【教学课件】第二十二章进化理论与动物演化.ppt

《【教学课件】第二十二章进化理论与动物演化.ppt》由会员分享，可在线阅读，更多相关《【教学课件】第二十二章进化理论与动物演化.ppt（65页珍藏版）》请在淘文阁 - 分享文档赚钱的网站上搜索。

1、第二十二章第二十二章 进化理进化理论与动物演化论与动物演化第一节第一节 进化思想和生物进化证据进化思想和生物进化证据 一、进化思想的演绎一、进化思想的演绎一、进化思想的演绎一、进化思想的演绎中国（年前）：中国（年前）：中国（年前）：中国（年前）：*观今宜鉴古，无古不成今。观今宜鉴古，无古不成今。观今宜鉴古，无古不成今。观今宜鉴古，无古不成今。增广贤文。增广贤文。增广贤文。增广贤文。*凡物无成与毁，复通为一。凡物无成与毁，复通为一。凡物无成与毁，复通为一。凡物无成与毁，复通为一。庄子：齐物篇。庄子：齐物篇。庄子：齐物篇。庄子：齐物篇。*道生一，一生二，二生三，三生万物道生一，一生二，二生三，三生

2、万物道生一，一生二，二生三，三生万物道生一，一生二，二生三，三生万物.老子：道德经。老子：道德经。老子：道德经。老子：道德经。西方（多年前）：西方（多年前）：西方（多年前）：西方（多年前）：进化思想的萌芽：亚里士多德进化思想的萌芽：亚里士多德进化思想的萌芽：亚里士多德进化思想的萌芽：亚里士多德 特创论：认为宇宙万物，包括各种生命均是神所创造特创论：认为宇宙万物，包括各种生命均是神所创造特创论：认为宇宙万物，包括各种生命均是神所创造特创论：认为宇宙万物，包括各种生命均是神所创造 自生论：认为地球一切生命都是从非生命物质中突然产生的自生论：认为地球一切生命都是从非生命物质中突然产生的自生论：认为地

3、球一切生命都是从非生命物质中突然产生的自生论：认为地球一切生命都是从非生命物质中突然产生的 生源论：法国微生物学家巴斯德，认为生物质能由同类生物产生生源论：法国微生物学家巴斯德，认为生物质能由同类生物产生生源论：法国微生物学家巴斯德，认为生物质能由同类生物产生生源论：法国微生物学家巴斯德，认为生物质能由同类生物产生 宇宙生命论：生命永恒论，否认地球的生命是地球上物质发展的必然宇宙生命论：生命永恒论，否认地球的生命是地球上物质发展的必然宇宙生命论：生命永恒论，否认地球的生命是地球上物质发展的必然宇宙生命论：生命永恒论，否认地球的生命是地球上物质发展的必然结果，把生命起源的问题推到不可认识的境界。

4、结果，把生命起源的问题推到不可认识的境界。结果，把生命起源的问题推到不可认识的境界。结果，把生命起源的问题推到不可认识的境界。进化论是生物学中最大的统一理论进化论是生物学中最大的统一理论进化论是生物学中最大的统一理论进化论是生物学中最大的统一理论 1.1.进化论（进化论（进化论（进化论（18591859年）是作为创世说的对立面而出现的。年）是作为创世说的对立面而出现的。年）是作为创世说的对立面而出现的。年）是作为创世说的对立面而出现的。2.2.长期以来，进化理论不能为物理科学家所接受。长期以来，进化理论不能为物理科学家所接受。长期以来，进化理论不能为物理科学家所接受。长期以来，进化理论不能为物

5、理科学家所接受。3.3.当学者们对进化原因和进化机制进行较深入的探索时，当学者们对进化原因和进化机制进行较深入的探索时，当学者们对进化原因和进化机制进行较深入的探索时，当学者们对进化原因和进化机制进行较深入的探索时，常常陷入常常陷入常常陷入常常陷入“非此即彼非此即彼非此即彼非此即彼”争论之中。争论之中。争论之中。争论之中。4.4.进化论发展历史大体经历了两个阶段：进化论发展历史大体经历了两个阶段：进化论发展历史大体经历了两个阶段：进化论发展历史大体经历了两个阶段：*第一阶段是进化论作为创世说（特创论）的对立面而产第一阶段是进化论作为创世说（特创论）的对立面而产第一阶段是进化论作为创世说（特创论

6、）的对立面而产第一阶段是进化论作为创世说（特创论）的对立面而产生，并最终战胜和替代后者的过程；生，并最终战胜和替代后者的过程；生，并最终战胜和替代后者的过程；生，并最终战胜和替代后者的过程；*第二阶段是进化论本身的深入和发展过程，即从生物组第二阶段是进化论本身的深入和发展过程，即从生物组第二阶段是进化论本身的深入和发展过程，即从生物组第二阶段是进化论本身的深入和发展过程，即从生物组织的各层次逐步揭示进化原因、机制和规律的过程。织的各层次逐步揭示进化原因、机制和规律的过程。织的各层次逐步揭示进化原因、机制和规律的过程。织的各层次逐步揭示进化原因、机制和规律的过程。生命的起源大体经历了以下生命的起

7、源大体经历了以下生命的起源大体经历了以下生命的起源大体经历了以下5 5 5 5个阶段：个阶段：个阶段：个阶段：由由由由原原原原始始始始大大大大气气气气和和和和原原原原始始始始海海海海洋洋洋洋中中中中的的的的无无无无机机机机物物物物（甲甲甲甲烷烷烷烷、氰氰氰氰化化化化氢氢氢氢、一一一一氧氧氧氧化化化化碳碳碳碳、二二二二氧氧氧氧化化化化碳碳碳碳、N N N N、H H H H、H H H H2 2 2 2S S S S、氯氯氯氯化化化化氢氢氢氢），在在在在一一一一定定定定条条条条件件件件下下下下（紫紫紫紫外外外外光光光光、闪闪闪闪电电电电、高高高高温温温温、局局局局部部部部高高高高压压压压等等等等

8、），形形形形成成成成了氨基酸、核苷酸、单糖等有机物。了氨基酸、核苷酸、单糖等有机物。了氨基酸、核苷酸、单糖等有机物。了氨基酸、核苷酸、单糖等有机物。简单的有机物聚成生物大分子（蛋白质、核酸）。简单的有机物聚成生物大分子（蛋白质、核酸）。简单的有机物聚成生物大分子（蛋白质、核酸）。简单的有机物聚成生物大分子（蛋白质、核酸）。众众众众多多多多的的的的生生生生物物物物大大大大分分分分子子子子聚聚聚聚集集集集成成成成多多多多分分分分子子子子体体体体系系系系，构构构构成成成成前前前前细细细细胞胞胞胞型型型型生命体。生命体。生命体。生命体。前前前前细细细细胞胞胞胞型型型型生生生生命命命命体体体体进进进进一

9、一一一步步步步复复复复杂杂杂杂化化化化和和和和完完完完善善善善化化化化，演演演演变变变变成成成成具具具具备备备备生命特征的原核细胞，由原核细胞发展成真核细胞。生命特征的原核细胞，由原核细胞发展成真核细胞。生命特征的原核细胞，由原核细胞发展成真核细胞。生命特征的原核细胞，由原核细胞发展成真核细胞。由单细胞生物发展各级多细胞生物。由单细胞生物发展各级多细胞生物。由单细胞生物发展各级多细胞生物。由单细胞生物发展各级多细胞生物。二、动物进化的例证二、动物进化的例证（一）比较解剖学的例证（一）比较解剖学的例证（一）比较解剖学的例证（一）比较解剖学的例证1 1 1 1、同源器官：、同源器官：、同源器官：、

10、同源器官：不同类群动物的不同类群动物的不同类群动物的不同类群动物的器官，功用和外形不同，但器官，功用和外形不同，但器官，功用和外形不同，但器官，功用和外形不同，但胚胎发育的来源和基本结构胚胎发育的来源和基本结构胚胎发育的来源和基本结构胚胎发育的来源和基本结构却相同。如脊椎动物的前肢：却相同。如脊椎动物的前肢：却相同。如脊椎动物的前肢：却相同。如脊椎动物的前肢：牛的前脚，人的手臂，蝙蝠牛的前脚，人的手臂，蝙蝠牛的前脚，人的手臂，蝙蝠牛的前脚，人的手臂，蝙蝠的翼，鸟翅、鲸的鳍状肢。的翼，鸟翅、鲸的鳍状肢。的翼，鸟翅、鲸的鳍状肢。的翼，鸟翅、鲸的鳍状肢。人的痕迹器官人的痕迹器官3.3.3.3.痕迹器

11、官：动物体或痕迹器官：动物体或痕迹器官：动物体或痕迹器官：动物体或人体中一些残存的器官，人体中一些残存的器官，人体中一些残存的器官，人体中一些残存的器官，其功用已经丧失或极小。其功用已经丧失或极小。其功用已经丧失或极小。其功用已经丧失或极小。如人的盲肠，阑尾，耳如人的盲肠，阑尾，耳如人的盲肠，阑尾，耳如人的盲肠，阑尾，耳肌，瞬膜，尾椎骨等，肌，瞬膜，尾椎骨等，肌，瞬膜，尾椎骨等，肌，瞬膜，尾椎骨等，证明人类正是从具有这证明人类正是从具有这证明人类正是从具有这证明人类正是从具有这些器官的动物进化而来些器官的动物进化而来些器官的动物进化而来些器官的动物进化而来的。的。的。的。2 2、同功器官：功能

12、上相同，有时形状也相同，但是来源、同功器官：功能上相同，有时形状也相同，但是来源、同功器官：功能上相同，有时形状也相同，但是来源、同功器官：功能上相同，有时形状也相同，但是来源和基本结构均不同。例如：蝶翅和鸟翼。和基本结构均不同。例如：蝶翅和鸟翼。和基本结构均不同。例如：蝶翅和鸟翼。和基本结构均不同。例如：蝶翅和鸟翼。（二）胚胎学的例证（二）胚胎学的例证 1.1.生物发生律的形态证据生物发生律的形态证据 不同纲的脊椎动物如鱼、蝾螈、蜥蜴、鸡、猪、不同纲的脊椎动物如鱼、蝾螈、蜥蜴、鸡、猪、兔等和人的早期的胚胎，彼此都很相似，都具有鳃裂兔等和人的早期的胚胎，彼此都很相似，都具有鳃裂和尾，头部较大，

13、身体弯曲。胚胎越早，体形也越相和尾，头部较大，身体弯曲。胚胎越早，体形也越相似，以后逐渐分化，才显出差别，动物胚胎发育的过似，以后逐渐分化，才显出差别，动物胚胎发育的过程一般能重演这个在进化历程中的重要阶段。程一般能重演这个在进化历程中的重要阶段。胚胎学证据：脊椎动物的胚胎发育胚胎学证据：脊椎动物的胚胎发育DifferentEmbryos,SameStructure 2 2 生理变化生理变化 排泄废物：排泄废物：氨（鱼）、尿素（两栖类、哺乳类）氨（鱼）、尿素（两栖类、哺乳类）、尿酸（大多爬行类、鸟类），但在胚胎时期，情况、尿酸（大多爬行类、鸟类），但在胚胎时期，情况却与此不同，如蛙：蝌蚪（氨）

14、、鸡（早期为氨）稍却与此不同，如蛙：蝌蚪（氨）、鸡（早期为氨）稍后排泄尿素（似两栖类），最后排泄尿酸（则似爬行后排泄尿素（似两栖类），最后排泄尿酸（则似爬行类）类）生物发生律的生化证据。生物发生律的生化证据。3 3 生活习性或动物行为生活习性或动物行为 生物发生律有时也表现在生活习性或动物行为方生物发生律有时也表现在生活习性或动物行为方面。大麻哈鱼：有溯河产卵行为（祖先淡水生活）、面。大麻哈鱼：有溯河产卵行为（祖先淡水生活）、鳗鲡：降河入海，在海产卵。鳗鲡：降河入海，在海产卵。（三）古生物学的例证（三）古生物学的例证直接论证的资料来自古生物学，人们根据埋直接论证的资料来自古生物学，人们根据埋藏

15、在地层中的生物化石遗骸、遗迹、遗物，就可藏在地层中的生物化石遗骸、遗迹、遗物，就可以把地球上出现生命以来动植物发展变化的历程以把地球上出现生命以来动植物发展变化的历程基本上查证清楚。基本上查证清楚。马的演化历程总的趋势为体形逐渐变大、四马的演化历程总的趋势为体形逐渐变大、四肢由短变长、趾（指）数由多变少、牙齿由低齿肢由短变长、趾（指）数由多变少、牙齿由低齿冠变为高齿冠冠变为高齿冠（四四）动动物物地地理理学学例例证证（五）生理生化的例证（五）生理生化的例证1 1）血清免疫：证明动物亲缘关系）血清免疫：证明动物亲缘关系 2 2）蛋白质分子进化例证）蛋白质分子进化例证3 3）核酸分子进化例证）核酸分

16、子进化例证 免疫学的例证免疫学的例证免疫学的例证免疫学的例证蛋白质分子进化例蛋白质分子进化例尽管基本的遗传变异发生在尽管基本的遗传变异发生在尽管基本的遗传变异发生在尽管基本的遗传变异发生在DNADNADNADNA上，但由于蛋上，但由于蛋上，但由于蛋上，但由于蛋白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础，白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础，白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础，白质是构成生物形态和发挥生物功能的基础，因此比较同源基因产物的差异，即比较同源蛋因此比较同源基因产物的差异，即比较同源蛋因此比较同源基因产物的差异，即比较同源蛋因此比较同源基因产物的差异，即比较同源蛋白质中氨基酸顺序的差

17、异，从中可获取分子进白质中氨基酸顺序的差异，从中可获取分子进白质中氨基酸顺序的差异，从中可获取分子进白质中氨基酸顺序的差异，从中可获取分子进化的信息化的信息化的信息化的信息核酸分子进化例证核酸分子进化例证目前已知，随着生物的由低级向高级的进化，反目前已知，随着生物的由低级向高级的进化，反目前已知，随着生物的由低级向高级的进化，反目前已知，随着生物的由低级向高级的进化，反映在映在映在映在DNADNADNADNA的含量上是由少到多的。的含量上是由少到多的。的含量上是由少到多的。的含量上是由少到多的。DNADNADNADNA的含量随的含量随的含量随的含量随着生物的由简单（低等）到复杂（高等）而增加着

18、生物的由简单（低等）到复杂（高等）而增加着生物的由简单（低等）到复杂（高等）而增加着生物的由简单（低等）到复杂（高等）而增加是必然的，愈是高等的生物其体制结构与机能愈是必然的，愈是高等的生物其体制结构与机能愈是必然的，愈是高等的生物其体制结构与机能愈是必然的，愈是高等的生物其体制结构与机能愈是复杂，这就需要有更多的基因才能维持其生命是复杂，这就需要有更多的基因才能维持其生命是复杂，这就需要有更多的基因才能维持其生命是复杂，这就需要有更多的基因才能维持其生命与机能并繁衍后代与机能并繁衍后代与机能并繁衍后代与机能并繁衍后代核酸分子进化例证核酸分子进化例证（六）遗传学的例证（六）遗传学的例证 不同生

19、物有不同的染色体组型，生物种间染色不同生物有不同的染色体组型，生物种间染色体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。体组型的类似性程度可反映生物进化的亲缘关系。我国鹿较古老的染色体数少、中部或亚中部着丝粒我国鹿较古老的染色体数少、中部或亚中部着丝粒染色体较多。染色体较多。第二节第二节 进化原因的探讨进化原因的探讨进化理论进化理论（一）拉马克学说（一）拉马克学说主张物种可变、生物进化，强调进化的缓主张物种可变、生物进化，强调进化的缓慢性与渐进性，并认为动物进化的原因是慢性与渐进性，并认为动物进化的原因是环境对生物的影响环境对生物的影响用进废退用进废退用进废退用进废退获得性遗传获得性遗传获得性遗

20、传获得性遗传拉马克学说：拉马克学说：用进废退和获得性遗传。在神创论占统治地位的情用进废退和获得性遗传。在神创论占统治地位的情况下，推翻了物种不变论，奠定了科学进化论的基础，况下，推翻了物种不变论，奠定了科学进化论的基础，有重要历史功绩。但因当时科学水平的局限，其理论论有重要历史功绩。但因当时科学水平的局限，其理论论据不足。据不足。新拉马克主义：新拉马克主义：也强调用进废退，认为环境的作用比生物体自身更也强调用进废退，认为环境的作用比生物体自身更重要，生物适应环境所获得的性状是可遗传的，可被同重要，生物适应环境所获得的性状是可遗传的，可被同化进入基因组，进而传递到下一代，这是生物变异和进化进入基

21、因组，进而传递到下一代，这是生物变异和进化的主要原因。化的主要原因。该学派对获得性状的遗传机制进行了研究和论述，该学派对获得性状的遗传机制进行了研究和论述，但尚缺乏事实证明，且认识上存在片面性，如过分强调但尚缺乏事实证明，且认识上存在片面性，如过分强调环境的作用，忽视生物与环境间的相互作用和自然选择环境的作用，忽视生物与环境间的相互作用和自然选择的作用等。的作用等。（二）达尔文学说（二）达尔文学说以自然选择理论为基础的进化学说以自然选择理论为基础的进化学说核心是自然选择学说，受启于人工选择学说和核心是自然选择学说，受启于人工选择学说和马尔萨斯人口论马尔萨斯人口论人工选择学说人工选择学说人工选择

22、学说人工选择学说自然选择学说自然选择学说自然选择学说自然选择学说三个推论三个推论物种的巨大繁殖潜能在自然界中没有实现，其原物种的巨大繁殖潜能在自然界中没有实现，其原物种的巨大繁殖潜能在自然界中没有实现，其原物种的巨大繁殖潜能在自然界中没有实现，其原因是因是因是因是“生存斗争生存斗争生存斗争生存斗争”的作用的作用的作用的作用生物界中普遍存在变异生物界中普遍存在变异生物界中普遍存在变异生物界中普遍存在变异-有利变异有利变异有利变异有利变异有利变异被定向演化成新种有利变异被定向演化成新种有利变异被定向演化成新种有利变异被定向演化成新种 达尔文理论的核心是自然选择学说，其要点是：各种生物达尔文理论的核

23、心是自然选择学说，其要点是：各种生物达尔文理论的核心是自然选择学说，其要点是：各种生物达尔文理论的核心是自然选择学说，其要点是：各种生物都具有很高的繁殖率，每个物种都有按几何级数繁殖后代的潜都具有很高的繁殖率，每个物种都有按几何级数繁殖后代的潜都具有很高的繁殖率，每个物种都有按几何级数繁殖后代的潜都具有很高的繁殖率，每个物种都有按几何级数繁殖后代的潜在可能性；但实际上自然界中各物种数量在一定时期内保持相在可能性；但实际上自然界中各物种数量在一定时期内保持相在可能性；但实际上自然界中各物种数量在一定时期内保持相在可能性；但实际上自然界中各物种数量在一定时期内保持相对稳定，各种原因使得动物的卵子、

24、植物的种子、幼体很大一对稳定，各种原因使得动物的卵子、植物的种子、幼体很大一对稳定，各种原因使得动物的卵子、植物的种子、幼体很大一对稳定，各种原因使得动物的卵子、植物的种子、幼体很大一部分被淘汰；物种的巨大繁殖潜力未能实现的原因是生存斗争，部分被淘汰；物种的巨大繁殖潜力未能实现的原因是生存斗争，部分被淘汰；物种的巨大繁殖潜力未能实现的原因是生存斗争，部分被淘汰；物种的巨大繁殖潜力未能实现的原因是生存斗争，包括生存资源的竞争、种间竞争和种内竞争，种内竞争更激烈；包括生存资源的竞争、种间竞争和种内竞争，种内竞争更激烈；包括生存资源的竞争、种间竞争和种内竞争，种内竞争更激烈；包括生存资源的竞争、种间

25、竞争和种内竞争，种内竞争更激烈；生物普遍存在变异，没有两个个体是完全相同的；在生存斗争生物普遍存在变异，没有两个个体是完全相同的；在生存斗争生物普遍存在变异，没有两个个体是完全相同的；在生存斗争生物普遍存在变异，没有两个个体是完全相同的；在生存斗争中，具有有利变异的个体得到最好的机会保存自己和生育后代，中，具有有利变异的个体得到最好的机会保存自己和生育后代，中，具有有利变异的个体得到最好的机会保存自己和生育后代，中，具有有利变异的个体得到最好的机会保存自己和生育后代，而有不利变异的个体则遭淘汰，这叫而有不利变异的个体则遭淘汰，这叫而有不利变异的个体则遭淘汰，这叫而有不利变异的个体则遭淘汰，这叫

26、“自然选择自然选择自然选择自然选择”（natural natural selectionselection）或）或）或）或“适者生存适者生存适者生存适者生存”；通过长期的、一代一代的自然选择，；通过长期的、一代一代的自然选择，；通过长期的、一代一代的自然选择，；通过长期的、一代一代的自然选择，物种的变异被定向积累下来，逐渐形成新的物种，从而推动生物种的变异被定向积累下来，逐渐形成新的物种，从而推动生物种的变异被定向积累下来，逐渐形成新的物种，从而推动生物种的变异被定向积累下来，逐渐形成新的物种，从而推动生物进化。物进化。物进化。物进化。达尔文进化论的提出，是生物学的一次伟大革命。但限于达尔文进

27、化论的提出，是生物学的一次伟大革命。但限于达尔文进化论的提出，是生物学的一次伟大革命。但限于达尔文进化论的提出，是生物学的一次伟大革命。但限于当时科学发展水平，该理论也有不足：如承认获得性遗传、演当时科学发展水平，该理论也有不足：如承认获得性遗传、演当时科学发展水平，该理论也有不足：如承认获得性遗传、演当时科学发展水平，该理论也有不足：如承认获得性遗传、演绎推理多于提出论据、将理论基于当时的绎推理多于提出论据、将理论基于当时的绎推理多于提出论据、将理论基于当时的绎推理多于提出论据、将理论基于当时的“融合遗传融合遗传融合遗传融合遗传”假说、假说、假说、假说、强调生物进化的强调生物进化的强调生物进

28、化的强调生物进化的“渐进性渐进性渐进性渐进性”，完全否认，完全否认，完全否认，完全否认“跳跃性跳跃性跳跃性跳跃性”进化等。进化等。进化等。进化等。（三）达尔文以后的进化论发展（三）达尔文以后的进化论发展新拉马克主义新拉马克主义新拉马克主义新拉马克主义强调用进废退，获得性遗传教自然选择重要强调用进废退，获得性遗传教自然选择重要强调用进废退，获得性遗传教自然选择重要强调用进废退，获得性遗传教自然选择重要 强调环境因素的作用较之生物体本身更为重要强调环境因素的作用较之生物体本身更为重要强调环境因素的作用较之生物体本身更为重要强调环境因素的作用较之生物体本身更为重要 强调功能决定结构强调功能决定结构强

29、调功能决定结构强调功能决定结构新达尔文主义新达尔文主义新达尔文主义新达尔文主义是在达尔文之后随着遗传学等学科是在达尔文之后随着遗传学等学科是在达尔文之后随着遗传学等学科是在达尔文之后随着遗传学等学科发展而提出的，发展而提出的，发展而提出的，发展而提出的，代表人物：魏斯曼、孟德尔、约翰逊、德弗里代表人物：魏斯曼、孟德尔、约翰逊、德弗里代表人物：魏斯曼、孟德尔、约翰逊、德弗里代表人物：魏斯曼、孟德尔、约翰逊、德弗里斯、摩尔根斯、摩尔根斯、摩尔根斯、摩尔根否认达尔文的否认达尔文的否认达尔文的否认达尔文的“获得性遗传获得性遗传获得性遗传获得性遗传”与与与与“融合遗传融合遗传融合遗传融合遗传”强调颗粒遗

30、传与基因在遗传变异中的作用强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用强调颗粒遗传与基因在遗传变异中的作用，完，完，完，完善了进化理论。善了进化理论。善了进化理论。善了进化理论。不足在于：个体水平上的研究进化不足在于：个体水平上的研究进化不足在于：个体水平上的研究进化不足在于：个体水平上的研究进化，也未能正，也未能正，也未能正，也未能正确解释进化过程。确解释进化过程。确解释进化过程。确解释进化过程。综合进化论：综合进化论：综合进化论：综合进化论：“现代达尔文主义现代达尔文主义现代达尔文主义现代达尔文主义”），是综合了群体遗传学、生），是综合了群体遗传学、生），是综合

31、了群体遗传学、生），是综合了群体遗传学、生态学、分类学、态学、分类学、态学、分类学、态学、分类学、古生物学、胚胎学、生物化学等多门相关学古生物学、胚胎学、生物化学等多门相关学古生物学、胚胎学、生物化学等多门相关学古生物学、胚胎学、生物化学等多门相关学科的研究成果，以及达尔文进化论和新达尔文主义而提出的，科的研究成果，以及达尔文进化论和新达尔文主义而提出的，科的研究成果，以及达尔文进化论和新达尔文主义而提出的，科的研究成果，以及达尔文进化论和新达尔文主义而提出的，是近代进化论中最有影响的一个学派。是近代进化论中最有影响的一个学派。是近代进化论中最有影响的一个学派。是近代进化论中最有影响的一个学派

32、。杜布赞斯基遗传与物种起源提出杜布赞斯基遗传与物种起源提出杜布赞斯基遗传与物种起源提出杜布赞斯基遗传与物种起源提出 彻底否定获得性遗传彻底否定获得性遗传彻底否定获得性遗传彻底否定获得性遗传 强调进化的渐进性强调进化的渐进性强调进化的渐进性强调进化的渐进性 认为进化是群体而非个体现象认为进化是群体而非个体现象认为进化是群体而非个体现象认为进化是群体而非个体现象 将物种看作是一个生殖隔离的种群将物种看作是一个生殖隔离的种群将物种看作是一个生殖隔离的种群将物种看作是一个生殖隔离的种群 肯定了自然选择的压倒一切的重要性肯定了自然选择的压倒一切的重要性肯定了自然选择的压倒一切的重要性肯定了自然选择的压倒

33、一切的重要性 认为进化的速度和方向几乎完全是由自然选择所决定认为进化的速度和方向几乎完全是由自然选择所决定认为进化的速度和方向几乎完全是由自然选择所决定认为进化的速度和方向几乎完全是由自然选择所决定分子进化中的中性学说分子进化中的中性学说分子进化中的中性学说分子进化中的中性学说1968196819681968年日本学者木村资生提出年日本学者木村资生提出年日本学者木村资生提出年日本学者木村资生提出在分子水平上大多数的突变是中性的在分子水平上大多数的突变是中性的在分子水平上大多数的突变是中性的在分子水平上大多数的突变是中性的 “中性突变中性突变中性突变中性突变”经过随机的经过随机的经过随机的经过随

34、机的“遗传漂变遗传漂变遗传漂变遗传漂变”在群体在群体在群体在群体固定下来或消失固定下来或消失固定下来或消失固定下来或消失分子进化速率的分子进化速率的分子进化速率的分子进化速率的“恒定性恒定性恒定性恒定性”与与与与“保守性保守性保守性保守性”应用了分子生物学的技术和数学理论方法，克应用了分子生物学的技术和数学理论方法，克应用了分子生物学的技术和数学理论方法，克应用了分子生物学的技术和数学理论方法，克服了不同物种之间不能杂交而难以比较的局限服了不同物种之间不能杂交而难以比较的局限服了不同物种之间不能杂交而难以比较的局限服了不同物种之间不能杂交而难以比较的局限间断平衡论间断平衡论间断平衡论间断平衡论

35、美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德美国古生物学家埃尔德雷奇和古尔德1972197219721972年提出年提出年提出年提出认为进化是一种在短时间内爆发式产生的进化与认为进化是一种在短时间内爆发式产生的进化与认为进化是一种在短时间内爆发式产生的进化与认为进化是一种在短时间内爆发式产生的进化与在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替在长时间稳定状态下的一系列渐变进化之间交替进行的过程进行的过程进行的过程进行的过程基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成时

36、间基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成时间基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成时间基因突变学说和地理隔离导致新种快速形成时间断平衡学说的理论基础断平衡学说的理论基础断平衡学说的理论基础断平衡学说的理论基础强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要强调变异的随机性和地理隔离对物种形成的重要性性性性第三节第三节动物进化型式动物进化型式与种系发生与种系发生进化形式进化形式进化形式进化形式线系进化，也称前进进化线系进化，也称前进进化线系进化，也称前进进化线系进化，也称前进进化趋同进化趋同进化趋同进化趋同进化平行进化

37、平行进化平行进化平行进化停滞进化停滞进化停滞进化停滞进化趋异进化和适应辐射趋异进化和适应辐射趋异进化和适应辐射趋异进化和适应辐射一、小进化一、小进化1、小进化的概念及其单位；2、小进化的主要因素；3、自然选择的作用；4、自然选择的实例小进化的概念及其单位小进化的概念及其单位1 1、小进化的概念、小进化的概念 小进化小进化 种内的个体和种群层次上的进化改变。2 2、小进化的单位、小进化的单位 从小进化的角度来看，无性繁殖生物的进化单位是无性繁殖系（克隆）；有性生殖生物的进化单位是种群（有性生殖的基本单位）。小进化的具体表现应是无性繁殖系或种群的遗传组成的变化。孟德尔种群：随机互交繁殖个体的集合。

38、种群的基因库（gene pool）：一个种群在一定时期内，其组成成员的全部基因的总和。小进化的主要因素小进化的主要因素突变、选择、迁移、偶然能引起种群基因频率变化小进化的主要因素。其它因素近交、远缘杂交等哈代温伯格平衡哈代温伯格平衡（Hardywenberg epuilibrium）定律若不存在上述小进化的主要因素，一个有性种群的遗传组成保持相对恒定：在种群内不发生突变；种群成员没有迁出，也没有其它种群成员迁入；没有自然选择作用和没有任何其它进化因素作用的情况下，有性生殖过程不会改变种群基因库的基因频率。适用原则适用原则：一个无限大、随机交配、无突变、无选择的理想群体。意义意义：上述理想群体在

39、自然界不存在，但可以从理想群体出发，将上述适用条件逐个取消，使理论分析更接近于客观的现实群体。1 1、基因突变、基因突变 突变可看作是进化的一个驱动力，突变率的高低用来衡量这种力的大小突变压突变压。高等动植物的突变率很低，单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓单由突变压引起的种群基因频率的改变是很缓慢的：慢的：假定突变率u10e5，经过10代后，等位基因A的频率Pn（10.00001）e10，只减少0.5。2 2、种群成员的迁入、迁出、种群成员的迁入、迁出个体在种群间的迁移意味着种群间的基因交流，这会直接造成种群遗传组成的改变，改变的程度取决于迁移的规模和种群的大小。哈温平衡定律只适用于大种

40、群，而小种群的哈温平衡定律只适用于大种群，而小种群的有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、有性过程往往造成遗传组成的漂移，环境波动、灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大灾害以及其它偶然因素造成小种群遗传组成大的变化。的变化。3 3、自然选择、自然选择 自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变自然选择是一个非随机因素，是种群遗传组成的适应性改变的主要原因。的主要原因。根据现代综合进化论或种群遗传学的新解释，以下情况会发生自然选择：3.1 种群内存在突变和不同基因型的个体；3.2 突变影响表型，影响个体的适应度；3.3 不同基因型个体之间适应度有差异。自然选择的含义是不同基因型

41、有差别的延续。自然选择的含义是不同基因型有差别的延续。自然选择可理解为随机变异（突变）的非随机淘汰与保存：变异提供选择的材料，变异的随机性是选择的前提，若变异是“定向”的，则无选择的余地了。自然选择是种群基因频率改变的一个重要因素，由选择引起的种群遗传构成的改变乃是适应性的改变，即能提高种群平均适应度的进化改变。总结：选择是小进化的主要因素。自然选择的作用自然选择的作用自然选择是一个间接的过程：自然选择是一个间接的过程：通过对个体表型的选择而间接地作用于基因，通过对个体的选择而改变种群的基因库。自然选择所造成的种群进化改变的方向和后果，因种群内个体适应度的分布状况不同而不同：1 1、定向（单向

42、）选择、定向（单向）选择 如果种群内被选择性状的某一极端类型的适应度大于其它类型时，则选择造成该极端类型频率的增长，引起种群定向的（单向的）进化改变；自然选择造成的种群进化改变自然选择造成的种群进化改变A.稳定选择，剔除极端表型，造成表型变异范围缩小，种群内变异减少，遗传上均一化；B.定向(单向)选择，造成种群平均表型值的单向偏移；C.分异选择，作用于极端表型，造成种群内的分异2 2、稳定选择、稳定选择 如果种群内占多数的中间类型的适应度大于任何极端类型时，则选择将剔除各种极端类型的个体，导致种群在所涉及性状上的稳定和遗传上的均一化；3 3、分异（分裂）选择、分异（分裂）选择 如果种群内两种或

43、多种极端类型的适应度大于中间类型时，选择将造成种群内类型的分异和种群多向的进化改变，如果有其它因素起作用，最终有可能导致新亚种的形成。自然选择的实例自然选择的实例达尔文曾描述过加拉帕戈斯群岛达尔文地雀达尔文地雀的适应进化，但仍有人持怀疑态度。1973年格兰特格兰特（P.Grand）加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛加拉帕戈斯群岛达夫涅主岛强壮地雀（Geospizafortis）：喙小，适于食小坚果。前提：格兰特证明喙形及喙的大小是可遗传的特征。19771978年，达夫涅岛持续干旱食物短缺种群数量剧烈下降原因：种群内有喙形大小显著变异的个体死亡率的差异死亡率的差异喙小的类型喙大的类型食物中的小坚果减少，大

44、坚果的比率上升有利于大喙类型个体造成下一代喙的尺寸增大。具体变化具体变化：1978年出生的个体 喙的尺寸增大4。后期变化后期变化：1982年，厄尔尼诺现象气候逆转1983年，食物充足：小坚果比例增大19851985年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小年出生的地雀的喙比厄尔尼诺事件前的减小2.52.5！上述逆转进化恰恰验证了格兰特对19771978年干旱引起的喙形进化的解释：气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化。气候改变了食物组成，食物组成使地雀的喙形进化。强壮地雀自然选择强壮地雀自然选择二、大进化二、大进化1、大进化的概念、基本单位；2、种形成；3、大进化形式大进化的概念、基本单位大

45、进化的概念、基本单位大进化大进化 种和种以上分类群的进化。大进化可以看作是在大的时空范围内，生物与地球环境之间关系的调整过程，即生物圈、生态系统通过其中的物种的更替物种的更替（种形成和绝灭）和种间生态关系的改变种间生态关系的改变来适应变化的环境。物种绝灭表明，物种不能在一定范围内保持稳定和延续。新种形成和新的生态关系的建立，表明生物与环境之间从不平衡又达到新的平衡。所以：物种是大进化的基本单位种形成（种形成（speciationspeciation）种形成种形成 一个物种内部分异而形成（产生）新种的过程。一个种在时间向度上的延续构成一条线线系系（lineage）种形成意味着线系发生分支。有性生

46、殖物种形成方式如下：图解有性生殖物种形成方式如下：图解1 1、渐进种形成（、渐进种形成（gradual speciationgradual speciation）在物种内部分异之初，外界物理因素起着阻在物种内部分异之初，外界物理因素起着阻止种群间基因交流的作用，从而促进种群间止种群间基因交流的作用，从而促进种群间遗传差异的逐渐地、缓慢地增长，通过若干遗传差异的逐渐地、缓慢地增长，通过若干中间阶段，最后到达种群间完全地生殖隔离中间阶段，最后到达种群间完全地生殖隔离和新种形成。和新种形成。2 2、量子种形成（、量子种形成（quantum speciationquantum speciation）种

47、群内一部分（往往是少数）个体，因遗传种群内一部分（往往是少数）个体，因遗传机制或（和）随机因素（如显著的突变、遗机制或（和）随机因素（如显著的突变、遗传漂移等）而相对快速地获得生殖隔离，并传漂移等）而相对快速地获得生殖隔离，并形成新种。形成新种。种形成方式图解种形成方式图解渐进的种形成：渐进的种形成：线系分支是渐进的，新种（B）的形成是通过亚种（B1、B2）等中间阶段达到与老种（A）的生殖隔离。量子种形成：量子种形成：线系分支是突发的，新种（B）快速地达到与老种（A）的生殖隔离，不通过任何中间形式。大进化形式大进化形式系统树系统树（phylogenetic tree）或进化树进化树（evolu

48、tionary tree）现时生存的和过去存在过的生物之间的祖裔关系（亲缘关系）可以形象地表示为一株树：从树根到树顶代表时间向度，下部的主干代表共同祖先，大小枝条代表互相关联的线系。系统树的形态变化为大进化形式的形象表示：1 1、辐射（、辐射（radiationradiation）一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧一个单源群的许多成员在某些表型性状上发生显著的歧异，异，异，异，它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的适它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的适它们具有较近的

49、共同祖先、较短的进化历史、不同的适它们具有较近的共同祖先、较短的进化历史、不同的适应方向，应方向，应方向，应方向，因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。因而能进入不同的适应域，占据不同的生态位。在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集的分在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集的分在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集的分在系统树上则表现为从一个线系向不同的方向密集的分支，形成一个辐射状枝丛支，形成一个辐射状枝丛支，形成一个辐射状枝丛支，形成一个辐射状枝丛辐射。辐射。辐射。辐射。由于辐射分支产

50、生新的分类群通常是向不同的方向适应由于辐射分支产生新的分类群通常是向不同的方向适应由于辐射分支产生新的分类群通常是向不同的方向适应由于辐射分支产生新的分类群通常是向不同的方向适应进化的进化的进化的进化的故又称适应辐射。故又称适应辐射。故又称适应辐射。故又称适应辐射。非洲东部维多利亚大湖区非洲东部维多利亚大湖区非洲东部维多利亚大湖区非洲东部维多利亚大湖区 500 500 500 500种丽鱼（种丽鱼（种丽鱼（种丽鱼（cichilidcichilidcichilidcichilid）：）：）：）：短短的约短短的约短短的约短短的约100100100100万年的时间内由共同祖先分支形成万年的时间内由共