生态微分模型.pdf

《生态微分模型.pdf》由会员分享，可在线阅读，更多相关《生态微分模型.pdf（7页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、浙江农业大学 学报20(6):64 9一655,1994Jo u r n alofZ hejia ngAgrie uiru ral Unlver s 一ry生态 微分模 型汪学鑫(浙江农业大学 数学教研 室,杭州3 10 0 29)摘要从常微分方程 的角度对生态学与遗传学进行研究,建立了微分模型.这个模型能给予生态学与遗传学以统一的定量的描述,使得一些复杂的生 态现象得 到解释和控制,导出了对 生 态 学分类的有意义的表达式.运用这种方法来研究上述两门学科,显示了常微分方程的应用价值.关键词中图分类微分模型;密度制约;灵敏度分析;线性系统;率常数Q141;0241.81;0242;Wa ngX

2、ue二i,(DePr.o fBa、才。Co ur s e,Zhe少,:ngAgrze.U,v.Ha,:g二ho u3 100 2 9,Ch;na)D iffe re ntialmodelsofe c ology.Jo ur n alof Z hejiangAgrie ultur al Un,ver s,ty,19 9 4,2 0(6):64 9一655A bstra etThisthe sisan alyz e se e olog ya ndge netiesasv一 ewedfromordina rydiffer e ntialequ a-tio nsanddeveiopsdiffe r e

3、ntiol modelswhzehgiveunifleda ndquantlrativea n alysisforthetwodis ei-Plin es.Themodelsfaeilirarebothe xpla n atlo nsforsor neIntrie atee eologiephe nor ne n aa ndthede-v elopme ntofexpres sio nswithmate rialr ne a ning、forthes eie ne eofeeology.fhlsmethologyevin e e sthegre atporent一 alofo rd一I l a

4、 rydiffe r entialequatio nsforthestudyofrhetwoseie nes.Key wordsd一ffere ntlalmodel;de n、ltydepe n e e;s e ns ltlvltyanalys l s;lz n e arsystems:rateConsta f lt建立 一个 模型,往往 需要 把真 实世界简 化,把模型所研 究 的对 象 叫做 状 态变量(或 输 出变量),影响状 态变量 的变化而又不是模型所要 研 究的对 象,称 为参数(或输入变童)一个有 意义的模型,仅 仅要 求它 能对已知 的参 数,模型的状态变量之值跟 实验 结果相

5、吻 合,至于模型的结构是 否 可以解 释,往往 并不重要.定义1凡含有 具生 态 意义的状态变量及其微 分 的模型,称 为 生态微分 模型(Dlffe r e n-t ia】model。fEC。1。gy).在本文中把生态微分模型,简称模型.例 1 若将我 国人口的发展控 制 在年增长率为1 2%。以下.则到200 0年,我 国人口的发展将控 制 在12亿以内.事实 上,我 们可用 下列生态平衡模型(或IJoglst i。模型)川,来推断这12亿人口的正确性.dy_二_:丽一uy一。y(1)(l)式中。.02 9,b常称为Logi s t ic生命系数川.由于y一。,y一。/b显然是(l)式的解

6、,且收稿日期:1 9 9 4一05一2 9浙江农业大学学报20卷1.b叹十-一一不万一ZOyya一口yl.1一af,yd少.UL一,-J t。J,。ay一by从而l,(a一by)vt一to=一In丁s e一一下一又尸一a火a一口少少yoy(t)=a夕。e xPa(t一t。)反yoa一by。+byoe xpa(t一t。)(a一by。)exp一a(t一t。)+by。(2)当tc o 时 有1im夕(t)=旦b(3)这个极 限值可看做生态 系统所能维持这种种群 的最 大数目.已知1 983年人口总数103 188251 1(人),年增 长率为14.55%。(文献l),今设降为1 2%。.由(1)式

7、得a一by,0.0120.02 9一10 31 8 8 2 5 llb一一一一勿一d tb把y。=1 0 3 188 25 1 1t。=O01 7/103 1 8 8 25 1 1=1.6 4 74 7X10一”t=20 0 0一19 8 3+1=18,代入(2)式 得y一y(1 8)一:以a少。expa(t一t。)一by。+byoe xpa(t一t。)2 406 5 6181(人)只18)、1 2亿人,证毕.生态意义在(1)式 中,a y称为种 群的 潜能(即 在 理 想条件 下的潜在 增 长率);一勿,称为 种群对自身的抑制作用(亦 可理解 为种 群本 身死亡率增 大或 出生率 减小,如种

8、群遭到疾病而死 亡等),常估计a一0.02 9,b值依赖于 各 国的自然 环境及社会制度图.1主要 结果1.1单种群微分模型定义2设某生 态量 为N(t),依赖于时 间t,变化率r(t)一 hm签,则称模型dNdt一为单种群微分模型,其中t是输入变量(即参量)同的种 群 问题,f(N)具有不 同的形 式.定 理1若指数生长模型f(N)(4),生态 量N(t)是输出变量(即状态量).根据不=r(t)N(t)(5)卜MMd.dl(式中r(t)是净生殖率一生殖率一死亡率;初值N(t)N(,一N。二p丁;一N。则模型(5)有解r(宁)d泞(6)生态意义该模型可用于测算简单的细胞繁殖;酵母发酵,生物体在

9、 挨饿条件下体重的消减,生物 组 织中同位素的衰变等等.6期汪学鑫生态微分模型定理2若极 限生 长模型留一(N一N,(7)式中0k=常数;N一limN(r);初值N(r)/,一。=N。则模型(7)有解N(t)一(N。一N。)e xp一kt+N.一k dt,双边积分之得(8)、_dN址:下万-砚 不JV.一IVIn(N一N)=一kt+In。,从而N。一N=ee一违N(t)/,_。=N。.c=N,一N。N(t)一(N。一N,)ex P一kt+N,证毕.生态意义鱼的身长与年龄 的关 系模型,具有(7)形 式,其 中假 设鱼的 生长率与鱼的理 论最大身长跟现 有身长 之差 成正比,N(t)表示任意 时

10、刻t鱼的长度,N。为 初始身长,N.为最大极限身长.模型 亦适用于 描述 细胞 内溶液 由于纯扩 散作 用而通过 细胞 壁与环境溶液受挨 的过 程,其中N(t)表示 细胞内任一 时刻t的溶液 浓度,N。表示溶液 的初 始浓度,N.为环境溶液 浓度 s.定理3若密度制约模型留一NN。一N,式 中N。limN(t);0k一常数;始值N(t)/,一。N。则(9)有解N(r)=NoN.N。+(N,一N。)exp一ktN,t(9)(10)证:dNN(N.一N)一d t,两边积分之11厂11瓦J L万十瓦二天d“一走丁d,1,N,.1,1下,I n不兀,一一下下=左t十不下一In七;ZV0I V.一义V又

11、V,二NN,一N=expkN二tN(t)I,_。=N。N。一风不灭毛代入上 式,得生态意义NN.一NNoe xpNoktN.一N。,化 简得(10)式.病害在 固定生物群中的发生和流 行过 程;蚕种种群瘟病流行过程;酵母在缺氧条件下的增 长过程.该模型 适用于当有 利于生物 生长的环境条件为有限时,生物体增长 量的S形过程 4.定 理4若具有 时变环境的模型dN、,、,_N(t)、下,r,八仁t)Ll一二-了下)口t左Lt)(11)式中周期性容量(才,一。+1一(誓,一常数,则(“,式有解浙江农业大学学报20卷1丈丫(t)=1z_,、.,r,l下万下戈exP至r气t一C)才Q gJOR戈g少(

12、12)式中的实际增 长率N(t),r一r.1一二井丁泞丁一左戈t)一(13)当种群 数量达到k(t)时,;0(即出生率死 亡率),证明与定理3类似.生态意义增长率r与种群 密度之 间,有个 反比例 的关系,当密度增 大 时,增长率下降生态学家称此为增 长率的密度制约效 应仁5一,始值N(,)一N。,特征返回时间二:一1/r.1.2模型灵 敏度分析定义3定理5模型中参数的扰动对状 态的影响,称为该模型的灵敏度.设生 态量的模型F(x,x,t,P。)一O,xx(t,P。)现给参数P。一个 扰 动乙P,有F(x,x,t,P。+乃P)一O并记那未灵敏 度 系数x(t,P。+乙P)一x(t,P。)乙PS

13、(P。,t)一1im山-OP0肚(t,P。)助。(14)式(14)由定义3就可获证.例21指数生长模型dN(t)dt=r(t)N(t)(15)式 中r(t)一净 生殖率,N。一N(t)lr一。,(1 5)有解、(,)一N。一p丁;()d若r(t)受到 一个扰动,即r(t)+。,则模型(15)为dN(t,)dt=r(t)+N(t,)(16)有解万(,)一N。二p丁;()+d=Noe xP(e t)p;(,d,因此N(t)关于 r(t)的灵敏度S(,t)=1im一0=lim0N(t,)一N(t)CN。p(。)p丁;()d卜N。二p工()dC=1imN(r)OexP(t)一1C=1imN(t)tex

14、P(“)一tN(t)6期汪学鑫生态微分模型故S(。,t)=tN(t)(1 7)式(1 7)表明:当N(t)大时,r(r)的扰动对状态 量 N(t)的影响大;当N(t)小时,r(t)的扰动对状态量N(t)的影 响小.1.3双种群微分模型定义4设x与y为种群X与Y的密度,依赖于时 间t,则称(18)l|、|rJXy、尹、1了y ya a+XXaa+瓮一(。,0瓮一(。2。为双种群微分模型(亦称voL te rr a型模型)生态意 义在(18)式 中,当a lZ0时,它(l8)表 示捕食者Y(或寄生 物)与被捕者X(或食饵或寄主)之 间的互相作用;当a,2o,aZ:。,aZIo时,它 表示种群X与Y

15、互惠共存 之关 系;设al l簇。,内2镇。时,分两种情况:当a,0(或a220)时X种群(或Y种群)是密度制 约的;当a,1一0(或a22一。)时,X种群(或Y种 群)是非 密度制约 的,其中al。(或aZ。)表 示X种群(或Y种 群)的生 长率(一生率一死率).2其它模型2.1分室模型在 生态 学中常用常微分方 程组 描述物质流或者能量 流,通称为分室模型是微分模型的另一种形式定理6设模型含有5个分室(图1),其中,xl一植物,xZ植食动物,x3肉食动物,x4一杂食动物,xs一分解者.输入:凡1一光合作用;P 02一人供 给植食动物 的食物;死 亡率:FI、,凡、,凡、,凡5流 通率:式,

16、表示第i分室进入第j分 室 的流通率(f lu sr ate)呼 吸消耗率:F:。,FZ。,F3。,F4。,FS。X X X、X2 2 2 2 2与与与一J J J,.-厂一一/图1模型的示意图Fig.1Sehem atiesketehofthemokel浙江农业大学学报20卷那未有模型Fo l一FI。一F,2一FI;一F工5F。:+F,2一F20一F2 3一FZ。一F25一F2 3一F3。一F3 4一F3 5(19)F,;十FZ;+F3;一F;。一F一s一一一一一一一一一一丛d t些d t些d t呸d t丛d tz|l|e e|w e|.1|、一F1 5+F2 5+F3 5+F。5一Fs。若

17、采用给与者支配(D en orConho l),再令凡,一汽x,则式(1 9)改 为(i,j一1,2,3,4,5)一Fol一(码。+妈:+叭;+乳5)x,一FO:+妈Zx:一(叭。+朴:+乳;+乳5)xZ典3x2一(妈。+妈。+妈5)x3X一l tX一l tX一.d一记d一(JU一dt一(20)dx4dt一妈;xl+典;x:+叽;x3一(叭。+乳5)x;了一礼x l+甄燕+钱二+几x 4一黝x sdxs其中侣,称为率常数证明:依据能量平衡原理,由于各分室的能量输入等于能量输出,便能获证.式(20)是常系数线性微分方程组,它 具有标准解.当给予初值x、(t)I,_。一x尸(l 一1,2,3,4,

18、5)时就能算出x,(r),(i=z,2,3,4,5).这里我 们假定是线性流,即(20)式中状态变量x,(t)均为一次的.若问题本意需 用 非线性流,即方程组中出现才或二x,项,则 方程组变成 非线性方程组,即非线性模型阁,可以用数值方法求解.2.2矩阵模型在式(20)中,若令 列向量F F00 0、.xl(t)x:(t)x3(t)x;(t)x:(t)下三角矩阵6期汪学鑫生态微分 模型6 5 5(叭。+叭:+叭;+叭5)叭20一(礼。+乳3+乳;十礼5)托3托4礼50一(托。+托4+托5)托4一(叭。+只、)朽5汽5一乳。叭叭则式(20)改用矩 阵模型擎一庇+了aT(21)表出 s,这样一来,

19、就简明多 了.生态意义在森林的管 理和 收获,储备产品的虫 害,海洋动物的存 留和生 产等问题 中常有Le she一Lew is矩 阵之应用;,在生 态系统 营养流及 能量流之动态循环 过程中常用 矩阵模型.参考文献1张毅,普查后的人口分析法.人口与经济,l 983(2):1 8一2 62陈兰荪著.数学生物学的基本理论和研究方法.北京:高等教育出版社,198 9.5 4 一8 43王寿松一类生态系统的稳 定性.中山大学学报,1 98 3.5 3一5 94Pa rkTTomov ie著.生态数学概论.杨纪坷译.上海:上海科技出版社,1 98 2.1 8一5 15林振声著.概周期 微分方程和积分流形.上海:上海 科技出版社,1989.16 2 一26 16汪学鑫.带 较差误差的非线性模型估计.数学研究记事,1 99 3,2 6(1):2 8一3 47何 崇佑著.概周期微分方程.北京:高等教育出版社,19 9 0.5 8一6 4,3 3。一34 5