R型转化为型转化为S S型。且型。且DNADNA纯度越高,转化效率也越高。说明纯度越高,转化效率也越高。说明S S型菌株转移给型菌株转移给R R
10、型菌株的,是遗传因子型菌株的,是遗传因子DNADNA。(二)噬菌体感染实验(二)噬菌体感染实验vA.D.Hershey和和M.Chase,1952年年v实验证明,进入实验证明,进入细菌细胞内部的细菌细胞内部的物质是物质是DNA。vDNA包含有产生包含有产生完整噬菌体的全完整噬菌体的全部信息。部信息。(三)植物病毒的重建实验(三)植物病毒的重建实验v为了证明核酸是遗传物质,为了证明核酸是遗传物质,H.Fraenkel-Conrat(1956)用含)用含RNA的烟草花叶病毒的烟草花叶病毒(TMV)进行了著名的)进行了著名的植物病毒重建实验植物病毒重建实验。v将将TMV在一定浓度的苯酚溶液中振荡,就
11、能在一定浓度的苯酚溶液中振荡,就能将其蛋白质外壳与将其蛋白质外壳与RNA核心相分离。分离后核心相分离。分离后的的RNA在没有蛋白质包裹的情况下,也能感在没有蛋白质包裹的情况下,也能感染烟草并使其患典型症状,而且在病斑中还染烟草并使其患典型症状,而且在病斑中还能分离出正常病毒粒子。能分离出正常病毒粒子。实验证明,遗传信息的流向与实验证明,遗传信息的流向与DNADNA的传递是一致的。的传递是一致的。上述结果上述结果说明,在说明,在RNARNA病毒中,病毒中,遗传的物质基础也是核酸。遗传的物质基础也是核酸。二、遗传物质在微生物细胞内存在的二、遗传物质在微生物细胞内存在的部位和方式部位和方式(一)遗传
12、物质在(一)遗传物质在7 7个水平上的形式个水平上的形式1 1、细胞水平、细胞水平2 2、细胞核水平、细胞核水平3 3、染色体水平、染色体水平4 4、核酸水平、核酸水平5 5、基因水平、基因水平6 6、密码子水平、密码子水平7 7、核苷酸水平、核苷酸水平1、细胞水平、细胞水平v真核微生物:细胞核真核微生物:细胞核v原核微生物:核区原核微生物:核区v细胞核或核区的数目在不同的微生物中是不同的细胞核或核区的数目在不同的微生物中是不同的真核生物真核生物 细胞核细胞核 核染色体核染色体原核生物原核生物 核区核区 DNADNA链链核基因组核基因组在核基因组之外,还存在各种形式的核外遗传物质在核基因组之外
13、,还存在各种形式的核外遗传物质2、细胞核水平、细胞核水平遗传物质类型遗传物质类型核基因组核基因组核外染色体核外染色体真核生物真核生物原核生物原核生物细胞质基因细胞质基因共生生物共生生物2um质粒质粒线粒体线粒体叶绿体等叶绿体等F因子因子R因子因子Col质粒质粒Ti质粒质粒巨大质粒巨大质粒降解性质粒降解性质粒3、染色体水平、染色体水平v染色体是由组蛋白与染色体是由组蛋白与DNA构成的线状结构构成的线状结构v染色体的数目在不同的染色体的数目在不同的生物中是不同的生物中是不同的v染色体的倍数在同一生染色体的倍数在同一生物的不同生活时期是不物的不同生活时期是不同的同的4、核酸水平、核酸水平v核酸种类:
14、核酸种类:DNA,RNAv核酸结构:双链、单链;环状,线状,超螺旋状核酸结构:双链、单链;环状,线状,超螺旋状vDNA长度:因种而异长度:因种而异v微生物基因组测序工作是在人类基因组计划的促进微生物基因组测序工作是在人类基因组计划的促进下开始的,最开始是作为模式生物,后来不断发展,下开始的,最开始是作为模式生物,后来不断发展,已成为研究微生物学的最有力的手段。已成为研究微生物学的最有力的手段。DNADNA就是脱氧核糖核酸(长链)就是脱氧核糖核酸(长链)腺嘌呤(A)鸟嘌呤(G)胸腺嘧啶(T)胞嘧啶(C)ATCGAAATTTTTTAAAGGGGGCCCCCGC基因测序基因测序就是读出就是读出A-C
15、-T-G-T-G-A-A-C-G.5、基因水平、基因水平v基因是什么?基因是什么?v基因是生物体内具有自主基因是生物体内具有自主复制能力的最小复制能力的最小遗传功能遗传功能单位单位,其物质基础是一段,其物质基础是一段核酸序列。核酸序列。v众多基因构成染色体。众多基因构成染色体。v基因记录和传递遗传信息。基因记录和传递遗传信息。v基因决定生物体的生、长、基因决定生物体的生、长、病、老、死等一切生命现病、老、死等一切生命现象象 染染色色体体基因基因基因基因DNADNA基因控制基因控制PrPr因而控制性状因而控制性状GATCTAGAUDNAmRNA天冬天冬氨酸氨酸大肠杆菌基因组大肠杆菌基因组4100
16、个基因,个基因,4.7106bp遗传信息的连续性遗传信息的连续性功能相关的结构基因组成操纵子功能相关的结构基因组成操纵子结构基因单拷贝及结构基因单拷贝及rRNA多拷贝多拷贝基因的重复序列少而短基因的重复序列少而短原核生物基因调控系统原核生物基因调控系统操纵子操纵子RPO结构基因结构基因启动基因启动基因操纵基因操纵基因调节调节基因基因6、密码子水平、密码子水平v遗传密码遗传密码v密码子密码子7、核苷酸水平、核苷酸水平核苷酸是最小核苷酸是最小突变单位和交换单位突变单位和交换单位几个重要数据几个重要数据vbp,分子量约分子量约650;v1*106的的dsDNA约为约为1.5kb或或0.5um;v3n
17、mol的碱基重量约为的碱基重量约为1ug.v细菌的基因组为细菌的基因组为19个个Mb。(三)原核生物的质粒(三)原核生物的质粒1、定义和特点、定义和特点质粒(质粒(plasmid):一种独立于染色体外,能进行自主复制的):一种独立于染色体外,能进行自主复制的细胞质遗传因子,通常以共价闭合环状细胞质遗传因子,通常以共价闭合环状(covalentlyclosedcircle,简称,简称CCC)的超螺旋双链的超螺旋双链DNA分子存在于细胞中;分子存在于细胞中;也发现有线型双链也发现有线型双链DNA质粒和质粒和RNA质粒;质粒;质粒分子的大小范围从质粒分子的大小范围从1kb左右到左右到1000kb;细
18、菌质粒多在细菌质粒多在10kb以内)以内)主要存在于各种微生物细胞中。主要存在于各种微生物细胞中。质粒所含的基因对宿主细胞一般是质粒所含的基因对宿主细胞一般是非必需非必需的;的;在某些特殊条件下,质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的机能,在某些特殊条件下,质粒有时能赋予宿主细胞以特殊的机能,从而使宿主得到生长优势。从而使宿主得到生长优势。质粒与核染色体的复制可以不同步;在某些条件下能够消除;质粒与核染色体的复制可以不同步;在某些条件下能够消除;有些质粒可以在不同菌株之间转移;有些可以整合核染色体,有些质粒可以在不同菌株之间转移;有些可以整合核染色体,称为附加体;另外,质粒还有重组的功能。称为附加体;
19、另外,质粒还有重组的功能。2、质粒在基因工程中的应用、质粒在基因工程中的应用(1)体积小,易分离和操作)体积小,易分离和操作(2)环状,稳定)环状,稳定(3)独立复制)独立复制(4)拷贝数多)拷贝数多(5)存在标记位点,易筛选)存在标记位点,易筛选E.coli的的pBR322质粒是一个质粒是一个常用的克隆载体常用的克隆载体3、质粒的分离与检测、质粒的分离与检测t质粒的分离一般包括细胞的裂解,蛋白质和质粒的分离一般包括细胞的裂解,蛋白质和RNA的去除,的去除,以及设法使质粒以及设法使质粒DNA和基因组和基因组DNA分离等步骤。分离等步骤。u超速离心或琼脂糖凝胶超速离心或琼脂糖凝胶电泳后观察;电泳
20、后观察;u对于实验室常用菌,可用质粒所带的某些特点,对于实验室常用菌,可用质粒所带的某些特点,如抗药性初步判断。如抗药性初步判断。u提取所有胞内提取所有胞内DNA后电镜观察;后电镜观察;4、质粒的主要种类、质粒的主要种类质粒所编码质粒所编码的功能和赋的功能和赋予宿主的表予宿主的表型效应型效应致育因子(致育因子(Fertilityfactor,F因子因子)抗性因子(抗性因子(Resistancefactor,R因子因子)产细菌素的质粒产细菌素的质粒(Bacteriocinproductionplasmid)毒性质粒(毒性质粒(virulenceplasmid)代谢质粒(代谢质粒(Metaboli
21、cplasmid)隐秘质粒(隐秘质粒(crypticplasmid)(1)致育因子致育因子(Fertilityfactor,F因子因子)又称又称F质粒,其大小约质粒,其大小约100kb,这是最早发现的一种与大肠杆菌,这是最早发现的一种与大肠杆菌的有性生殖现象(接合作用)有关的质粒。的有性生殖现象(接合作用)有关的质粒。携带携带F质粒的菌株称为质粒的菌株称为F+菌株菌株(相当于雄性),无(相当于雄性),无F质粒的质粒的菌株称为菌株称为F-菌株(相当于雌性)菌株(相当于雌性)。F因子能以游离状态因子能以游离状态(F+)和和以与染色体相结合的状态以与染色体相结合的状态(Hfr)存在于细胞中,所以存在
22、于细胞中,所以又称之为附加体又称之为附加体pisome)。(2)抗性因子(抗性因子(Resistancefactor,R因子)因子)包括抗药性和抗重金属二大类,简称包括抗药性和抗重金属二大类,简称R R质粒。质粒。抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一。抗性质粒在细菌间的传递是细菌产生抗药性的重要原因之一。R R质粒质粒抗性转移因子(抗性转移因子(RTFRTF):转移和复制基因:转移和复制基因抗性决定因子抗性决定因子:抗性基因:抗性基因R100质粒质粒(89kb)可使宿主对下列药物及重金属具有抗性:可使宿主对下列药物及重金属具有抗性:汞(汞(mercuricion,mer)四环素
23、()四环素(tetracycline,tet)链)链霉素霉素(Streptomycin,Str)、磺胺、磺胺(Sulfonamide,Su)、氯霉素、氯霉素(Chlorampenicol,Cm)、夫西地酸(、夫西地酸(fusidicacid,fus)并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于抗性质粒上。并且负责这些抗性的基因是成簇地存在于抗性质粒上。(3)产细菌素的质粒产细菌素的质粒(Bacteriocinproductionplasmid)产大肠杆菌素因子。产大肠杆菌素因子。大肠杆菌素大肠杆菌素是一种由是一种由E.coli的某些菌株所分泌的细菌蛋白,由质粒编码,具的某些菌株所分泌的细菌蛋白,由质粒
24、编码,具有通过抑制复制、转录、转译或能量代谢等而专有通过抑制复制、转录、转译或能量代谢等而专一地杀死不含一地杀死不含Col因子的近缘的其它肠道细菌。因子的近缘的其它肠道细菌。凡带凡带Col因子的菌株,由于质粒本身编码一种免因子的菌株,由于质粒本身编码一种免疫蛋白,从而对大肠杆菌素有免疫作用,不受其疫蛋白,从而对大肠杆菌素有免疫作用,不受其伤害。伤害。一般都位于一般都位于质粒或转座质粒或转座子上,因此,子上,因此,细菌素可以细菌素可以杀死同种但杀死同种但不携带该质不携带该质粒的菌株。粒的菌株。细菌素一般根据产生菌的种类进行命名:细菌素一般根据产生菌的种类进行命名:大肠杆菌(大肠杆菌(E.coli
25、)产生的细菌素为)产生的细菌素为colicins(大肠杆菌(大肠杆菌素),而质粒被称为素),而质粒被称为Col质粒。质粒。细菌素结构基因涉及细菌素结构基因涉及细菌素运输细菌素运输及及发挥作用的蛋白质发挥作用的蛋白质的基因和的基因和赋予宿赋予宿主对该细菌素具有主对该细菌素具有“免疫力免疫力”的相的相关产物的基因关产物的基因(4)毒性质粒(毒性质粒(virulenceplasmid)许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起的,许多致病菌的致病性是由其所携带的质粒引起的,这些质粒具有这些质粒具有编码毒素编码毒素的基因,其产物对宿主的基因,其产物对宿主(动物、植物)造成伤害。(动物、植物)造成伤害。产
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