第8章 动物群体遗传学甚而精选文档.ppt

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1、第8章 动物群体遗传学甚而本讲稿第一页，共六十八页第一节第一节群体遗传学概述群体遗传学概述一、概念一、概念群体遗传学（群体遗传学（populationgenetics）是研究群体遗传结构及其变化规律的科是研究群体遗传结构及其变化规律的科学，是遗传学分支学科。它是应用数学学，是遗传学分支学科。它是应用数学和统计学方法研究群体基因频率和基因和统计学方法研究群体基因频率和基因型频率及其变化的影响因素。型频率及其变化的影响因素。本讲稿第二页，共六十八页二、研究目的二、研究目的 群体遗传学的研究目的在于阐群体遗传学的研究目的在于阐明生物进化的遗传机制。前面所涉明生物进化的遗传机制。前面所涉及的内容是在家

2、系的基础上研究遗及的内容是在家系的基础上研究遗传现象和规律，即研究特定双亲与传现象和规律，即研究特定双亲与其后裔间的遗传关系，本章是在群其后裔间的遗传关系，本章是在群体的基础上研究遗传现象及其规律。体的基础上研究遗传现象及其规律。本讲稿第三页，共六十八页三、主要研究内容三、主要研究内容1.1.群体的遗传组成群体的遗传组成2.2.基因平衡定律基因平衡定律3.3.影响基因频率和基因型频率变影响基因频率和基因型频率变化的主要因素化的主要因素本讲稿第四页，共六十八页四、重点和难点四、重点和难点1.1.重点：基因平衡的特点重点：基因平衡的特点2.2.难点：主要影响因素的影响过程难点：主要影响因素的影响过

3、程本讲稿第五页，共六十八页 第二节第二节 群体的遗传组成群体的遗传组成一、群体（一、群体（population）所所谓谓群群体体是是指指一一个个种种、一一个个亚亚种种、一一个个变变种种、一一个个品品种种或或一一个个同同质质生生物物的的类类群群所所有有成成员员的的总总和和。群群体体中中的的每每一一个个成成员员称称为为个个体体。例例如如秦秦川川牛牛，不不管管是是什什么么地地方方，只只要要是是秦秦川川牛牛，都都属属于于秦秦川川牛牛这这个个群群体体，每每一一个个秦秦川川牛牛都都是这个群体中的一个成员。是这个群体中的一个成员。本讲稿第六页，共六十八页二二、孟孟 德德 尔尔 群群 体体（Mendelian

4、population）在在群群体体遗遗传传学学中中，所所指指的的群群体体一一般般指指孟孟德德尔尔群群体体。所所谓谓孟孟德德尔尔群群体体，是是指指具具有有共共同同的的基基因因库库，并并由由有有性性过过程程（雌雌雄雄交交配配）实实现现繁繁殖殖的的群群体体。这这里里所所说说的的基基因因库库是是指指一一个个群群体体中中全全部部个个体所共有的全部基因。体所共有的全部基因。本讲稿第七页，共六十八页三、基因频率与基因型频率在在个个体体中中遗遗传传组组成成用用基基因因型型表表示示，而而在在群群体体中中遗遗传传组组成成用用基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率表表示示。所所以以，基基因因频频率率和和基基因因型

5、型频频率率可可表表示示群群体体的的遗遗传传组组成成。不不同同群群体体的的同同一一基基因因往往往往有有不不同同频频率率，不不同同基基因因组组合合体体系系反反映映了了各各群群体体性性状状的表现特点。的表现特点。本讲稿第八页，共六十八页1.基因型频率（基因型频率（genotypefrequency）基基因因型型频频率率是是指指就就特特定定基基因因位位点点而而言言，群群体体中中某某种种基基因因型型个个体体占占群群体体总数的比率。总数的比率。例例如如：某某牛牛群群的的有有角角和和无无角角由由一一对对等等位位基基因因P和和p控控制制，它它们们组组成成的的基基因因型型有有三三种种：PP，Pp和和pp。用用D

6、、H、R分分别别表表示三种基因型的频率。示三种基因型的频率。则则DHR1。本讲稿第九页，共六十八页2.基因频率（基因频率（genefrequency）基基因因频频率率是是指指就就特特定定基基因因位位点点而而言言，群群体体中中某某一一基基因因占占其其全全部部等等位位基基因因的的比比率。率。基基因因频频率率=某某基基因因个个数数/群群体体中中同同一位点基因总数一位点基因总数.等等位位基基因因：占占据据同同源源染染色色体体相相同同位位点点，以不同方式影响性状表现的两个基因。以不同方式影响性状表现的两个基因。本讲稿第十页，共六十八页复等位基因：占据同源染色体相同位点，复等位基因：占据同源染色体相同位点

7、，以不同方式影响性状表现的三个或三个以不同方式影响性状表现的三个或三个以上的基因。以上的基因。值得注意的是，无论群体中复等位值得注意的是，无论群体中复等位基因个数有多少，每个个体最多只能基因个数有多少，每个个体最多只能携带其中两个（如杂合子携带其中两个（如杂合子Aa），），也可也可以只有其中（如纯合子以只有其中（如纯合子AA）。）。本讲稿第十一页，共六十八页3.基因型频率与基因频率的性质基因型频率与基因频率的性质1）同同 一一 位位 点点 的的 各各 基基 因因 频频 率率 之之 和和 等等 于于 1 即：即：p+q=12）群群体体中中同同一一性性状状的的各各种种基基因因型型频频率率之之和等于

8、和等于1即：即：DHR1本讲稿第十二页，共六十八页3）基基因因频频率率的的范范围围为为大大于于或或等等于于0，小小于于或或等于等于1，即：，即：0p(q)14）基因型频率的范围也为大于或等于基因型频率的范围也为大于或等于0，小于或等于小于或等于1，即，即0D（H，R）1本讲稿第十三页，共六十八页4.实例说明实例说明1）人的）人的ABO血型决定于三个复等位基因：血型决定于三个复等位基因：IA、IB和和i。据调查，中国人（昆明）中，据调查，中国人（昆明）中，IA基因的频率为基因的频率为0.24，IB基因频率为基因频率为0.21，i基因的频率为基因的频率为0.55，三者之和为，三者之和为0.24+0

9、.21+0.55=1。2）家兔毛色决定于三个复等位基因：）家兔毛色决定于三个复等位基因：C（灰色）、灰色）、ch（八黑）和八黑）和c（白化）白化）。本讲稿第十四页，共六十八页5.基因频率与基因型频率的关系基因频率与基因型频率的关系1）基因位于常染色体上）基因位于常染色体上 设有一对基因设有一对基因A、a，其基因频率分其基因频率分别为别为p、q,可组成可组成3 3种基因型种基因型AA、Aa、aa，基因型频率分别为基因型频率分别为D、H、R，个体总个体总数为数为N，AA个体为个体为n1，Aa个体数为个体数为n2，aa个体数为个体数为n3。本讲稿第十五页，共六十八页从以上分析得知，从以上分析得知，D

10、=n1/N；H=n2/N；R=n3/N；可以算出：可以算出：PD1/2H;qR1/2H本讲稿第十六页，共六十八页2）基因位于性染色体上）基因位于性染色体上由由于于性性染染色色体体具具有有性性别别差差异异，在在XY型型的的动动物物中中：雌雌性性（）为为XX，雄雄性性（）为为XY；在在ZW型型的的动动物物中中，雌雌性性（）为为ZW，雄雄性性（）为为ZZ。所所以以，把雌雄看做两个群体分别计算。把雌雄看做两个群体分别计算。本讲稿第十七页，共六十八页（1）对性染色体同型群体）对性染色体同型群体（XX，ZZ）与常染色体上基因频率和基因型频与常染色体上基因频率和基因型频率的关系相同。率的关系相同。PD1/2

11、HqR1/2H本讲稿第十八页，共六十八页（2）性染色体异型的群体性染色体异型的群体（XY，ZW）由由于于基基因因的的数数量量和和基基因因型型的的数数量量相相等等，因因此此基基因因频频率率等等于于基基因因型型频频率也等于表型频率率也等于表型频率：即即P=D;q=R 只要是孟德尔群体，这种关系只要是孟德尔群体，这种关系在任何群体中都是适应的。在任何群体中都是适应的。本讲稿第十九页，共六十八页第三节第三节基因平衡定律基因平衡定律 英国数学家哈代（英国数学家哈代（Hardy）和德国医和德国医生温伯格（生温伯格（Weinberg），），经过各自独立经过各自独立的研究，于的研究，于1908年同一年发表了有

12、关基年同一年发表了有关基因频率和基因型频率的重要规律，现统因频率和基因型频率的重要规律，现统称为哈代一温伯格定律。称为哈代一温伯格定律。本讲稿第二十页，共六十八页一、平衡群体的条件一、平衡群体的条件所所谓谓平平衡衡群群体体是是指指在在世世代代更更替替的的过过程程中中，遗遗传传组组成成（基基因因频频率率和和基基因因型型频频率率）不不变变的的群群体体。要要达达到到平平衡衡群群体体必须具备以下条件：必须具备以下条件：本讲稿第二十一页，共六十八页1.必须是大群体必须是大群体2.随机交配（随机交配（randommating）3.3.无迁移现象无迁移现象4.4.无突变无突变5.5.无无选选择择:包包括括无

13、无人人工工选选择择(artificial artificial selection)selection)和和自自然然选选择择(natural selection)natural selection)。本讲稿第二十二页，共六十八页二、哈代二、哈代温伯格定律的要点温伯格定律的要点1在在一一个个随随机机交交配配的的大大群群体体中中，若若没没有有其其它它因因素素（突突变变、迁迁移移、选选择择）的的影影响响，基因频率世代不变。基因频率世代不变。即：即：P0=P1=Pn q0=q1=qn本讲稿第二十三页，共六十八页2任任何何一一个个大大群群体体，无无论论其其基基因因频频率率如如何，只要经过一代随机交配，一

14、何，只要经过一代随机交配，一对对常常染染色色体体基基因因型型频频率率就就达达到到平平衡衡，若若没没有有其其它它因因素素的的影影响响，一一直直进进行行随随机机交交配配，这种平衡状态始终不变。这种平衡状态始终不变。即：即：D 0 D1=D2=Dn H 0 H1=H2=Hn R0 R1=R2=Rn本讲稿第二十四页，共六十八页3在在平平衡衡群群体体中中，基基因因频频率率和和基基因因型型频频率的关系为：率的关系为：D=P2 H=2pq R=q2本讲稿第二十五页，共六十八页三、平衡群体的性质三、平衡群体的性质性质性质1：在二倍体基因平衡群体中，：在二倍体基因平衡群体中，杂合子（杂合子（Aa）的频率的频率H

15、2pq的值永远的值永远不会超过不会超过0.5。利用这个性质可知，只要利用这个性质可知，只要H1/2，就绝对不是平衡群体。就绝对不是平衡群体。本讲稿第二十六页，共六十八页性性质质2：杂杂合合子子频频率率是是两两个个纯纯合合子子频频率率乘积平方根的二倍。乘积平方根的二倍。H2（DR）0.5本讲稿第二十七页，共六十八页四、基因频率的计算四、基因频率的计算如如前前所所述述，计计算算基基因因频频率率的的基基本本原原理理是是依依据据表表现现型型频频率率估估计计各各基基因因型型频频率率，然然后后依依基基因因型型频频率率计计算算基基因因频频率率，由由于于基基因因作作用用的的方方式式不不同同，因因此此就就必必须

16、须按按不不同类型来计算。同类型来计算。本讲稿第二十八页，共六十八页（一）共显性或不完全显性（一）共显性或不完全显性 在共显性或不完全显性时，计算在共显性或不完全显性时，计算比较简单。因为基因型和表型一致，比较简单。因为基因型和表型一致，即由表型直接可以识别基因型，因此，即由表型直接可以识别基因型，因此，只要知道表现型比例，就可知道基因只要知道表现型比例，就可知道基因型频率，再通过基因型频率计算出基型频率，再通过基因型频率计算出基因频率，所用公式为：因频率，所用公式为：PD1/2H；qR1/2H本讲稿第二十九页，共六十八页 举例说明举例说明 短角牛中有白色、红色和沙毛色，而短角牛中有白色、红色和

17、沙毛色，而沙毛色是红色、白色牛杂交的后代。在牛沙毛色是红色、白色牛杂交的后代。在牛群中白、沙、红三种毛色分别占群中白、沙、红三种毛色分别占35，50和和15，于是基因频率分别为：，于是基因频率分别为：PD1/2H0.6qR1/2H0.4本讲稿第三十页，共六十八页（二）完全显性时（二）完全显性时在在这这种种情情况况下下，一一对对基基因因有有三三种种基基因因型型，而而只只有有两两种种表表型型，显显性性纯纯合合了了和和杂杂合合子子表表型型相相同同，不不能能识识别别。所所以以，我我们们只只能能得得到到隐隐性性纯纯合合子子的的基基因因型型频频率率和和显显性性类类型型（显显性性纯纯合合子子、杂杂合合子子）

18、频频率率。因因此此，无无法法用用上上述述方方法法计计算算基基因频率。因频率。本讲稿第三十一页，共六十八页如如果果是是一一个个随随机机交交配配的的大大群群体体，根根据据哈哈代代一一温温伯伯格格定定律律，基基因因频频率率应应处处于于平平衡衡状状态态，于于是是，根根据据隐隐性性纯纯合合子子的的基基因因型型频频率率和和隐隐性性基基因因频频率率的的关关系系，R=q2,可可以得到以得到q=R0.5,从而得到从而得到p=1q。本讲稿第三十二页，共六十八页举例说明举例说明一一个个随随机机交交配配的的牛牛群群中中，黑黑色色对对红红色色为为显显性性，黑黑牛牛（BBBb）占占96，红牛（红牛（bb）占占4，求基因频

19、率。，求基因频率。解：根据解：根据R=q2，所以所以q0.2 p=1q=10.2=0.8本讲稿第三十三页，共六十八页（三）复等位基因（三）复等位基因1.等显性的复等位基因等显性的复等位基因计计算算的的基基本本原原则则为为：某某一一基基因因的的频频率率是是该该基基因因纯纯合合体体的的频频率率加加上上含含有有该该基基因因全部杂合体频率的全部杂合体频率的12。本讲稿第三十四页，共六十八页例例如如，某某品品种种牛牛血血红红蛋蛋白白的的基基因因有有三三个个等等位位基基因因A、B、C，可可组组成成6种种基基因因型型，各各基基因型及频率见下表：因型及频率见下表：基因基因基因基因型型型型AABBCCABACB

20、C 总总计计测定测定测定测定头数头数头数头数2461293660基因基因基因基因型频型频型频型频率率率率0.400.400.100.100.200.20 0.150.15 0.050.050.10.11.01.0本讲稿第三十五页，共六十八页设设A、B、C三个基因频率分别为三个基因频率分别为p、q、r；AB、AC、BC的频率为的频率为H1、H2、H3；AA、BB、CC的频率为的频率为D1、D2、D3。A基因频率基因频率pD1（H1H2）/20.40（0.150.05）/20.50本讲稿第三十六页，共六十八页B基因频率基因频率qqD2（H1H3）/20.10（0.150.10）/20.225本讲稿

21、第三十七页，共六十八页C基因频率基因频率rrD3（H2H3）/20.20（0.050.10）/20.275本讲稿第三十八页，共六十八页2.等等显显性性及及有有显显隐隐性性等等级级的的复复等等位位基基因因 人的人的ABO血型是受三个复等位基血型是受三个复等位基因因IA、IB、i控制的，控制的，IA和和IB为等显性，为等显性，在杂合状态下均可以得到表现，在杂合状态下均可以得到表现，i对对IA和和IB均为隐性。设均为隐性。设A、B、O血型的血型的比率分别为比率分别为IA，IB，ip，q，r，那么随机交配下一代的基因型及频率如那么随机交配下一代的基因型及频率如下。下。本讲稿第三十九页，共六十八页本讲稿

22、第四十页，共六十八页由表现型频率推知基因频率：由表现型频率推知基因频率：首首先先从从隐隐性性个个体体频频率率计计算算i基基因因的的频频率率：Or2，rO0.5先计算出先计算出i频率。频率。A+O=p22prr2=（pr）2 =（1q）2，1q=（A+O）0.5 q=1（A+O）0.5 p=1qr本讲稿第四十一页，共六十八页第三节第三节影响群体遗传变异的因素影响群体遗传变异的因素影响频率变化的因素有：迁移，突影响频率变化的因素有：迁移，突变，选择，遗传漂变和随机交配的变，选择，遗传漂变和随机交配的偏移。偏移。如果正突变与反突变的个数相等，如果正突变与反突变的个数相等，就达到平衡，即，就达到平衡，

23、即，本讲稿第四十二页，共六十八页对隐性个体的全部淘汰本讲稿第四十三页，共六十八页遗传漂移：遗传漂移：概念概念由某一代基因库中抽样形成下一代由某一代基因库中抽样形成下一代个体的配子时所发生的机误，这种机误个体的配子时所发生的机误，这种机误而引起基因频率的变化称为基因的随机而引起基因频率的变化称为基因的随机漂移或遗传漂变。或者说，用随机抽样漂移或遗传漂变。或者说，用随机抽样的办法建立小群体时，由于抽样误差引的办法建立小群体时，由于抽样误差引起基因频率随机波动的现象。起基因频率随机波动的现象。本讲稿第四十四页，共六十八页第四节第四节遗传多样性遗传多样性遗遗传传多多样样性性在在广广义义上上是是指指种种

24、内内或或种种间间表表现现在在分分子子、细细胞胞、个个体体三三个个水水平平的的遗遗传传变变异异程程度度；狭狭义义上上则则主主要要指指种种内内不同群体和个体间的遗传变异程度。不同群体和个体间的遗传变异程度。本讲稿第四十五页，共六十八页遗传多态现象遗传多态现象遗传多态现象遗传多态现象(genetic polymorphism)是指同一交配繁殖群体中存在两种或两种是指同一交配繁殖群体中存在两种或两种以上遗传变异的类型以上遗传变异的类型,其中频率最低的类型其中频率最低的类型并不依靠重复突变维持。并不依靠重复突变维持。本讲稿第四十六页，共六十八页遗传多态现象遗传多态现象染色体多态现象染色体多态现象蛋白质多

25、态现象蛋白质多态现象DNADNA多态现象多态现象本讲稿第四十七页，共六十八页染色体多态现象染色体多态现象牛牛Y Y染色体的多态性染色体的多态性猪银染核仁组织区多态性猪银染核仁组织区多态性结构异染色质多态性结构异染色质多态性本讲稿第四十八页，共六十八页蛋白质多态现象蛋白质多态现象蛋白质多态现象蛋白质多态现象(protein polymorphism)(protein polymorphism)(protein polymorphism)(protein polymorphism)是在蛋白质水平上存在的遗传变异是在蛋白质水平上存在的遗传变异蛋白质多态蛋白质多态现象是由于构成蛋白质现象是由于构成蛋白

26、质的多肽链上的氨基酸出现变化引起的的多肽链上的氨基酸出现变化引起的 蛋白质的分子量及等电点分别影响电泳时蛋白质的分子量及等电点分别影响电泳时迁移的速度（位置）和方向。迁移的速度（位置）和方向。本讲稿第四十九页，共六十八页DNADNA多态现象产生的原因多态现象产生的原因单个核苷酸的点突变即核苷酸的替换单个核苷酸的点突变即核苷酸的替换单一单一DNADNA序列的插入或缺失序列的插入或缺失整串整串DNADNA序列的插入或缺失序列的插入或缺失基因转换基因转换本讲稿第五十页，共六十八页DNADNA多态现象的类型多态现象的类型RFLPRFLPRFLPRFLP(restricted fragment leng

27、th polymorphism)(restricted fragment length polymorphism)(restricted fragment length polymorphism)(restricted fragment length polymorphism)RAPDRAPD(random amplified polymorphic DNA)(random amplified polymorphic DNA)(random amplified polymorphic DNA)(random amplified polymorphic DNA)微卫星多态性微卫星多态性(micr

28、osatellite polymorphism)(microsatellite polymorphism)(microsatellite polymorphism)(microsatellite polymorphism)SSCPSSCP(single strand conformation polymorphism)(single strand conformation polymorphism)(single strand conformation polymorphism)(single strand conformation polymorphism)DSCPDSCP(double s

29、trand conformation polymorphism)(double strand conformation polymorphism)(double strand conformation polymorphism)(double strand conformation polymorphism)DNADNADNADNA芯片芯片芯片芯片(DNA chips)(DNA chips)DNADNA指纹指纹指纹指纹本讲稿第五十一页，共六十八页RFLPRFLP限制性片段长度多态性：限制性片段长度多态性：RFLP(restricted fragment length RFLP(restrict

30、ed fragment length polymorphism)polymorphism)：由于：由于DNADNA序列的某些细微差序列的某些细微差异，造成限制内切酶切割后，形成异，造成限制内切酶切割后，形成DNADNA片段长片段长度各不相同的现象。度各不相同的现象。本讲稿第五十二页，共六十八页 DNADNA多态现象检测的原理多态现象检测的原理-RFLPs-RFLPsAB电泳图谱电泳图谱AABBAB本讲稿第五十三页，共六十八页鸡鸡GHGH基因的基因的PCR-RFLPPCR-RFLP分析图分析图本讲稿第五十四页，共六十八页SSCPSSCP单链构象多态性：单链构象多态性：SSCP(Single St

31、rand SSCP(Single Strand Conformation Conformation polymorphism)polymorphism)：指等长的单链指等长的单链DNADNA因核苷因核苷酸序列的差异而产生的构象变异，在非变酸序列的差异而产生的构象变异，在非变性聚丙烯酰胺中表现为电泳迁移率的差别。性聚丙烯酰胺中表现为电泳迁移率的差别。本讲稿第五十五页，共六十八页鸡鸡IGFBP2IGFBP2基因的基因的PCR-SSCPPCR-SSCP分析图分析图本讲稿第五十六页，共六十八页RAPDRAPD随机扩增多态随机扩增多态DNADNA：RAPD(RAPD(Random Amplified P

32、olymorphic Random Amplified Polymorphic DNADNA)：其原理是根据DNA 聚合酶链反应技术（PCR），由人工随机合成的DNA 分子为引物，以基因组DNA 为模板，进行多态性DNA片段的随机合成。对扩增产物进行电泳、染色分析，就可直接在紫外光线下看到新合成的DNA分子片段形成的不同条带。本讲稿第五十七页，共六十八页不同品种鸡基因组的不同品种鸡基因组的RAPDRAPD分析图分析图本讲稿第五十八页，共六十八页微卫星多态性微卫星多态性微卫星多态性微卫星多态性 (microsatellite polymorphismmicrosatellite polymorp

33、hism)：动物基因组的多态性较多的是由重复序列造成的,包括：(1)小卫星DNA(minisatellite)或串联重复（VNTR,vari-ablenumberoftandemrepeats）多态性：有数十到数百个核苷酸片段的重复,重复的次数在人群中有高度变异,总长不超过2OKb；(2)微卫星的DNA多态性或简短串联重复(STR,shorttandemrepeats)：是基因组中由1-6个碱基的重复,如（CA）n，在基因组中分布最广泛。本讲稿第五十九页，共六十八页地方鸡种地方鸡种210210微卫星引物扩增结果微卫星引物扩增结果本讲稿第六十页，共六十八页基因芯片基因芯片基因芯片基因芯片(gen

34、e chip)也叫也叫DNA芯片、芯片、DNA微阵列、寡核苷酸阵列微阵列、寡核苷酸阵列：是指采用原位是指采用原位合成或显微打印手段，将数以万计的合成或显微打印手段，将数以万计的DNADNA探针固化于探针固化于支持物表面上，产生二维支持物表面上，产生二维DNADNA探针阵列，然后与标记探针阵列，然后与标记的样品进行杂交，通过检测杂交信号来实现对生物样的样品进行杂交，通过检测杂交信号来实现对生物样品快速、并行、高效地检测或医学诊断，由于常用硅品快速、并行、高效地检测或医学诊断，由于常用硅芯片作为固相支持物，且在制备过程运用了计算机芯芯片作为固相支持物，且在制备过程运用了计算机芯片的制备技术，所以称

35、之为基因芯片技术。片的制备技术，所以称之为基因芯片技术。本讲稿第六十一页，共六十八页基因芯片的应用基因芯片的应用（1 1）基因表达分析；）基因表达分析；（2 2）测序；）测序；（3 3）寻找变异、多态性（）寻找变异、多态性（SNPSNP）；）；（4 4）药物筛选；）药物筛选；（5 5）基因诊断）基因诊断本讲稿第六十二页，共六十八页DNADNA指纹指纹本讲稿第六十三页，共六十八页进化学说发展进化学说发展（1 1）拉马克：）拉马克：“用进废退、获得性遗传用进废退、获得性遗传”（2 2）达尔文：）达尔文：“物竞天择、适者生存物竞天择、适者生存”（3 3）分子钟：物种进化系统树；）分子钟：物种进化系统

36、树；（4 4）中性学说：分子突变中性论）中性学说：分子突变中性论VsVs选择学说。选择学说。第五节第五节分子进化分子进化本讲稿第六十四页，共六十八页分子水平下多态现象的维持机制分子水平下多态现象的维持机制选择学说选择学说(selection theory)(selection theory)-认为杂合认为杂合子优势维持分子水平下的多态现象子优势维持分子水平下的多态现象中性学说中性学说(neutral theory)(neutral theory)-认为分子水认为分子水平下的多态现象与选择无关，是一种随机的平下的多态现象与选择无关，是一种随机的固定固定本讲稿第六十五页，共六十八页分子水平下多态现

37、象的维持机制分子水平下多态现象的维持机制选择学说选择学说(selection theory)(selection theory)-认为杂合子认为杂合子优势维持分子水平下的多态现象优势维持分子水平下的多态现象中性学说中性学说(neutral theory)(neutral theory)-认为分子水认为分子水平下的多态现象与选择无关，是一种随机平下的多态现象与选择无关，是一种随机的固定的固定本讲稿第六十六页，共六十八页分子进化分子进化（1 1）蛋白质进化）蛋白质进化氨基酸替换速率分析亲缘关系。氨基酸替换速率分析亲缘关系。（2 2）核苷酸进化）核苷酸进化-DNA-DNA线粒体线粒体DNADNA：细胞质：细胞质DNADNA、母系遗传；、母系遗传；鸡鸡16775bp16775bp；人；人16569bp16569bp；核核DNADNA（基因组）：（基因组）：鸡鸡1.11.1；人；人3.23.2本讲稿第六十七页，共六十八页本章节重点：1、H-W平衡及条件2、基因频率的计算（性染色体、常染色体、双等位基因、复等位基因）3、遗传多样性（Ch、Pr、DNA）、DNA多态性（分子遗传标记）本讲稿第六十八页，共六十八页