02第二章 景观生态学的理刍[兼容模式].pdf

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1、2013/3/91河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学第二章景观生态学的理论基础Chapter Theoretical Basis of Landscape Ecology河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学一、系统论与景观生态学二、自然等级理论与尺度效用三、岛屿生物地理学理论和异质种群四、渗透理论五、地域分异规律一、系统论与景观生态学二、自然等级理论与尺度效用三、岛屿生物地理学理论和异质种群四、渗透理论五、地域分异规律河南科技大学Henan Univ

2、ersity of Science and Technology 景观生态学一、系统论与景观生态学一、系统论与景观生态学1 系统论1 系统论：是一门运用逻辑学和数学方法研究一般系统运动规律的理论，从系统的角度揭示了客观事物和现象之间相互联系、相互作用的共同本质和内在规律性，由美国生物学家贝塔朗菲提出。2系统的主题2系统的主题：阐述对于一切系统普遍有效的原理，不管系统组成元素的性质和关系如何，任何学科的研究对象都可看作一个系统。3系统论的基本概念3系统论的基本概念：系统、层次、结构、功能、反馈、信息、平衡平衡、涨落、突变突变和自组织自组织等。河南科技大学Henan University of S

3、cience and Technology 景观生态学（1）平衡：（1）平衡：一定条件下，系统所处的相对稳定的状态。系统各处可测的宏观物理性质均匀(从而系统内部没有宏观不可逆过程)的状态，它遵守热力学第一定律热力学第一定律，即系统内能的增量等于系统所吸收的热量减去系统对外所做的功；热力学第二定律热力学第二定律，即系统的自发运动总是向着熵增加的方向。（2）突变：（2）突变：外部条件连续变化时系统发生在跃迁临界点上的不连续性，即在临界点附近控制参数的微小改变导致系统状态明显的大幅度变化的现象。（3）自组织：（3）自组织：系统自发走向有序结构的性质和能力，水体的自净。河南科技大学Henan Univ

4、ersity of Science and Technology 景观生态学4、系统论的原理和研究方法4、系统论的原理和研究方法 整体性原则 系统论的基本原则是整体性，正确处理整体和部分之间的辩证关系是该原则的突出特点 结构性原则 整体性原则和关联性原则统一于结构性原则 开放性原则是系统论一开始就提出来的一个重要原则，它重视系统和环境的物质、能量和信息交换，强调系统和环境是相互联系、相互作用的，并且在一定条件下可以相互转化 动态性原则，即把系统作为一种不断运动、发展变化的客观实体去研究河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学5

5、 景观生态学与系统论的关系5 景观生态学与系统论的关系5.1景观生态学的综合整体性思想5.1景观生态学的综合整体性思想由于研究对象的复杂性，景观生态学必须采用综合分析的方法来进行研究。景观生态综合分析（方法）包含三个层次：第一个层次：第一个层次：由数学、系统生态学和经济学等基础科学系统方法构成。第二个层次：第二个层次：由与组成景观生态系统相关的地貌学、土壤学、水文学、气象学、植物学、动物学和经济学等传统学科的方法构成。第三个层次：第三个层次：是景观生态学自身发展中形成的技术和方法体系，具有较强的综合分析、表达、解释、预测的能力。从景观生态系统各组分的有机结合有机结合、系统的复杂性复杂性以及不同

6、层次的稳定性不同层次的稳定性，表明景观生态系统是以“整体”的形式出现，应该作为一个整体来考虑“整体”的形式出现，应该作为一个整体来考虑。2013/3/92河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学5.2景观生态学的有机关联性思想5.2景观生态学的有机关联性思想景观生态系统是一个符合有机关联原则的开放系统开放系统，除了各要素间的有机联系外，还与周围环境有物质、信息、能量物质、信息、能量进行交换，有相应的输入和输入以及量的增加和减少。5.3景观生态系统的动态性5.3景观生态系统的动态性景观生态系统的有机关联是与时间相关与时间相关的，

7、这种关联是随时间的演替呈动态性变化动态性变化的。景观生态系统内部的结构、各要素的分布位置、数量不是固定不变的，而是随时间而变化的，同时系统与外界有物质、能量和信息的联系与交换。动态性保证了这种物质能量、信息交换的存在，在系统中可以表现为相对稳态相对稳态，这种稳态是系统动态性的一种表现。河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学5.4景观生态系统的有序性5.4景观生态系统的有序性景观生态系统的发展是由无序向有序无序向有序的成长(熵减熵减的过程)，伴随着系统组织性的增长，景观生态系统中的生物、非生物成分的物质、能量等组成了一个有序的

8、动态序列。人类人类在有序结构中占核心地位。5.5景观生态系统的目的性5.5景观生态系统的目的性景观生态系统的目的是达到整个系统的持续性。在偶然因素的作用下，其异质性会增大，适度的异质性增大将有利于系统向较好的方向发展，过度的异质性会破坏一个原本稳定的景观生态系统。综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基础的出发点，也是景观生态学的五个最重要的基本特征。综合整体性、有机关联性、动态性、有序性和目的性是一般系统论最基础的出发点，也是景观生态学的五个最重要的基本特征。二、自然等级理论与尺度效应1）等级理论（Hierarchy theory）是20世纪60年代以来逐渐发展形成的，

9、关于复杂系统结构、功能和动态的理论。2）等级是一个有若干层次组成的有序系统，它由相互联系的亚系统组成，亚系统又由各自的亚系统组成，以次类推。属于同一亚系统中的组分之间的相互作用在强度或频率上要大于亚系统之间的相互作用。3）等级理论认为，任何系统皆属于一定的等级，并具有一定的时间和空间尺度。（一）、自然等级理论-概述1）生态系统具有等级结构的性质，Overton(1972)将等级理论引入生态学，专著生态系统的等级概念（ONeill等，1986）。2）整个生物圈是一个多重等级层次系统的有序整体，每一高级层次系统都是由具有自己特征的低级层次系统组成。（1）维系生物圈等级组织的是组合能，切低级组织的结

10、合能强，高级组织的结合能弱；（2）对生物圈等级组织的每一个等级的局部干扰，会影响整体，局部控制也可以调节整体（全球变暖效应）。1、自然等级理论-生态系统的等级3）景观是生态系统的空间镶嵌体，在空间和时间上都表现出高度复杂性，具有等级特征和等级结构，且景观的性质随着所属等级不同而异。（1）等级结构：任何等级的生物系统，均是由低一等级水平上的组分组成，每一组分同样由更低一等级水平的组分组成。等级结构系统的每一层次都有其整体结构和行为特征，并有自我调节和控制机制。（2）约束（contraint）:制约景观组分、格局、过程等发生变化的现象，来自于低一等级水平组分行为约束（生物约束），也有高一等级环境约

11、束，约束力的范围和边界构成约束体系。4）生态系统具有亚稳态性，即在一定的时间和空间上能保持相对稳定性，受到干扰后，具有恢复的能力（在一定的阈值范围内）。2、自然等级理论-等级理论特性1）不同等级水平之间的联系，靠信息的传递和联系来维持等级结构的整体性质，并具有一定时间和空间尺度。2）等级理论的作用（1）简化复杂性系统，以便达到对其结构、功能及行为的理解和预测。对复杂系统的研究一般至少需要考虑核心层、上一层和下一层这三个相邻层次。（2）大大增强了生态学家的“尺度感”，为深入认识和理解尺度以及发展多尺度景观研究方法起到了显著的促进作用（邬建国，2000）。2013/3/93河南科技大学Henan

12、University of Science and Technology 景观生态学（二）、尺度效应 尺度：指研究对象时间和空间的细化水平，任何景观现象和生态过程均具有明显的时间和空间尺度特征 景观尺度效应的实质是不同的尺度水平具有不同的约束体系，属于某一尺度的景观生态过程和性质受制于该尺度特殊的约束体系 从以下5方面来理解：河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学1）尺度是指研究系统过程中的空间分辨率（resolution）、时间单位（空间尺度与时间尺度），蕴含了对细节的了解水平。（1）时间和空间尺度包含于任何景观的生态过程

13、中。（2）在景观生态过程中，小尺度表示研究较小的面积或较短的时间间隔，因而有较高分辨率，但概括能力低，而大尺度研究较大的面积或较大的时间间隔，分辨率较低，但概括能力高（3）分辨率：图像的基本（最小）面积单元，与地理信息系统和遥感技术中的像元概念相关2）景观格局和景观异质性随着时间和空间尺度变化而异（1）一种尺度下的噪声成分可成为另一种尺度下的结构性成分（2）一个尺度上定义的同质性景观随尺度变化成为异质性景观（3）生态过程与约束也因尺度不同而异河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学个体尺度是什么？甲虫生存的景观与大象生存的景观

14、的尺度是一回事吗？3）不同尺度的研究，揭示不同的内在规律。长期生态研究，尺度往往是数年、数十年或一个世纪，短期研究不足以揭示其变化发展规律。而生态系统的时间延滞效应非常明显，许多生态过程需要长期的观测研究才可以完成。产生延迟效应的原因：（1）某些生物和物理过程需要时间，如生物量的积累等。（2）环境虽然改变，但仍有生态和生物量等的残余。（3）物质、能量及有机体在不同景观单元之间的运移需要时间。（4）引发一个生态过程的几个必要条件很少同时发生。（5）一系列因果关系的事件也增加了延迟时间。（6）空间上景观尺度的扩展也会造成时间延迟。4）长期生态研究的空间尺度划分（1）小区尺度(plot scale)

15、（2）斑块尺度（patch scale）（3）景观尺度、区域尺度(region scale)（4）大陆尺度(continent scale)以及全球尺度（global scale）。尺度的研究也因不同的研究内容和目的而定，在生态系统和景观生态水平上的长期生态研究，尺度的扩展十分必要。2013/3/945）尺度外推：由于景观生态系统的复杂性，在研究中，需要利用某一尺度上所获得的知识或信息来推断其尺度上的特征，这种方法称为尺度外推，包括尺度上推（Scale Up）和尺度下推(Scale Down)两种类型。（1）由于景观生态系统的复杂性，尺度外推十分困难，因为属于某一尺度的系统过程和性质受约于该尺

16、度，每一尺度都有其约束体系和临界值。因此，尺度外推往往以计算机模拟和数学模型为工具。（2）目前，尺度外推是景观生态学中最具挑战的研究领域。河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学三、岛屿生物地理学理论与异质种群1）岛 屿：1）岛 屿：为了研究的方便而提出的一种假设，被称作重要的自然实验室。假设条件为：一个相对简化的自然环境；有比较明确的“边界”；有不受人为干扰的“体系”；有内部相对均一的“介质”；有外部差异显著的“邻域”。一个相对简化的自然环境；有比较明确的“边界”；有不受人为干扰的“体系”；有内部相对均一的“介质”；有外部差

17、异显著的“邻域”。如沙漠中的绿洲、陆地中的水体、开阔地包围的林地和自然保护区等，都相对地符合如上假设的基本条件。其中，以岛屿的条件最为理想，因此，各学者以海岛为对象进行了一系列的研究，也就形成了现在的岛屿生物地理学理论。（一）岛屿生物地理学理论河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学2）岛屿生物地理学理论2）岛屿生物地理学理论（1）早期的经验型统计模型（Arhenius and Gleason）：该模型定量阐述了岛屿上物种存活数目与所占据面积的关系物种存活数目与所占据面积的关系,具有较好的经验特性其关系式通常用(1)式表示:S

18、=CAZ (1)式中，S 代表物种丰富度，A 代表岛屿面积，C 为与生物地理区域有关的拟合参数，Z 为与到达岛屿难易程度有关的拟合参数（比较复杂）。但是该模型存在一些缺陷（地表的非均一性等），同时作为静态模型，仅仅是一种经验关系，难以反映动态发展的趋势河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学（2）MacArthur and Wilson提出均衡理论，从动态方面考虑物种丰富与面积及隔离程度的关系：岛屿上物种富度取决于两个过程，物种迁入和物种绝灭物种迁入和物种绝灭I和E分别代表迁入率和灭绝率物种周转率或更替率物种周转率或更替率：物

19、种的种类更新的速率在数值上等于当时的迁入率或绝灭率。换言之，物种周转率是指单位时间内原有种被新来种取代的数目。距离效应距离效应：由于不同种在传播能力方面的差异和岛屿隔离程度相互作用所引起的现象称为“距离效应”。面积效应面积效应：岛屿面积越小，种群则越小，由随机因素引起的物种绝灭率将会增加。该现象称为“面积效应”。河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学图1岛屿生物地理学动态模型岛屿上的物种数目由两个过程决定：物种迁入率和绝灭率物种迁入率和绝灭率；离大陆越远的岛屿上的物种迁入率越小（距离效应距离效应）；岛屿的面积越小其绝灭率越大

20、（面积效应面积效应）。因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小而距离较远的岛屿的平衡态物种数目要大。面积较小和距离较近的岛屿分别比大而遥远的岛屿的平衡态物种周转率要高。2013/3/95河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学3）岛屿生物地理学理论意义（1）丰富了生物地理学理论和生态学理论；（2）促进了我们对生物种多样性地理分布与动态格局的认识和理解。（3）岛屿生物地理学理论的简单性简单性及其适用领域的普遍性普遍性使这一理论长期成为物种保护和自然保护区设计的理论基础。河南科技大学Henan University of Scie

21、nce and Technology 景观生态学异质种群：在斑块生境中，异质种群：在斑块生境中，空间上具有一定距离，而在功能上又相互联系(扩散)的两个或两个以上的亚种群或局部种群组成的种群缀块系统，是种群在更高层次上的抽象和概括。（二）异质种群（复合种群）异质种群的类型异质种群的类型1）经典型（或Levins异质种群）1）经典型（或Levins异质种群）P未灭绝的亚种群比例，m为物种定居能力常数，e为物种灭绝速率常数，描述了一个最简单的异质种群随时间的变化动态。P(t)表示一个种所占据的生境斑块数量，或者是t时刻的异质种群大小。2）大陆-岛屿型异质种群2）大陆-岛屿型异质种群P(t)表示在任一

22、时刻t已经被占据的岛屿比例河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学经典型（或Levins异质种群）经典型（或Levins异质种群）组成组成：由许多大小或生态特征相似的生境缀块组成。主要特点主要特点：每个亚种群具有同样的绝灭概率；整个系统的稳定必须来自缀块间的生物个体或繁殖体交流，并且随生境缀块的数量变大而增加。河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学大陆-岛屿型复合种群大陆-岛屿型复合种群组成组成：由少数很大的和许多很小的生境缀块所组成。大缀块起到“大陆库”的

23、作用，基本上不经历局部绝灭现象，小缀块种群频繁消失，来自大缀块的个体或繁殖体不断再定居，使其得以持续。动态特征动态特征：“源-汇”动态种群系统。河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学异质种群理论与岛屿生物地理学理论的区别异质种群理论与岛屿生物地理学理论的区别异质种群理论：异质种群理论：强调过程研究，从种群水平上研究物种的消亡规律，侧重遗传多样性，对濒危物种的保护更有意义。岛屿生物地理学理论：岛屿生物地理学理论：注重格局研究，从群落水平上研究物种的变化规律，对物种多样性的保护更有意义。Levins 的异质种群模型和岛屿生物地理

24、学的平衡模型存在互相抵触，但所定义的是异质种群结构的两种极端情况2013/3/96河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学四、渗透理论1.渗透理论1.渗透理论是研究临界阀现象的。其最突出的要点就是当媒介的密度达到某一临界密度时，渗透物突然能够从媒介材料的一端到达另一端。2.临界阀现象2.临界阀现象是指某一事件或过程（因变量）在影响因素或环境条件（自变量）达到一定程度（阀值）时突然地进入另一种状态的情形。也就是一个由量变到质变的过程，从一种状态过渡到另一种截然不同状态的过程。河南科技大学Henan University of S

25、cience and Technology 景观生态学五、地域分异规律1.定义1.定义是指景观在地球表层按一定的层次发生分化并按一定的方向发生有规律分布的现象。2.类型2.类型因太阳辐射能按纬度分布不均引起的纬度地带性纬度地带性；海陆相互作用引起从海岸向大陆中心发生变化的干湿度地带性干湿度地带性（经度地带性）；随山地高度而产生的垂直地带性垂直地带性；大地构造和大地形引起的地域分异；由地方地形、地面组成物质以及地下水埋深不同引起地方性分异。河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学六、景观生态学一般原理与核心概念河南科技大学Hen

26、an University of Science and Technology 景观生态学肖笃宁(1999)将景观生态学的核心概念总结为:景观系统整体性和景观要素异质性;景观研究的尺度性:景观结构的镶嵌性;生态流的空间聚集与扩散;景观的自然性与文化性;景观演化的不可逆性与人类主导性及景观价值的多重性。（二）核心概念河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学1、景观系统的整体性和景观要素异质性1、景观系统的整体性和景观要素异质性整体性整体性 景观是由景观要素有机联系组成的复杂系统，含有等级结构，具有独立的功能特性和明显的视觉特征，

27、是具有明确边界、可辨识的地理实体。景观一并具有地表可见景象的综合与某个限定性区域的双重含义。景观生态系统具有功能上的整体性和连续性。从系统的整体性出发来研究景观的结构、功能与变化，将分析与综合、归纳与演绎互相补充，可深化研究内容，使结论更具逻辑性和精确性。河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学异质性异质性 异质性是系统属性的变异程度，在景观尺度上空间异质性包括空间组成、空间构型和空间相关3 部分(Pickett，1995)景观由异质要素组成，景观异质性一直是景观生态研究的基本问题之一(伍业纲，1992)。异质性同抗干扰能力、

28、恢复能力、系统稳定性和生物多样性有密切关系，景观异质性程度高有利于物种共生，而不利于稀有内部种的生存。景观格局是景观异质性的具体表现，可运用负熵和信息论方法进行测度 景观异质性可理解为景观要素分布的不确定性2013/3/97河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学（1）空间尺度是指所研究生态系统的面积大小面积大小或最小信息单元的空间分辨率水平最小信息单元的空间分辨率水平，而时间尺度是其动态变化的时间间隔时间间隔。大尺度主要反映大气候分异大气候分异，中尺度主要反映地表结构分异地表结构分异，小尺度主要反映土壤、植物和小气候分异土壤

29、、植物和小气候分异。景观生态学的研究基本上是在中等尺度中等尺度范围。（2）格局与过程的时空尺度变化是景观生态学研究的热点问题热点问题之一。尺度变化研究一般是将小尺度上的斑块格局经过重新组合而在较大尺度上形成空间格局的过程。（3）尺度越大，最小斑块面积越大，景观多样性指数越小。2、景观研究的尺度性2、景观研究的尺度性河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学一个系统的组分在空间结构上互相拼接空间结构上互相拼接而构成整体，这一性质称为镶嵌性，是景观生态学的基本特征。景观和区域的空间异质性表现为梯度和镶嵌，镶嵌的特征是对象被聚集，形成

30、清楚的边界对象被聚集，形成清楚的边界，连续空间发生中断和突变。景观镶嵌的测定包括多样性、边缘、中心斑块和斑块总体格局测定等3、景观结构的镶嵌性3、景观结构的镶嵌性河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学 生物物种与营养物质和其他物质、能量在各个空间组分间的流动称为生态流生态流，这是景观中生态过程生态过程的具体体现。由于景观格局的影响，生态流分别表现为聚集与扩散聚集与扩散，是跨生态系统间的流动，以水平流水平流为主。这种流动要通过克服空间阻力来实现。物质的空间扩散与聚集过程伴随着能量的转化过程。景观中的能量、物质、养分、物种等，都

31、可以从一种景观要素迁移到另一种景观要素，取决于5种媒介物。景观生态流的三种驱动力：扩散：小尺度上起作用，与景观异质性有关；传输（物质流）：物质沿能量梯度运动，景观尺度运动：物质通过消耗自身能量从一处向另一处移动。4、生态流的空间扩散与聚集河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学以人类活动对景观的影响将景观分为自然景观自然景观和人工景观人工景观。在这两大类景观中，生物活动生物活动是景观系统最重要的特征。比较理想的景观是指具有很高的生物多样性和生产力很高的生物多样性和生产力，而只需较低的能量维持较低的能量维持，并且抗干扰性强抗干扰

32、性强的生态系统组合；而两大类景观的稳定性也决定于这三个方面。由于景观具有的自然性和文化性，因而景观生态学的研究也就涉及到自然科学和人文科学的交叉自然科学和人文科学的交叉。5、景观的自然性与文化性河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学 景观宏观运动过程是不可逆不可逆的，时间反演是不对称不对称，通过开放从环境引入负熵负熵而向有序发展有序发展。景观整体与部分常常具有自相似嵌套结构特征自相似嵌套结构特征，系统演化遵循从混沌到有序到混沌从混沌到有序到混沌的循环发展形式。景观的演化动力机制有自然干扰和人为活动自然干扰和人为活动两方面。景

33、观作为人类生存的环境，人类活动对它的演化起着主导作用人类活动对它的演化起着主导作用 景观稳定取决于景观空间结构对外部干扰的阻抗及恢复能力；阻抗及恢复能力；景观系统能承受人类活动作用能力称为景观系统承载力景观系统承载力（生态承载力），过度的人类活动将使景观趋于不稳定 人类通过对变化方向和速率变化方向和速率的调控来实现景观的定向演化和可持续发展。景观生态建设就是进行这些方面研究，来实现生态系统的良性循环良性循环6、景观演化的不可逆性和人类主导性河南科技大学Henan University of Science and Technology 景观生态学 景观是具有明显视觉特征的地理实体，具有经济、生态和美学价值经济、生态和美学价值等多重价值，是景观规划和管理的基础。经济价值主要体现在生物生产力和土地资源开发等方面，生态价值主要体现在生物多样性与环境功能方面，而美学是一个依时代、取向不同而异，可以通过人类行为过程和信息处理等方面加以分析和评价，难于确定。美是客观存在的。景观规划和设计的基础就是景观价值优化景观价值优化，创建宜人景观（适合于人类生存），即通过合理的景观布局，使得景观的经济价值、生态价值和美学价值得到最大程度的体现。7、景观价值的多重性