复杂生态系统分形层次结构的统计动力学分析.pdf
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1、书书书复杂生态系统分形层次结构的统计动力学分析!王!辉!柴立和!(天津大学环境科学与工程学院,天津#$%)摘!要!生态系统具有异质性、非线性、多层次性等复杂特性&针对生态系统的复杂性,从统计动力学的视角出发,从生态组元相互作用的微观动力学角度,对生态系统分形层次结构的起源及其形成过程的动力学机理进行了初步探讨,并分析了生态系统分形维数的影响因素及机理&对理论结果与实际例子进行了比较,并讨论了在实践中的可能应用&关键词!生态系统!多层次!动力学!分形文章编号!#()%(%#$)#$(*+#(#,!中图分类号!-).,&!文献标识码!/!#$%$&()#*$&%#)#+(%$%,-.#+/$0
2、.#.&/$+%.1&1.0$)&,*2+03 0&,%(%0*4 0/12345,63/7 859:;(!#$%$&()*+$(,-(./%!*-(-/(0(1*(-+*(1,2*/(3*(4(*)-+5*.6,2*/(3*(#$%,7#*(/)8 97#*(8:8;%8$%&,%#$,56($):*+#(*+$&78%.#&:?A;B 5?AC5=DEE=:DFD=A;F5?A5=G:;A;FH;I;5A,II9E5I;DF5A,DIJ B4EA59:5;FDF=:;A=&/5B;J DA A:;=BCE;K5A G;=?A;B DIJ GFB A:;L5;MC5IA G?ADA5?A
3、5=DE JIDB5=?,A:5?CDC;FDCCFD=:;J A:;JIDB5=B;=:DI5?B?G GFD=ADE:5;FDF=:5=DE?AF4=A4F;5I=BCE;K;=?A;B,DID9EN;J A:;DGG;=A5IH GD=AF?G GFD=ADE J5B;I?5I,=BCDF;J A:;A:;F;A5=DE DIDE?;?M5A:CFD=A5=DE;K9DBCE;?,DIJ J5?=4?;J A:;C?5OE;DCCE5=DA5I?5I CFD=A5=;&90(:,.%:;=?A;B;B4EA59:5;FDF=:;JIDB5=?;GFD=ADE&!国家自然科学基金项目(*#
4、.#+#,)、天津大学杰出人才引进基金项目(0%#%#)和教育部留学回国人员科研启动基金资助项目(.#.%)&!通讯作者&4FIDE G/CCE5;J EH,R4E&%#$,56($):*+#(*+$了影响分形维数的因素及机理,并与实际结果进行了比较,进而讨论了该理论的实际应用!生态系统分形层次结构的理论!#$基于统计动力学的理论如上所述,由于生态系统组元的复杂性及其所处环境的多变性,影响因素众多,而且影响因素之间相互耦合,利用现有的理论进行处理还有相当的困难!构筑一套新的理论基础是十分必要的,下面给出基于统计动力学的考虑方法!如图 所示,设任意一个由!个子系统(生态组元)组成的生态系统,例如
5、由不同种的动植物群落组成的森林生态、草原生态、湿地生态、景观生态等!#设每个子系统演化的驱动力,即从外界环境获得的广义流(物质流、能量流、信息流等)的动力(内图$相互作用的生态组元构成的系统%&($%&()*(+,-,.+-(/)*0(+-1&23(/4,./0,3(/4!禀增长率、食物需求率和获得率等)为,5,!,其所有微观组元在!空间内,形成一个连续的单元,则 6 7 6656!为!空间内的一个体积单元!#时刻该生态系统的所有可能微观组元获得的平均广义流可表示为:$%#!(,#)$(!)&()各组元之间的耦合在决定特定复杂生态系统中行为的性质时起着重要作用 耦合常常是通过载于组元之间连接上
6、的“流”来实现的 广义上讲,“流”就是一种耦合,“流”的概念可理解为联系着具有组元相互作用功能的参量8(9 因此广义流$可以一般化地表示成:$%)$*#*)$*+#*+*+)$*+,#*+,*+,)$*+,-#*+,-*+,-)(5)约束就是组元或结点间应满足一定的守恒关系,代表质量方程、动量方程、能量守恒等 在信息量不足的条件下,约束代表所能知道的具体条件8(9约束可以一般化地写成:*%.,*+%.5,*+,%.8,*+,-%.:(8)广义流泛函的极值问题描述与微分方程(质量连续性方程,动量守恒方程,能量守恒方程)的边值问题描述等价!我们提出最大流原理:一个远离平衡的开放生态系统总是寻找一种
7、优化过程,使得系统在给定的约束或代价下所获得的广义流最大!从数学上来讲,就是即让广义流泛函()在约束条件(8)下最大,通过拉氏乘子的优化法得到8;9:!%/$($($*%*($*+%*+*+($*+,%*+,*+,($*+,-%*+,-*+,-(:)将式(5)代入式(:)得:有下列展开式:0 0!%/($)$*(#*(%*)*)$*+(#*+(%*+)*+)$*+,(#*+,(%*+,)*+,)$*+,-(#*+,-(%*+,-)*+,-)(9)0 0 1%)5!5)8!8)()其中,(*是子系统*的组合模式,即由微观生态组元相互作用而形成的所有可能的宏观结构 不过不是所有可能的宏观结构都会出
8、现或生存下来 在式()中,*,3?对应活跃的组合模式,它将在竞争的过程中获胜,进而支配生态系统的行为、结构和功能;*,4?对应不活跃的组合模式,在竞争的过程中会被淘汰 这意味着自由度会大大降低 生态系统有序结构的形成实质上就是一个自由度降低的过程带参数拉氏乘子法是建立变分原理的普遍方法,它为近代兴起的广义混合变分原理提供了理论9=期#王#辉等:复杂生态系统分形层次结构的统计动力学分析#基础!实际上,我们用拉氏乘子的方法,把诸多的难以处理的约束条件(多变环境的影响,组元的非线性相互作用等等)变成容易处理的自然条件!式(!)中的常数!或式()中的常数 可由式(#)中的常数#和$来确定!而常数#和$
9、是直接与控制参数联系在一起的!上述理论框架无疑架起了从环境影响、控制参数到生态系统结构特性的桥梁!为了进一步看清生态系统结构形成和演化的特性,依据势函数方程与动力学演化方程的联系,从式()推得的演化方程为:%#$#%(,&)%(#())*#+$(%)%$&%,()%(())*-$(&$)流的变化主要由序参量方程(%)单独控制:.(&)/.()&.#(&)/.#()(&)序参量方程表征着生态系统内部竞争后生存下来的结构动力学特征(若考虑生态系统空间延展的组装动力学过程(图),则可考虑两个任意尺度之间广义流的关系,如图)中&*+所包含的单元(图!生态系统层次构建示意图#$%&!,-
10、./)01-2345.67 2148/892:15 496-:-.43-(/)生态系统中组元相互作用示意图;00-.8/.165 67-2:-19/0 36?4065 965-.89.165 67 2148/89219/0 496-:-.43-(通过界面*0+从生态系统主体单位时间内输入的广义流为?1?1#2$?2,通过界面&0 在单位时间内输出的广义流为/3?1(&()245,通过界面&0*和0+沿尺度增大的方向单位时间内增加的广义流为?1?1#2$?2,因此考虑尺度间传递的广义流守恒,则序参量方程转化成尺度耦合方程*/#:&?1#1$#?2/3(&()245$?1#1$?2(&
11、)式中,&和 为常数,%和#为层次耦合处的广义流的浓度和速度分布,可由相应的实验测定!这两个函数的分布受内外环境共同作用的影响!该式反映了生态系统内部竞争后生存下来的空间结构的动力学特征!对任意的%和#,从式(&)通常可以得到广义流传递速率的表达式#:6 7(&(242$7 1/8(&*)为了计算8 值,取#和&在生态边界层中的分布就足够了!一片树叶、一片森林或一小块生态系统,在与外界交换广义流时,在与环境接触的边界上流的分布梯度是决定性的!取决于%和#的分布,8 是一个介于$7&间的特定参数!式(&*)表明,尺度越大,生态系统对外界广义流变化的反应越不灵敏,这与经典层次理论相符合!更为重要的
12、是,式(&*)意味着生态系统内部竞争后生存下来的空间结构往往具有分形的层次特性(这本不足为奇,或许这正是生态系统常常形成分形层次结构的物理机制),该分形层次结构可描述为:(9(9/&71919/&(:/8)*:$&,*(&+)从式(&)可以看出,一旦得到了%和#的分布,我们就可以确定生态系统结构的分形维数(在上述框架中,在宏观控制条件、环境等因素对系统行为影响的处理方面,我们采用一套特别的技巧,建立与输入条件进行相互作用的理论框架(控制因素影响的动力学分别用#和$来体现(与控制条件相互作用的方式最终反映在&上,它也反映了生态系统吸取外界广义流的方式和能力(上述框架实质上给出了一条从控制条件(包
13、括环境)到生态系统结构演化的多样性思路:控制条件的不同会导致约束条件的不同,这体现在式(#)中常数#和$的可变性,变化的常数#和$值引起式(!)中的常数!或式()中的常数!出现差异,从而使式(%)中的系数或尺度耦合方程(&)中%和#有不同的分布,这会最终导致生态系统结构的不同(这一逻辑链条清晰地说明了不同控制条件造就了不同的生态系统结构或模式,换句话说,生态系统结构或模式具有对环境的适应性(A#&应 用 生 态 学 报&卷上述理论是基于以最小的代价获得最大的广义流的原理,实际上表达了一个生态系统进化的普遍公理,即在!、!、!张成的数学空间上,物种演绎着生存竞争、适者生存的行为空间性动态行为#这
14、样,我们从一定程度上了解了生态系统分形结构的形成机理#生态系统以最小的代价获取最大的广义流为驱动张力,在小尺度的环境异质性因素的影响下,通过个体之间的相互非线性作用形成自组织基本单元;然后,以这些低层次的个体自组织单元为单位,在更大尺度上进行自组织,形成更高一级的自组织单元,其生境分布与该尺度上的环境异质性相适应;最后,随着环境异质性的变化,系统再不断地在对环境的适应过程中逐级进行自组织,最后形成整体的生态格局#这就是多层次生态系统的形成过程#这意味着,生态系统是在以最小的代价获得最大广义流的张力驱动下,在竞争与合作的关系中通过自组织产生分层结构#系统将根据不同的动力学特征形成不同的分层结构#
15、!#生态系统层次结构分形维数的求解生态系统的层次结构具有多样性的特点,即不同类型的生态系统对应了不同种类的层次结构#层次结构不同,分形维数也就不同#事实上,分形已成为当前处理生态系统的一种主要手段#分形能用于描述和预示不同生态系统的演化,例如,沼泽生态系统的动态模型中展现的分形可以演示出沼泽地的生态变化;分形对确定酸雨的扩散和研究其他环境污染问题也有重要作用#分形理论发展到现在,研究人员提出很多测定计算分形维数的方法:小岛法、盒计数法、$%&()*法、面积+回转半径法、变换法、密度+密度相关函数法等,#研究者们发现,分形维数的变化和非常多的因素有关#一般地,设#为一测度指标,如质量、重量、生物
16、量等;$为度量所采用的指标,如长度、面积、体积等,%为一指数,&为比例系数(常量),则存在如下关系:#&$%(!-)%为分形维数,上式是传统的求解分形维数的公式#式(!-)的影响因素&并不单一,环境的各种影响都会改变分形维数,对它来说,&不是一个常数,而是一个函数((!,!))#其中,!,!)代表)个影响因素,如温度,湿度,营养等#虽然一直以来人们都在致力于研究分形维数的具体影响因素,但是至今为止,分形理论主要涉及形态的描述,对于动力学机制几乎没有涉及#这主要归因于现有的研究集中在几何结构的分维测量上,而没有重视分形形成的动力学机制#以上我们以解析的方式从动力学的视角演绎出了生态系统的层次结构
17、,得到了分形维数的解析表达式(!.)#可以看出,式(!.)与式(!-)具有相似的形式,在式(!.)中,*+,为分形维数,可由层次间广义流耦合的平衡式(!)求解得到#实际上,我们通过把影响因素融到式(!)的动力学分布变量-和 上来反映控制参数对式(!)中分形维数的影响,从而揭示分形维数变化的动力学机制#从式(!)可以看出,控制参数和系统的尺度都对分形维数有影响#依赖于-和 分布,,值介于/和!之间#系统为了适应环境而产生了不同层次间的广义流传递过程,即有不同的-和 分布,进而产生了不同的,值,分形维数也就各异#下面尝试对生态系统的分形维数进行量化计算和分析#根据式(!),以二维情况为例(即*0)
18、,我们取几个典型的状态进行计算:在广义流边界的流动形态为紊流条件下,和-具有指数分布形式,得到,0/1 (分形维数为!1 2);在广义流边界的流动形态为层流条件下,和-具有多项式分布形式,得到,0/1-(分形维数为!1-);在广义流边界的流动形态为分子振动传导的条件下,和-具有线性分布形式,得到,0!(分形维数为!,即没法形成分形结构);在广义流边界的流动形态为极度紊流的条件下,和-不具有任何梯度形式,得到,0/(分形维数为,即完全严实的欧氏几何结构体,充满整个空间,没有任何孔隙)(表!)-#当然后两种情况都是一般不会出现的极端情况#表$#边界流型与分形指数分布%&($#)*+,-+./*0
19、123-&4,.+&51&/,67-486*4理想流型34%5 65)7 89:4分子热运动;)54=54?65)7紊流C=(=54&865)7极度紊流D*8448=(=54&865)7指数,3&4*,!/1-/1/维分形维数+?4&E?)&6%8%5?4&E?)&!1-!1 2F F,具有几个典型取值点:/、/1、/1-和!#以这些点为分界,我们可以将,的取值分为几个区间:/,/1 ,/1,/1-,/1-,!#在生态系统中,输入的广义流属于哪种流型或者说哪几种流型混合,实际上和环境因素有关系#由于关键参数 和-的分布不容易得到,我们将该参数拟合到一个具体些的环境参数./根据 01 2+,这G
20、H-!I 期F F F F F F F F F F F F F 王F 辉等:复杂生态系统分形层次结构的统计动力学分析F F F F F F F F个关系,我们可以建立如下方程:!#$%!#!&(!%)!#(!#)式中,%作为调节流动形态的参数,反映前面所说的温度、湿度、营养等因素对广义流流动状态的综合影响,$)!)!,显然%$!反映#!的流态,而%$反映#的流态 外界环境条件不同,输入的广义的流态也不同#!和#代表不同广义流的典型流型对应的值 从式(!#)经过推导,可得下式:#$%&(%!#!&(!%)!#)%&!(!)上式表现出了分形维数和尺度以及影响因素%的关系#!和#分别表示在典型流型下
21、的#值 在影响因素取值不同的时候,典型流态在广义流中占有不同的比率,加上尺度的不同,#值就有所不同,分形维数也就有所差异 对分形维数的计算模拟表现出不同的数值特征 图()图(*显示了不同尺度下影响因素%对#的影响;图+显示了某一%下#与尺度的依赖关系 图(、图+暗示了相同的%下分形维数对尺度也有依赖关系!结果与讨论从研究者们测得的分形维数来看,无论对一棵树木还是对整个生态系统来说,生态系统的分形维数并不是一个定值,也就是说,生态系统还普遍存在多重分形现象,针对生态学的分形计算多应用统计性分形模型,分形维数和很多因素有关系,在计算测定中,由于生态系统的分维数是直接反映生态系统客体分布的,所以影响
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- 关 键 词:
- 复杂 生态系统 层次 结构 统计 动力学 分析
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