绿色食品无公害稻谷的生产2(精品).ppt
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1、稻 飞 虱绿色食品无公害稻谷生产02 为害水稻的飞虱主要有褐飞虱Nilaparvata lugens Stl和白背飞虱Sogatella furcifera Horvth,是迁飞性大害虫。两者相比较,白背飞虱发生较早,在月水稻插后,陆续有长翅型的成虫进入稻田;普遍认为,推广杂交稻后,白背飞虱的发生有上升的趋势。从大发生的频率分析,褐飞虱仍是主要的害虫。褐飞虱褐飞虱在中国发生的历史较长,但资料不全。20世纪70年代以来有8次大发生:1974年秋,全国发生面积300万hm2,稻谷损失25亿kg;1975年510月,发生面积1267万hm2,损失19亿kg,挽回损失5.65亿kg;1982年510月
2、,发生337万hm2,防治面积1754.5万hm2次,挽回损失43.67亿kg,仍损失6.5亿kg;1983年510月,发生面积1421.6万hm2,防治面积1509.53万hm2次,挽回损失35.12亿kg,损失4.28亿kg;1985年秋,全国发生面积1313.2万 hm2,面积防治面积1436万hm2次,挽回损失46.4亿kg,损失5.98亿kg;1987年,发生面积1821万hm2,防治后挽回损失803.72万t,损失102.59万t,3.68亿元;1991年,发生面积2320万 hm2,防治面积2380万 hm2,挽回损失965万t,损失166万t;1997年,发生面积1900万hm
3、2。胡国文等(1997)提出按发生程度发生程度6 级划分级划分,在19731994年的22年间,特大发生年(即6级)有1987年和1991年;大发生年(5级)有1973、1977年和1983年;中等偏重发生年(4级)有1974、1975、1980、1982、1985、1988、1989年和1993年;中等发生年(3级)有1976、1981、1986和1990年;中等偏轻发生(2级)有1978、1979、1992和1994年;轻发生程度(1级)有1984年。中国褐飞虱的分布、偶发、常发、重发区示意(胡国文等,1997)褐飞虱在四会大沙一年发生个世代。根据广东省褐飞虱越冬调查结果,四会大沙(位于北
4、纬2319)正处于褐飞虱不稳定过冬区,暖冬年份可在再生稻、落谷稻上存活,有少量褐飞虱越冬,成为早春第一代的虫源。第二代第二代于月上旬起,长翅型成虫从外地迁入,主要虫源来自中南半岛(越南中部、泰国、老挝等地)。第三代第三代是大发生代,短翅型成虫大量产卵,若虫数量激增;首先严重为害早插田,早熟种,继而为害中熟种。第四代第四代长翅型成虫大量迁出,若虫盛期在月上、中旬,为害中熟和迟熟田水稻。第六代第六代成虫于月上旬大量进入晚稻本田,经过这一代的增殖,第七代第七代成为晚稻的大发生代。世代全世代发生期 成虫盛期 若虫盛期 13月下旬4月上旬 不明显 不明显 24月下旬5月下旬 5月上旬 5月中旬 35月下
5、旬7月上旬 6月上旬 6月中旬下旬 46月下旬7月底 7月上旬 7月中旬 57月下旬9月上旬 8月上旬 8月下旬 69月上旬10月上旬 9月上旬 9月中旬 79月下旬10月下旬 9月底10月初 10月上旬 810月中旬11月中旬 10月中旬 10月下旬11月上旬 表 褐飞虱各世代发生期(广东)褐飞虱各虫态分为卵、若虫(龄)和成虫,而成虫有长翅型和短翅型分化。各虫态历期主要受气温的影响,在一定的适合温度范围内,历期随温度升高而缩短。卵期卵期在2326时,平均历期为 910天;在2731时,历期缩短为68天。若虫若虫在2325时,平均历期为1619天;在2631时,历期缩短为1217天,一般雄虫发
6、育历期较雌虫短13天。雌成虫的产卵前期在19时,一般为310天;在2430时,2 6天。长翅型雌虫产卵前期较短翅型长25天。成虫寿命成虫寿命一般为1525天,最长可达两个多月。褐飞虱雌成虫每天均可产卵(除产卵前期及濒死前),只雌虫可产300600粒卵,最多达1000粒;长翅型雌虫产卵量(250540粒)一般少于短翅型。褐飞虱产出的卵量只及潜在生殖力的1/31/2左右。因此褐飞虱具有体形小、繁殖力强、寿命与世代较短、活动能力强等特点,并且生活于短暂栖境之中,种群波动剧烈,故属于 r 对策物种。迁飞又使褐飞虱得以选择最优的稻田生境,并迅速增加其种群数量,是猖獗性害虫。稻飞虱对水稻的为害:稻飞虱对水
7、稻的为害:1、直接剌吸为害直接剌吸为害:成虫若虫群集于稻丛基部,剌吸茎叶组织汁液,消耗稻株养分,使谷粒不饱满,千粒重减轻,瘪谷率增加。稻飞虱取食时,分泌凝固性唾液,形成“口针鞘”,阻碍稻株体内水分和养分输导。虫量多、受害重时,稻株下部变黑、腐烂,上部枯黄,称为“穿顶”、“虱烧”(hopperburns),导致严重减产或失收。2、产卵为害产卵为害:产卵时剌伤稻茎组织,形成大量的伤口,促使水分向外散失,同时破坏输导组织,加速稻株倒瘫。3、传播或诱发水稻病害传播或诱发水稻病害:褐飞虱是传播水稻病毒病的虫媒,能传播草状丛矮病(Grass Stunt)和齿叶矮缩病(Ragged Stunt);剌吸和产卵
8、的伤口,有得于纹枯病、小球菌核病的侵染为害;排泄的“蜜露”,易招致煤烟病的孳生。稻株叶鞘中两只褐飞虱所造成的口针鞘稻株叶鞘中两只褐飞虱所造成的口针鞘 (寒川,寒川,1979)若虫龄期1龄2龄3龄4龄5龄 雌5龄 雄吸食量吸食量6.6713.3824.0933.3658.5040.89吸食比12.03.55.08.86.1日平均吸食量*2.084.469.2711.9114.6313.63 表 褐飞虱各虫态吸食量的估测 (单位:mg)(都健等,1991)注:日平均吸食量=吸食量/各虫态平均历期(天)若虫的吸食量以5龄最高,以下依次为4龄 若虫、3龄若虫雌成虫雄成虫长翅短翅长翅短翅吸食量吸食量21
9、2.84235.8446.7731.36吸食比31.835.47.04.7日平均日平均吸食量吸食量*9.9613.184.142.80续表 褐飞虱各虫态吸食量的估测 (单位:mg)(都健等,1991)注:日平均吸食量=吸食量/各虫态平均历期(天)短翅型雌虫吸食量最高,其次为长翅型雌虫;雄成虫吸食量相当于4龄和5龄雄若虫。1头褐飞虱一生的取食总量:长、短翅雌虫分别为348.2mg和371.9mg;长、短翅型雄虫分别为165.2mg和149.8mg。虱烧(穿顶、冒穿)的损失虱烧(穿顶、冒穿)的损失 Kisimoto(岸本,1976)报道虱烧引起的产量损失随发生的时间而变化,在水稻抽穗后20、40和
10、50天内出现虱烧的分别损失80%90%,80%和10%。丁宗择(1981)在太湖稻区测定,结果为扬花期虱烧的基本颗粒无收,乳熟期虱烧,损失60%左右,即使黄熟期虱烧,产量损失也达20%30%。齐穗后的天数与虱烧损失呈负相关,回归方程:Y=109.908 1.18175 X r=0.9540 式中Y为损失率,X为抽穗后的天数。虱烧的虫量:全田平均每丛5090头虫,为害10天至15天左右,会出现虱烧。虱烧占的虫量是该田平均虫量的25倍水稻穗颈受水稻穗颈受褐飞虱产卵为害产卵为害,对水稻灌浆结实有极明显影响。穗重平均损失16.39%,且为害损失与虫口密度呈正相关(吴和生等,1994)危害等级(X)植
11、株 症 状穗期为害(%)产量损失(%)1(微)不枯萎,烟霉很少25102(低)很少枯萎,烟霉很少40353(中)下部叶片枯萎,烟霉严重,60%位于虱烧边缘45504(高)叶片枯萎,烟霉严重,80%位于虱烧区内部7065705(严重)完全枯萎,虱烧区中部很少有完全发育的稻穗9080表 褐飞虱危害等级和水稻产量损失的关系 (Suenaga等,1970)生育期虫期虫 量 (头/丛)51015202530分蘖末期 3龄若虫4.308.1812.6615.6421.3126.01孕穗期1龄若虫2.363.565.746.758.7811.113龄若虫4.047.7911.5313.1916.7220.7
12、0成虫4.678.4314.4619.2728.1338.75乳熟期3龄若虫2.834.126.067.118.9413.08 表表 褐飞虱为害造成的产量损失褐飞虱为害造成的产量损失(%)(严英俊等严英俊等,1991)从上表数据分析,得出水稻产量损失(Y)与虫口数量(X)关系式:3龄若虫 分蘖末期 Y=0.3022+0.8571 X (X 30)孕穗期 Y=0.4012+0.6705 X (X 30)乳熟期 Y=0.6125+0.4688 X (X 35)1龄若虫 孕穗期 Y=0.3450+0.346 X成虫 孕穗期 Y=3.5533+0.0828 X 长短翅型分化:长短翅型分化:飞虱成虫期有
13、翅二型翅二型现象(dual wing-form)。长翅型成虫具有正常发育的前后翅,可进行长距离迁飞,能逃避恶劣环境条件,成功地追踪寄主植物质量的变化;而短翅型成虫前翅短,不及腹部末端,后翅退化不能飞行,适宜于居留繁殖,以充分利用当地资源,扩大种群数量。褐飞虱同样有翅二型的灵活变化,实现其迁飞和生殖的切换,使种群消长与资源变化同步,适应环境条件的变化,以获得种群的延续与繁衍(Denno,1990)。这种在长期进化和自然选择过程中形成的生态对策,使其成为水稻上的重要害虫。长短翅型分化与寄主营养有密切关系长短翅型分化与寄主营养有密切关系。褐飞虱是以稻为食的单食性害虫,稻株生长旺盛,营养条件好有利于分
14、化形成短翅型;反之,水稻生长后期,植株衰老,营养条件恶化,促其形成长翅型。稻株内的含氮量及氨基酸,特别是游离氨基酸的含量与短翅型出现的比例呈正相关(张增全,1983)。孕穗期的禾苗有利于短翅型产生(王希仁等,1981)。邹运鼎等(1982)研究证实稻株内水溶性蛋白和赖氨酸含量是影响褐飞虱翅型分化的关键因子。一般认为,稻株营养稻株营养是直接影响褐飞虱翅型分化的主要因子,而温度、湿度、光照强度与周期温度、湿度、光照强度与周期均为次要因子。虫口密度与稻株营养两个因子,共同影响着褐飞虱的翅型分化。总的来说,凡适宜水稻生长和飞虱发生的光、温、湿环境条件,将有利于其短翅型分化,而不适宜水稻生长和飞虱发生的
15、光温湿环境,将有利于其向长翅型分化。翅型分化的敏感龄期翅型分化的敏感龄期:褐飞虱属外翅部昆虫,其翅是在若虫期以翅芽的形式逐渐发育而成的。5龄若虫翅芽的长度,往往取结于3龄若虫期。翅型分化的敏感期,应在低龄低龄 若虫期,若虫期,3龄或龄或3龄前龄前,现有报道,结果差异较大。另外飞行肌是昆虫飞行所必需,长、短翅型间的飞行肌有明显差异。杜建光(1997)用石蜡切片方法,研究了纯系长、短翅型各龄若虫翅芽和间接飞行肌的发育情况,发现在4龄的第8小时之后,飞行肌就开始分化,长翅型的间接飞行肌正常发育,而短翅的发育则被抑制。在5龄翅芽分化更明显。所以褐飞虱的翅型分化期很可能在3龄。F1代长翅、短翅型的百分率
16、(%)亲 本 组 合 图 双亲翅型对子代(F1)翅型的遗传效应 (王群等,1997)长、短翅型分化的遗传分析长、短翅型分化的遗传分析 王群等(1997)用12代连续筛选的褐飞虱长翅型(M)、短翅型(B)遗传纯系作了亲本翅型的遗传效应研究,结果表明,子代的翅型表型与亲代的遗传关系密切(上图)。岩永(Iwanaga)等(1985)认为短翅型雌成虫由一对显性等位基因控制,而雄成虫翅型分化不符合遗传的分离规律。诸冈直(Morooka,1988)却认为褐飞虱的翅型分化取结于两对基因。但褐飞虱的表型仍可因外界条件不同而发生变化。在单头饲养时,BM竟在灌浆期及黄熟期,分别出现100%和90%的长翅型,与伴性
17、遗传的假设相悖。褐飞虱的生物型褐飞虱的生物型:害虫种群分化为不同的“生物型”,实质上是昆虫与寄主植物协同进化的结果。褐飞虱的褐飞虱的“生生物型物型”是指具有不同致害性的褐飞虱群体,在为是指具有不同致害性的褐飞虱群体,在为害不同抗性基因的水稻品种时表现出不同的致害害不同抗性基因的水稻品种时表现出不同的致害反应反应(姜人春,1999)。1975年,菲律宾国际水稻研究所(IRRI)通过抗性品种诱导培育而成的不同褐飞虱种群,分别命名为生物型1、2、3:生物型1仅能为害不具抗性基因的水稻品种;生物型2能够在含Bph1抗虫基因的水稻上存活,并能为害对生物型1敏感品种;生物型3能在含 Bph2抗虫基因及对生
18、物型1敏感的水稻品种上存活。因褐飞虱不同地理种群之间存在显著的致害性差异,由IRRI发起,通过多国合作,开展了“国际水稻实验计划”(IRTP),并建立了“国际抗褐飞虱鉴定圃”(IRBPHN)。之后发现不少新的生物型,如尼泊尔的Parwanipur生物型(Shrestha等,1987)、棉兰老岛生物型(巫国瑞,1990)、九龙江生物型(李青,1997)、李氏禾(Leersia haxandra)生物型等。鉴定品种抗性基因国际水稻研究所 IRRI菲律宾Mindanao孟加拉,印度Hydera-bad生物型1生物型2生物型3TN1无SSSSSMudgobph1RSRSSASD7bph2RRSSSRa
19、thuHeenatibph3RRRRMR-Rbabaweebph4RRRRMR-RPtb33bph2+bph3RRRMR-RIR36bph2+bph3RRRS表 不同褐飞虱”生物型”对国际标准水稻鉴别品种的致害反应 (IRRI.1982)鉴定品种抗性基因印度Coimba-tore印度Pant-nagar尼泊尼Parwa-nipur越南九龙江澳大利亚TN1无SSSSSMudgobph1SSSSASD7bph2SSSSRathuHeenatibph3SSRSbabaweebph4RSRSPtb33bph2+bph3RSRRIR36bph2+bph3R 续表 不同褐飞虱”生物型”对国际标准水稻鉴别品
20、种的致害反应 (IRRI.1982)褐飞虱不同生物型之间的差异:(1)生物学差异生物学差异:为害水稻和为害李氏禾的褐飞虱之间鸣声的特性存在明显差异,构成了型间杂交的某些障碍(张志涛等,1991)。遗传杂交实验发现,不同生物型杂交,F1代至F3代的致害力、寿命、存活力和可育率均低于亲代,因而认为3种生物型之间有胞质不亲和现象,出现了一定程度的生殖隔离(Saxena等,1985)。(2)形态差异形态差异:特定生物型的喙、足及触角在不同生物型间有差异,但差异程度上相互重叠;生物型3在TN1品种上饲养一代后,与生物型1的形态差异就大大缩小,且重叠程度增加。根据单变量和多变量统计分析,认为足部的特征在生
21、物型间差异显著,可用来鉴别生物型(Goh,1933)。(3)细胞学差异细胞学差异:褐飞虱的3个生物型和李代禾生物型在性母细胞(减数分裂细胞)数量,减数分裂系数,处于减数分裂中期的细胞数量,性染色体与常染色体的距离,性染体与常染色体相连接的数量,性染色体的长度与宽度均有一定差异,褐色飞虱不同生物型常多于或少于30条。染色体的变异在生物型1中发生频率最高,然后是生物型3,生物型2,李氏禾生物型变异频率最低。褐色飞虱的染色体核型具有多态性。(4)蛋白质、酶及蛋白质、酶及DNA多态性多态性:方继朝等(1996)采用SDS-PAGE研究了褐飞虱生物型1和生物型2的可溶性蛋白质,发现两者的蛋白质谱带具有稳
22、定的差异。而姜人春等(1988)用毛细管区带电泳分析生物型1和生物型2的可溶性蛋白,发现并不存在特异的蛋白谱带,认为褐飞虱并不存在真正意义上的“生物型”。Sogawa(1978)、俞晓平等(1993)研究了褐飞虱生物型酯酶同功酶的差异性。Saxena&Mujer(1984)研究了各生物型同工酶的多态性,其中过氧化氢酶(CAT)、酯酶(Est)、异柠檬酸脱氢酶(IDH)、苹果酸脱氢酶(MDH)、苹果酸酶(Me)及磷酸葡萄糖异构酶(PGI)具有多态性,各多态位点比例相同,均为0.82。从褐飞虱DNA分子研究结果,发现不同生物型之间的电泳谱带虽有差异,但难于找到可以区分3个生物型的鉴别谱带。褐飞虱生
23、物型1、2、3在遗传上是同质的,“生物型”不应看作1个种下分类单位。褐飞虱的培育过程表明,在抗性水稻上适应性的增加,是一个渐进的过程,经过多代连续饲养(最少的3代,最多15代)在抗虫水稻后,最终会导致能适应该抗性品种的新生物型的产生。“生物型”的形成机制到目前仍未弄清,不同学者有各处不同的看法,归纳起来有以下几种观点:(一)遗传筛选:同一群体内褐飞虱个体间存在遗传差异。在抗性品种的选择压力下,不能适应的个体被淘汰,少数能适应的个体保留下来,经自交、繁殖,其相对频率不断增加,最终形成能克服寄主抗性的新生物型。(二)遗传筛选及行为适应:褐飞虱致害性的改变除了在逆境下适者生存的机制外,对抗性品种产生
24、适应性行为变化,可能也是生物形成的一个原因。(三)品种诱导:认为抗性品种的诱导是褐飞虱产生的主要原因。在抗性品种连续诱导,其致害力逐渐增强;而在抗菌素性压力消失后,其致害力也会逐渐消退。稻飞虱迁飞稻飞虱迁飞(migration)的研究的研究 褐飞虱和白背飞虱是长距离迁飞的重要害虫。经多年越冬调查,褐色飞虱只能在南方沿海和海南岛的落谷稻、冬季制种的稻田越冬。我国东半部广阔的稻产区的稻飞虱虫源,是从中国境外和南方迁入的。各地病虫测报站通过灯诱、田间调查时,发现稻飞虱种群在一定地理区域内有明显“同期突发”现象。(见下2图:程遐年 褐飞虱P71,图5-2;P73图5-4)20世纪7080年代,全国稻飞
25、虱迁飞研究协作组通过高山网捕、空中航捕、海上航捕、异地标记释放结合灯诱,雷达观测,广泛收集到飞虱长距离迁飞的大量数据和证据。标记地点经纬度标记日期标记颜色总标记头数回收结果直线距离(km)地点经纬度虫种及数日期广东东莞N2300E113466.257.5(1978)红红690000郴州N2556E11311褐16.27320广东曲江N2440E1133510.1810.24(78)绿绿350000广州N2306E11316褐110.25184广东新兴N2242E112147.27.10(1979)绿绿8370000郴州N2556E11311褐27.2360湖南郴州N2556E13117.157
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