《废水生物处理》(第三章微生物生物化学)课件.ppt

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1、第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.1 细菌的成分细菌的成分3.2 细菌的营养与生长环境细菌的营养与生长环境3.3 细菌的生物催化剂细菌的生物催化剂酶酶3.4 分批培养物的生长规律分批培养物的生长规律3.6 微生物的需氧代谢微生物的需氧代谢3.7 微生物的厌氧代谢微生物的厌氧代谢3.8 微生物的生物合成微生物的生物合成3.5 细菌的呼吸与生物氧化细菌的呼吸与生物氧化1/9/20231 1第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.1 细菌的成分细菌的成分1 细菌的元素组成细菌的元素组成细菌本身约含水分细菌本身约含水分80%80%，干物质约占，干物质约占20%20%（有机物约占（有机

2、物约占90%90%，无机物约，无机物约占占10%10%）。）。微生物细胞的化学组成随种类、培养条件和生长阶段的不同而有明显差微生物细胞的化学组成随种类、培养条件和生长阶段的不同而有明显差异。通常细菌的元素组成有：生物元素异。通常细菌的元素组成有：生物元素C C、O O、N N、H H、P P、S S、FeFe等元素约等元素约占占90%90%97%97%，另有次要生物元素，另有次要生物元素ZnZn、MnMn等在细菌代谢过程中仍然不可或等在细菌代谢过程中仍然不可或缺。缺。1/9/20232 2第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学细菌和其他微生物细胞物质组成：大分子占细菌和其他微生物细胞物质组

3、成：大分子占95%95%以上，低分子有机物及以上，低分子有机物及盐分约占盐分约占3%3%。其代表组成如下表。其代表组成如下表3-13-1。HooverHoover提出废水处理中，通常用实验式提出废水处理中，通常用实验式C C5 5H H7 7O O2 2N N来代表细菌的有机组成来代表细菌的有机组成部分。如果考虑磷，则通常为部分。如果考虑磷，则通常为C C6060H H8787O O2323N N1212P P。大分子含量所占百分数蛋白质52.4%多糖16.6%类脂9.4%RNA15.7%DNA3.2%总计97.3%表表表表3-1 3-1 微生物大分子组成微生物大分子组成微生物大分子组成微生物

4、大分子组成1/9/20233 3第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 细菌的大分子组成细菌的大分子组成1 1）蛋白质）蛋白质）蛋白质）蛋白质（约占（约占52.4%52.4%）：分为两种，一种是结合蛋白，如糖蛋白、脂）：分为两种，一种是结合蛋白，如糖蛋白、脂蛋白、核蛋白等；另一种为溶解性的单纯蛋白质，主要分布于细胞质中。蛋白、核蛋白等；另一种为溶解性的单纯蛋白质，主要分布于细胞质中。各种蛋白质的各种蛋白质的氮含量氮含量都接近于都接近于16%16%，所以可以根据样品的总氮量估算蛋白质，所以可以根据样品的总氮量估算蛋白质含量，含量，1g1g氮含量相当于氮含量相当于6.25g 6.25g 蛋白

5、质含量。蛋白质含量。各种蛋白质的元素组成很近似，都含有各种蛋白质的元素组成很近似，都含有C C、H H、O O、N N等元素，大部分蛋等元素，大部分蛋白质还含有白质还含有S S。一般蛋白质的平均组成见表。一般蛋白质的平均组成见表3-23-2。组成元素CHONS含量/%53723161表表表表3-2 3-2 蛋白质的元素组成蛋白质的元素组成蛋白质的元素组成蛋白质的元素组成1/9/20234 4第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学蛋白质的重要性质：蛋白质是大分子物质，在水中形成蛋白质的重要性质：蛋白质是大分子物质，在水中形成胶体溶液胶体溶液，不能，不能透过半透膜，能与水结合，透过半透膜，能与

6、水结合，在分子周围形成一层水膜在分子周围形成一层水膜。蛋白质的分子结构。蛋白质的分子结构和组成它们的氨基酸的性质是分不开的。和组成它们的氨基酸的性质是分不开的。首先，蛋白质与氨基酸类似，也是一种两性电解质。组成蛋白质的天然首先，蛋白质与氨基酸类似，也是一种两性电解质。组成蛋白质的天然氨基酸主要有氨基酸主要有2020种，所以蛋白质中所含氨基酸种类和数目众多，且有支链，种，所以蛋白质中所含氨基酸种类和数目众多，且有支链，分子中离解基很多，是多价电解质。因此蛋白质在不同分子中离解基很多，是多价电解质。因此蛋白质在不同pHpH溶液中可为正离溶液中可为正离子、负离子或两性离子。子、负离子或两性离子。1/

7、9/20235 5第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学其次，蛋白质存在变性现象。当蛋白质受物理或化学因素的影响，其分其次，蛋白质存在变性现象。当蛋白质受物理或化学因素的影响，其分子内部原有的高度规则性的空间排列发生变化，以致其原有性质发生部分子内部原有的高度规则性的空间排列发生变化，以致其原有性质发生部分或者全部丧失的现象，称为蛋白质的变性。变性的蛋白质分子相互凝聚为或者全部丧失的现象，称为蛋白质的变性。变性的蛋白质分子相互凝聚为固体的现象称为凝固。固体的现象称为凝固。引起蛋白质变性的因素很多，热（引起蛋白质变性的因素很多，热（60607070）、酸、碱、有机溶剂（如）、酸、碱、有机溶剂

8、（如乙醇、丙醇）、光（乙醇、丙醇）、光（X X射线、紫外线）、尿素、高压等均可引起蛋白质的变射线、紫外线）、尿素、高压等均可引起蛋白质的变性。性。因此，当清洗带有血渍的衣服时，不宜用热水清洗。因此，当清洗带有血渍的衣服时，不宜用热水清洗。1/9/20236 6第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 2）核酸和核苷酸）核酸和核苷酸）核酸和核苷酸）核酸和核苷酸（约占（约占20%20%）：是构成微生物细胞核中染色体及细胞）：是构成微生物细胞核中染色体及细胞质内核糖体和质粒的主要成分，在微生物遗传变异和蛋白质生物合成中具质内核糖体和质粒的主要成分，在微生物遗传变异和蛋白质生物合成中具有特殊重要功

9、能。有特殊重要功能。核酸分为核酸分为DNADNA和和RNARNA，占，占RNARNA总量总量5%5%的的mRNAmRNA起着传递遗传信息到蛋起着传递遗传信息到蛋白质合成基地的作用；约占白质合成基地的作用；约占RNARNA总量总量10%10%15%15%的的tRNAtRNA在蛋白质合成时起在蛋白质合成时起着运转氨基酸到核糖体和翻译的作用；核糖体（简称着运转氨基酸到核糖体和翻译的作用；核糖体（简称rRNArRNA）约占）约占80%80%，与，与蛋白质特殊构象的聚合有关。蛋白质特殊构象的聚合有关。90%90%的的RNARNA存在于细胞质内，存在于细胞质内，10%10%在细胞核内。而在细胞核内。而DN

10、ADNA主要存在于细胞主要存在于细胞核的染色体内。核的染色体内。1/9/20237 7第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.2 细菌的营养与生长环境细菌的营养与生长环境1 细菌营养类型细菌营养类型营养物质的作用不仅仅在于为细菌提供生物元素，而且还为细菌生命活营养物质的作用不仅仅在于为细菌提供生物元素，而且还为细菌生命活动提供能源。可分为光能和化能两种营养类型。动提供能源。可分为光能和化能两种营养类型。1 1）光能营养）光能营养）光能营养）光能营养：利用光和作用机构，将光能转化为：利用光和作用机构，将光能转化为ATPATP的高能磷酸键，分的高能磷酸键，分为光能自养型、光能异养型。为光能自

11、养型、光能异养型。类型电子供体电子受体代表细菌光能自养型H2OCO2蓝细菌（含叶绿素）H2S，S，H2CO2着色细菌绿细菌光能异养型各种有机物有机物红螺菌科（Rhodospirillum）表表表表3-3 3-3 光能营养细菌类型光能营养细菌类型光能营养细菌类型光能营养细菌类型 1/9/20238 8第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学光能营养菌（光能营养菌（photoautotrophic bacteriaphotoautotrophic bacteria），在利用），在利用COCO2 2进行生长时，它们进行生长时，它们需要电子供体，以便将需要电子供体，以便将COCO2 2还原为细胞物质

12、。还原为细胞物质。光能自养菌光能自养菌通常用的电子供体通常用的电子供体是各种是各种无机化合物无机化合物，有些是，有些是分子氢分子氢或或还原性硫化物还原性硫化物。有些光能营养菌能利用有机物在光照条件下生长，这时还原反应的电子有些光能营养菌能利用有机物在光照条件下生长，这时还原反应的电子供体是供体是有机物有机物，这类细菌称为光能有机营养菌，它们要求的碳源是有机化，这类细菌称为光能有机营养菌，它们要求的碳源是有机化合物而不是合物而不是COCO2 2，因而又叫，因而又叫光能异养菌光能异养菌。光合细菌（光合细菌（photosynthetic bacteria photosynthetic bacteri

13、a 简称简称 PSB PSB）能利用各种有机碳化物和氧）能利用各种有机碳化物和氧化物，因而这几年利用光合细菌净化有机废水取得较好效果，例如可以使化物，因而这几年利用光合细菌净化有机废水取得较好效果，例如可以使洗毛废水洗毛废水BODBOD的去除率达的去除率达98%98%。1/9/20239 9第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 2）化能营养）化能营养）化能营养）化能营养：大多数细菌依靠各种氧化还原反应获得：大多数细菌依靠各种氧化还原反应获得ATPATP。反应中一种。反应中一种底物被还原，一种底物被氧化，可表示成下列偶联反应式。底物被还原，一种底物被氧化，可表示成下列偶联反应式。下标下标

14、redred代表还原剂，为电子供体，代表还原剂，为电子供体，oxox代表氧化剂，为电子受体。代表氧化剂，为电子受体。A Aoxox可可以是菌体内的氧、硝酸盐、硫酸盐、以是菌体内的氧、硝酸盐、硫酸盐、COCO2 2或有机物；或有机物；B Bredred可以是无机物或有可以是无机物或有机物。这一氧化还原反应是一个放能反应，它所释放的能量通过某种中间机物。这一氧化还原反应是一个放能反应，它所释放的能量通过某种中间体的作用传给了体的作用传给了ADP+PiADP+Pi的反应，的反应，ADPADP转化为转化为ATPATP的反应是一个吸能反应。的反应是一个吸能反应。1/9/20231010第三章第三章 微生

15、物生物化学微生物生物化学能利用能利用有机物有机物作为电子供体的称为化能有机营养菌，或者作为电子供体的称为化能有机营养菌，或者化能异养菌化能异养菌，它们包括各种需氧菌和厌氧菌。典型的化能有机营养型有反硝化菌，它在它们包括各种需氧菌和厌氧菌。典型的化能有机营养型有反硝化菌，它在缺氧时可将硝酸盐还原为亚硝酸盐、氨和氮气，即生物脱氮过程。缺氧时可将硝酸盐还原为亚硝酸盐、氨和氮气，即生物脱氮过程。化能自养菌化能自养菌能利用能利用无机物、氢、硫化氢、亚硝酸盐或氨等无机物、氢、硫化氢、亚硝酸盐或氨等作为电子供体。作为电子供体。主要有需氧的硝化细菌、硫磺细菌、铁细菌和绝对厌氧的产甲烷菌和产乙主要有需氧的硝化细

16、菌、硫磺细菌、铁细菌和绝对厌氧的产甲烷菌和产乙酸菌。酸菌。化能营养细菌的类型见表化能营养细菌的类型见表3-43-4。1/9/20231111第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 2）化能营养）化能营养）化能营养）化能营养类型电子供体电子受体碳源代表细菌化能有机营养有机物O2有机物各种细菌有机物NO3-有机物地衣芽孢杆菌有机物SO42-有机物硫酸盐还原菌有机物有机物有机物梭菌、乳酸菌化能无机营养H2O2CO2氢-氧化细菌H2SO2CO2硫杆菌H2SNO3-CO2脱氮硫杆菌Fe2+O2CO2氧化亚铁硫杆菌NH3O2CO2亚硝酸单胞菌NO2-O2CO2硝化杆菌H2CO2CO2产甲烷细菌H2C

17、O2CO2醋杆菌表表表表3-4 3-4 化能营养细菌类型化能营养细菌类型化能营养细菌类型化能营养细菌类型 1/9/20231212第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 营养物质的传递营养物质的传递各种营养物质进出细菌菌体，直接依赖于细菌细胞膜的功能，营养物质各种营养物质进出细菌菌体，直接依赖于细菌细胞膜的功能，营养物质从周围环境通过细胞膜进入细胞质有以下三种方式从周围环境通过细胞膜进入细胞质有以下三种方式。（1 1）渗透作用（被动扩散）渗透作用（被动扩散）渗透作用（被动扩散）渗透作用（被动扩散）：相对分子质量小的物质进入细胞，一般：相对分子质量小的物质进入细胞，一般主要决定于细胞外该物

18、质的浓度，主要决定于细胞外该物质的浓度，物质由高浓度透过细胞膜向低浓度扩散物质由高浓度透过细胞膜向低浓度扩散。通过细胞膜时不与膜内任何成分发生特异性的相互作用。被动扩散速率受通过细胞膜时不与膜内任何成分发生特异性的相互作用。被动扩散速率受分子的大小和所带电荷的影响很大。水、气体及分子的大小和所带电荷的影响很大。水、气体及NaNa+、K K+等都是借助渗透作等都是借助渗透作用进入细胞内的。用进入细胞内的。1/9/20231313第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（2 2）促进扩散（）促进扩散（）促进扩散（）促进扩散（facilitated diffusionfacilitated dif

19、fusion）：促进扩散通过：促进扩散通过专一性的膜蛋白质专一性的膜蛋白质载体载体传送物质。被传送物质现在细胞外与载体结合，然后在细胞内释放。传送物质。被传送物质现在细胞外与载体结合，然后在细胞内释放。这种运输这种运输不需要能量不需要能量，但对于被输送物质具有专一性，并且按浓度梯度方，但对于被输送物质具有专一性，并且按浓度梯度方向进行运输。在厌氧中，促进扩散的过程常参与某些化合物的吸收和发酵向进行运输。在厌氧中，促进扩散的过程常参与某些化合物的吸收和发酵以及发酵产物的排出。在需氧菌中这种物质传送机制不太重要。以及发酵产物的排出。在需氧菌中这种物质传送机制不太重要。1/9/20231414第三章

20、第三章 微生物生物化学微生物生物化学（3 3）主动运输）主动运输）主动运输）主动运输：首先，：首先，载体对底物具有专一性载体对底物具有专一性，运输营养物质的载体，运输营养物质的载体透酶在细胞膜的外侧，与底物形成透酶透酶在细胞膜的外侧，与底物形成透酶-底物的复合体；其次，主动运输底物的复合体；其次，主动运输需需要代谢能要代谢能，细胞外侧透酶对底物具有高度亲和力，而在细胞内侧透酶对底，细胞外侧透酶对底物具有高度亲和力，而在细胞内侧透酶对底物的亲和力降低，因此透酶的这种变构需要能量；第三，运输并释放到细物的亲和力降低，因此透酶的这种变构需要能量；第三，运输并释放到细胞内的底物胞内的底物性质不发生改变

21、性质不发生改变。只有生活的细胞才具有这种功能，通过主动。只有生活的细胞才具有这种功能，通过主动运输可以使得细胞在底物浓度很低的情况下，获得浓度增加几百倍的营养运输可以使得细胞在底物浓度很低的情况下，获得浓度增加几百倍的营养物质。物质。1/9/20231515第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学图图图图3-1 3-1 大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系大肠杆菌细胞内乳糖浓度与细胞外乳糖浓度间的运输关系1/9/20231616第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3 细菌的

22、生长环境细菌的生长环境细菌的生长繁殖，除了需要必须的营养物质和对氧的要求外，还需要其细菌的生长繁殖，除了需要必须的营养物质和对氧的要求外，还需要其他适宜的环境条件，如温度、酸碱度、无毒环境等。废水处理中，把有计他适宜的环境条件，如温度、酸碱度、无毒环境等。废水处理中，把有计划、有目的的控制细菌的生长条件，使细菌遗传有利于处理某种废水的定划、有目的的控制细菌的生长条件，使细菌遗传有利于处理某种废水的定向诱导过程叫驯化。在工业废水的生物处理中，往往要利用细菌对营养要向诱导过程叫驯化。在工业废水的生物处理中，往往要利用细菌对营养要求、温度、求、温度、pHpH值和耐毒力的变异，以改善处理效果。值和耐毒

23、力的变异，以改善处理效果。1/9/20231717第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（1 1）温度）温度）温度）温度 温度对细菌有广泛的影响。大多数细菌生长适宜的温度为温度对细菌有广泛的影响。大多数细菌生长适宜的温度为20204040。但有的细菌喜欢高温，适宜的繁殖温度是。但有的细菌喜欢高温，适宜的繁殖温度是50506060，有机污泥的，有机污泥的高温厌氧消化就是利用这一类细菌来完成。按照温度的不同，可将微生物高温厌氧消化就是利用这一类细菌来完成。按照温度的不同，可将微生物（主要是细菌）分为（主要是细菌）分为低温、中温和高温菌低温、中温和高温菌三类。三类。低温，在零度时，细菌并不死亡，

24、只有在频繁的反复结冻和解冻的条件低温，在零度时，细菌并不死亡，只有在频繁的反复结冻和解冻的条件下，才会使细胞受到破坏而死亡，但是低温可降低细菌的代谢活动，温度下，才会使细胞受到破坏而死亡，但是低温可降低细菌的代谢活动，温度逐渐升高后，细菌会慢慢恢复活性。逐渐升高后，细菌会慢慢恢复活性。类别生长温度（）备注最低最适最高低温性微生物-5010202530水生微生物中温性微生物51020404550大多数腐生性微生物以及所有寄生性微生物高温性微生物254550607080土壤、堆肥、温泉中的微生物表表表表3-5 3-5 微生物对于温度的适应性微生物对于温度的适应性微生物对于温度的适应性微生物对于温度

25、的适应性1/9/20231818第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（2 2）pHpH值值值值 每一种细菌生长时都要求一定的环境每一种细菌生长时都要求一定的环境pHpH条件，大多数细菌条件，大多数细菌在在pH6.5pH6.57.57.5之间生长最好，有些绝对厌氧菌（如产甲烷菌）的最适宜之间生长最好，有些绝对厌氧菌（如产甲烷菌）的最适宜pHpH在在6.86.87.27.2。pHpH值对细菌生长的影响，主要是可以值对细菌生长的影响，主要是可以改变底物和菌体酶蛋白的改变底物和菌体酶蛋白的带电状态带电状态。当底物为蛋白质、肽类或氨基酸等两性电解质时，随着。当底物为蛋白质、肽类或氨基酸等两性电解质

26、时，随着pHpH值的值的变化表现出不同的解离状态，而菌体内酶的活性部位只能作用于底物的某变化表现出不同的解离状态，而菌体内酶的活性部位只能作用于底物的某一种解离状态。酶蛋白质具有两性解离特性，一种解离状态。酶蛋白质具有两性解离特性，pHpH值的改变会改变酶活性部值的改变会改变酶活性部位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。1/9/20231919第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（3 3）氧化还原电势）氧化还原电势）氧化还原电势）氧化还原电势 各种细菌生活时要求的氧化还原条件不同。氧化各种细菌生活时要求的氧化还原条件不同。氧化还原

27、条件的高低可用氧化还原电势还原条件的高低可用氧化还原电势E E来表示。来表示。一般一般需氧细菌要求需氧细菌要求E E在在0.30.30.4V0.4V左右，但左右，但E E在在0.1V0.1V以上均可生长；以上均可生长；厌氧厌氧菌则需要菌则需要E E在在0.1V0.1V以下以下才能生活；对于兼性细菌来说，才能生活；对于兼性细菌来说，E E在在0.1V0.1V以上，进行以上，进行需氧呼吸，需氧呼吸，E E在在0.1V0.1V以下，则进行厌氧呼吸。以下，则进行厌氧呼吸。在废水生物处理的一般运转情况下，需氧的活性污泥法系统，在废水生物处理的一般运转情况下，需氧的活性污泥法系统，E E常在常在20020

28、0600mV600mV之间。生物滤池（高负荷）法滤池出水的之间。生物滤池（高负荷）法滤池出水的E E随着滤池处理效率的降随着滤池处理效率的降低，自低，自311mV311mV降至降至-39mV-39mV，二次沉淀池出水，二次沉淀池出水E E可降至可降至-89mV-89mV，这是由于氧的，这是由于氧的消耗和还原性物质如氢的硫化氢的产生造成的。厌氧生物处理中污泥消化消耗和还原性物质如氢的硫化氢的产生造成的。厌氧生物处理中污泥消化池中池中E E值常保持在值常保持在-100-100-200mV-200mV的范围内。的范围内。1/9/20232020第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（4 4）光线

29、）光线）光线）光线 除少数光和细菌外，大多数细菌不需要光线。许多微生物在除少数光和细菌外，大多数细菌不需要光线。许多微生物在日光直接照射下容易死亡，细菌更是如此。能起杀菌作用的光主要是紫外日光直接照射下容易死亡，细菌更是如此。能起杀菌作用的光主要是紫外线。菌体内蛋白质和核酸都有高度吸收紫外线的能力，紫外线杀菌力最强线。菌体内蛋白质和核酸都有高度吸收紫外线的能力，紫外线杀菌力最强的波长的波长260nm260nm正是核酸吸收的光谱。紫外线照射造成部分核酸的损伤，细菌正是核酸吸收的光谱。紫外线照射造成部分核酸的损伤，细菌细胞内细胞内RNARNA发生突变，对微生物的诱变育种具有重要意义。发生突变，对微

30、生物的诱变育种具有重要意义。1/9/20232121第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（5 5）压力）压力）压力）压力 压力对细菌的作用可分为渗透压、机械压和气体压力。细菌压力对细菌的作用可分为渗透压、机械压和气体压力。细菌生活在高渗透压溶液中，细胞就要失水，发生质壁分离，影响细胞生命活生活在高渗透压溶液中，细胞就要失水，发生质壁分离，影响细胞生命活动甚至死亡。然而在低渗透压溶液中，细菌细胞容易膨胀，甚至破裂。因动甚至死亡。然而在低渗透压溶液中，细菌细胞容易膨胀，甚至破裂。因此培养细菌时，不仅要注意无机盐的种类，还需注意其浓度。此培养细菌时，不仅要注意无机盐的种类，还需注意其浓度。在微

31、生物试验中稀释菌液，一般用在微生物试验中稀释菌液，一般用0.85%0.85%的食盐溶液维持细菌等微生物的食盐溶液维持细菌等微生物的正常生活，这种浓度的盐水称为生理盐水。培养细菌的培养基中无机盐的正常生活，这种浓度的盐水称为生理盐水。培养细菌的培养基中无机盐的渗透压为的渗透压为0.050.050.1MPa0.1MPa，加入糖后可产生总的渗透压约，加入糖后可产生总的渗透压约0.350.350.7MPa0.7MPa。高。高浓度的氧压对细菌有害，浓度的氧压对细菌有害，0.2MPa0.2MPa的纯氧能使一些细菌受抑制，但不能杀死。的纯氧能使一些细菌受抑制，但不能杀死。更高的氧压可使其致死。更高的氧压可使

32、其致死。5MPa5MPa的的COCO2 2在在1.5h1.5h能将无芽孢细菌杀死，这是因为能将无芽孢细菌杀死，这是因为COCO2 2容易渗透到细胞液中，一旦压力突然降低，细菌可立即死亡。氮气对细容易渗透到细胞液中，一旦压力突然降低，细菌可立即死亡。氮气对细菌无大影响，菌无大影响，12MPa12MPa的的N N2 2也不致使细菌死亡。也不致使细菌死亡。此外，干燥程度、化学药剂等对细菌的生活影响也很大。此外，干燥程度、化学药剂等对细菌的生活影响也很大。1/9/20232222第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3.3 细菌的生物催化剂细菌的生物催化剂酶酶细菌的一切新陈代谢活动，都发生在细胞内

33、，这些复杂的反应都是在微细菌的一切新陈代谢活动，都发生在细胞内，这些复杂的反应都是在微生物酶的催化下进行的。酶（生物酶的催化下进行的。酶（enzymeenzyme）是由活细菌细胞产生的一类具有高度）是由活细菌细胞产生的一类具有高度催化专一性的特殊蛋白质。微生物在废水生物处理中之所以能起重要作用，催化专一性的特殊蛋白质。微生物在废水生物处理中之所以能起重要作用，就是由于它们能产生各种各样的酶。在酶作用下进行化学变化的物质叫底就是由于它们能产生各种各样的酶。在酶作用下进行化学变化的物质叫底物，有酶催化的化学反应称为酶促反应。物，有酶催化的化学反应称为酶促反应。酶也可以被分离出来，做成酶剂或固定化酶

34、，在废水生物处理中应用。酶也可以被分离出来，做成酶剂或固定化酶，在废水生物处理中应用。1/9/20232323第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学1 酶的分类酶的分类已知的酶有数千种，还有许多酶有待发现。已知的酶有数千种，还有许多酶有待发现。19611961年由国际酶学术委员会年由国际酶学术委员会（I.E.CI.E.C）制定的分类法，根据酶所催化的反应类型，将酶分为六大类，再根）制定的分类法，根据酶所催化的反应类型，将酶分为六大类，再根据化合物及被作用基团的性质，每一大类又可分为若干亚类及次亚类。据化合物及被作用基团的性质，每一大类又可分为若干亚类及次亚类。酶的分类见表酶的分类见表3-6

35、3-6。1/9/20232424第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学编编号号酶酶的名称的名称酶酶的催化反的催化反应应性性质质1 1氧化氧化还还原原酶酶（oxido-oxido-reductasereductase）此此类类酶酶能催化物能催化物质进质进行氧化行氧化还还原反原反应应，即能引起物，即能引起物质质（底物）（底物）的脱的脱氢氢和受和受氢氢作用，分作用，分为为氧化氧化酶酶和脱和脱氢氢酶酶两两类类。氧化。氧化酶酶类类能能活化分子氧（空气中的氧）作活化分子氧（空气中的氧）作为氢为氢的受体而形成水，或使的受体而形成水，或使过过氧化氧化氢氢中的氧中的氧转转移到另一个物移到另一个物质质而使前者

36、而使前者还还原；脱原；脱氢氢酶酶类类能能催化直接从底物上脱催化直接从底物上脱氢氢2 2转转移移酶酶类类（transferasetransferase）此此类类酶酶能催化一种化合物分子上的基能催化一种化合物分子上的基团团，转转移到另一种化合移到另一种化合物分子上物分子上3 3水解水解酶酶类类（hydrolasehydrolase）此此类类酶酶催化大分子物催化大分子物质质加水分解加水分解为为小分子物小分子物质质。这类这类酶酶属于属于细细胞外胞外酶酶（或适（或适应应酶酶）。在生物体内分布最广，数量也多，）。在生物体内分布最广，数量也多，应应用也最广泛。例如淀粉用也最广泛。例如淀粉酶酶、蛋白、蛋白酶酶

37、、脂肪、脂肪酶酶、果胶、果胶酶酶等等4 4异构异构酶酶类类（isomeraseisomerase）此此类类酶酶催化同分异构化合物之催化同分异构化合物之间间的相互的相互转转化，使分子内部基化，使分子内部基团团重新排列重新排列5 5裂解裂解酶酶类类（lyaselyase）这这些些酶酶催化它催化它们们的底物的底物发发生非水解性裂解，其逆反生非水解性裂解，其逆反应应由相同由相同的的酶酶催化，因而又称催化，因而又称为缩为缩合合酶酶或裂和或裂和酶酶6 6合成合成酶酶类类（LigaseLigase）此此类类酶酶一般指在有腺苷三磷酸（一般指在有腺苷三磷酸（ATPATP）参加的合成反）参加的合成反应应。这这类类

38、酶酶关系着关系着许许多重要生命物多重要生命物质质的合成，如蛋白的合成，如蛋白质质，核酸等的，核酸等的生物合成生物合成表表表表3-6 3-6 酶的分类酶的分类酶的分类酶的分类1/9/20232525第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学2 酶的组成酶的组成酶按其组成可分为酶按其组成可分为单成分酶单成分酶和和双成分酶（复合酶）双成分酶（复合酶）。单成分酶一般仅由。单成分酶一般仅由蛋白质分子组成，不含非蛋白成分，大多数水解酶就属于这一类。双成分蛋白质分子组成，不含非蛋白成分，大多数水解酶就属于这一类。双成分酶除蛋白质部分（酶蛋白）外，还有非蛋白质部分（辅酶或辅基）。双成酶除蛋白质部分（酶蛋白）外

39、，还有非蛋白质部分（辅酶或辅基）。双成分酶中，蛋白质部分称为主酶，主酶与辅酶组成全酶。分酶中，蛋白质部分称为主酶，主酶与辅酶组成全酶。1/9/20232626第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学在这种双成分酶中，如酶蛋白与非蛋白质部分结合得比较牢固，不易分在这种双成分酶中，如酶蛋白与非蛋白质部分结合得比较牢固，不易分离时，这种非蛋白质部分称离时，这种非蛋白质部分称辅基辅基，一般只有酶蛋白与辅基结合在一起，才，一般只有酶蛋白与辅基结合在一起，才具有催化活性，两者单独分开后均无催化活性。另一些非蛋白质部分与酶具有催化活性，两者单独分开后均无催化活性。另一些非蛋白质部分与酶蛋白结合得不牢固，容

40、易分离，这种非蛋白质部分称为蛋白结合得不牢固，容易分离，这种非蛋白质部分称为辅酶辅酶，辅酶能与不，辅酶能与不同的酶蛋白结合，形成不同的全酶，这些全酶能催化同一类型的化学反应，同的酶蛋白结合，形成不同的全酶，这些全酶能催化同一类型的化学反应，但是它们所能作用的化合物是不同的。但是它们所能作用的化合物是不同的。酶蛋白（主酶）部分决定化合物的专一性，即决定哪一种化合物可被催酶蛋白（主酶）部分决定化合物的专一性，即决定哪一种化合物可被催化，许多情况下，酶蛋白还决定反应的方向；而辅酶（或辅基）则决定催化，许多情况下，酶蛋白还决定反应的方向；而辅酶（或辅基）则决定催化反应的性质。化反应的性质。1/9/20

41、232727第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学3 酶的酶的结构结构 酶的催化功能是由酶的分子结构，特别是由酶的特殊的空间构象所决定酶的催化功能是由酶的分子结构，特别是由酶的特殊的空间构象所决定的。当酶的构象发生改变时，酶的催化功能将相应的发生改变。的。当酶的构象发生改变时，酶的催化功能将相应的发生改变。酶分子结构与蛋白质一样，具有一级、二级、三级甚至四级结构，大多酶分子结构与蛋白质一样，具有一级、二级、三级甚至四级结构，大多数酶只由一条肽链组成，有的酶有两条或是多条肽链组成。由数条相同或数酶只由一条肽链组成，有的酶有两条或是多条肽链组成。由数条相同或相似的肽键组成的酶呈四级结构，其中每

42、一条肽键称为一个亚基。相似的肽键组成的酶呈四级结构，其中每一条肽键称为一个亚基。酶的催化作用是由它的酶的催化作用是由它的活性部位活性部位（活性中心）进行的。因酶所催化的底（活性中心）进行的。因酶所催化的底物通常是低相对分子质量的，大分子的酶仅有一小部分酶蛋白与底物接触物通常是低相对分子质量的，大分子的酶仅有一小部分酶蛋白与底物接触并直接参与催化反应。这部分酶蛋白称活性部位。并直接参与催化反应。这部分酶蛋白称活性部位。1/9/20232828第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学活性部位由为数不多的氨基酸残基组成（有的还有金属离子），它们在活性部位由为数不多的氨基酸残基组成（有的还有金属离子

43、），它们在肽链上不一定是相邻近的，而是肽链的折叠或是肽链的空间构象中，按一肽链上不一定是相邻近的，而是肽链的折叠或是肽链的空间构象中，按一定的相对位置相互接近在一起。定的相对位置相互接近在一起。因此酶的活性部位只有在酶蛋白保持一定因此酶的活性部位只有在酶蛋白保持一定的空间构象时才能发挥催化功能的空间构象时才能发挥催化功能。活性部位也包含活力需要的辅酶，活性部位的一部分与底物的结合有关活性部位也包含活力需要的辅酶，活性部位的一部分与底物的结合有关（结合部位），而另外部分承担着化学键的生成或断裂（即催化部分）。（结合部位），而另外部分承担着化学键的生成或断裂（即催化部分）。酶蛋白非活性部位的分子的

44、功能可以使活性部位的组分保持适当的相对位酶蛋白非活性部位的分子的功能可以使活性部位的组分保持适当的相对位置和定向。置和定向。1/9/20232929第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学4 酶的性质酶的性质 酶是真正的催化剂，因为酶酶是真正的催化剂，因为酶并不改变它们所催化的反应的平衡点，在催并不改变它们所催化的反应的平衡点，在催化过程中，本身也不消耗化过程中，本身也不消耗。和其他催化剂一样，酶能降低它所催化的反应。和其他催化剂一样，酶能降低它所催化的反应的活化能，缩短反应到达平衡的时间，但酶的化学本质是蛋白质，尚有自的活化能，缩短反应到达平衡的时间，但酶的化学本质是蛋白质，尚有自己的特性

45、。己的特性。酶能够在酶能够在常温和常温和pHpH值近乎中性的温和条件下值近乎中性的温和条件下发挥其催化功能。但一般催发挥其催化功能。但一般催化剂却需要高温高压、强酸强碱等剧烈条件，而这些条件会使酶变性而丧化剂却需要高温高压、强酸强碱等剧烈条件，而这些条件会使酶变性而丧失其催化能力。失其催化能力。酶的催化酶的催化具有高效性具有高效性，其效率要比一般的催化剂的催化效率高得多。同，其效率要比一般的催化剂的催化效率高得多。同等条件下，氧化氢酶比等条件下，氧化氢酶比FeFe3+3+酶催化酶催化H H2 2O O2 2分解为水和氧气，催化效率要高分解为水和氧气，催化效率要高10101010倍。倍。1/9/

46、20233030第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学5 酶的催化机理酶的催化机理酶的催化本质是酶的催化本质是降低反应能阈、减少活化能降低反应能阈、减少活化能，使反应能够进行。，使反应能够进行。关于酶的催化机理，目前较公认的是关于酶的催化机理，目前较公认的是19131913年由年由MichueMichue lislis 和和MentenMenten首先首先提出的中间产物学说。基本论点是，首先由酶（提出的中间产物学说。基本论点是，首先由酶（E E）和底物（）和底物（S S）结合生成）结合生成中间产物（中间产物（ESES），然后中间产物再形成产物（），然后中间产物再形成产物（P P），同时使酶

47、（），同时使酶（E E）重新游）重新游离出来，表示为下列反应：离出来，表示为下列反应：对于有两种底物的酶促反应，可以下式表示：对于有两种底物的酶促反应，可以下式表示：中间产物学说的关键，在于中间产物的形成。酶和底物可以通过共价键、中间产物学说的关键，在于中间产物的形成。酶和底物可以通过共价键、氢键、离子键等结合成中间产物，中间产物稳定性较低，易于分解成产物氢键、离子键等结合成中间产物，中间产物稳定性较低，易于分解成产物并使酶游离出来。并使酶游离出来。1/9/20233131第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学6 影响酶催化活性的因素影响酶催化活性的因素因为酶是蛋白质，同时又具有催化化学反

48、应的特性，因而易受到各种环因为酶是蛋白质，同时又具有催化化学反应的特性，因而易受到各种环境因素的影响。境因素的影响。（1 1）pHpH值值值值 氢离子浓度对酶反应速度的影响很大。每种酶都有其特定的氢离子浓度对酶反应速度的影响很大。每种酶都有其特定的最适宜最适宜pHpH值，大于或小于这个数值，酶的活力就会降低，甚至引起酶蛋白值，大于或小于这个数值，酶的活力就会降低，甚至引起酶蛋白变性而失去活性。变性而失去活性。pHpH值对酶活力的影响主要因为值对酶活力的影响主要因为pHpH值改变底物和酶分子的值改变底物和酶分子的带电状态带电状态。当底物为两性电解质时，它们随着。当底物为两性电解质时，它们随着pH

49、pH值的变化表现出不同的解值的变化表现出不同的解离状态，而酶的活性部位往往只能作用于底物的某一种解理状态。离状态，而酶的活性部位往往只能作用于底物的某一种解理状态。酶的化学本质是蛋白质，因而具有两性解离特性，酶的化学本质是蛋白质，因而具有两性解离特性，pHpH值的改变会改变酶值的改变会改变酶的活性部位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。假定酶在的活性部位上有关基团的解离状态，从而影响酶与底物的结合。假定酶在某一某一pHpH值时，酶分子的活性部位上存在一个带正电的基团和带负电荷的基值时，酶分子的活性部位上存在一个带正电的基团和带负电荷的基团时，此时酶最容易与底物相结合，当团时，此时酶最

50、容易与底物相结合，当pHpH偏高或偏低时，活性部位带电情偏高或偏低时，活性部位带电情况改变，酶与底物的结合能力便降低。况改变，酶与底物的结合能力便降低。1/9/20233232第三章第三章 微生物生物化学微生物生物化学（2 2）温度）温度）温度）温度各种酶的反应有其最适宜的温度，此时，酶的反应速率最快。在酶的最各种酶的反应有其最适宜的温度，此时，酶的反应速率最快。在酶的最适宜温度范围内，温度每升高适宜温度范围内，温度每升高1010，反应速度相应地增加，反应速度相应地增加1 12 2倍。温度对倍。温度对酶反应速率的影响通常用温度系数酶反应速率的影响通常用温度系数Q Q1010来表示：来表示：1/