【教学课件】第八章海洋生态系统的能流及次级生产力.ppt

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1、第八章第八章 海洋生态系统的能流海洋生态系统的能流 及次级生产力及次级生产力 学习目的学习目的 掌掌握握海海洋洋生生态态系系统统能能流流的的基基本本过过程程、食食物物链链、营养级和生态效率等基本概念。营养级和生态效率等基本概念。掌掌握握海海洋洋食食物物网网特特点点和和有有关关简简化化食食物物网网、同同资资源源种种团团、粒粒径径谱谱和和生生物物量量谱谱、微微生生物物环环的的组组成成、结结构构及及其其在在生生态态系系统统能能流流、物物流流中中的的作作用用等等能能流流研究新进展的有关知识。研究新进展的有关知识。了了解解海海洋洋生生态态系系统统能能流流和和动动物物种种群群次次级级产产量量的一些基本分析

2、方法。的一些基本分析方法。第一节第一节 海洋食物链、营养级和生态效率海洋食物链、营养级和生态效率 一、海洋牧食食物链与碎屑食物链一、海洋牧食食物链与碎屑食物链（一）牧食食物链（一）牧食食物链：以活植物体为起点：以活植物体为起点n 1.大洋食物链（大洋食物链（6个营养级）个营养级）n 2.沿岸、大陆架食物链（沿岸、大陆架食物链（4个营养级）个营养级）n n 3.上升流区食物链（上升流区食物链（3个营养级）个营养级）n海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系海洋食物链环节数与初级生产者的粒径大小呈相反关系n关于上升流区的营养层次问题存在一些争论关于上升流区的营养层次问题存在一些争论海洋食物

3、链海洋食物链 （二）碎屑食物链（二）碎屑食物链：以碎屑为起点以碎屑为起点 1.来源来源：尸体尸体,蜕皮蜕皮,粪团粪团 2.重要性重要性：能流大能流大;加强生态系统的多样性与稳定性加强生态系统的多样性与稳定性;对对近近岸岸和和外外海海、大大洋洋表表层层和和底底层层的的能能量量流流（和和物物质质 流）起联结作用流）起联结作用;营养价值营养价值很高很高.二、营养级与生态效率二、营养级与生态效率 （一）营养级（一）营养级:食物链上按能量消费等级划分的各个环节食物链上按能量消费等级划分的各个环节。n1.特点：特点：每一营养级包含一系列种类每一营养级包含一系列种类,营养级是有限的营养级是有限的.n2.特定

4、种群所处营养级按其实际同化的能源而确定特定种群所处营养级按其实际同化的能源而确定 混混合合食食料料的的营营养养级级大大小小 （鱼鱼类类各各种种食食料料生生物物类类群群的的营营养养级大小级大小其出现频率百分组成）其出现频率百分组成）n3.食食碎碎屑屑动动物物的的营营养养层层次次较较难难确确定定，往往往往将将整整个个食食碎碎屑屑类类群群作为黑箱（作为黑箱（black box）来考虑来考虑 图图8.2 浅海食物网中各营养级的关系（引自邓景耀等浅海食物网中各营养级的关系（引自邓景耀等 1988）n（二）生态效率（二）生态效率 n1.概念：概念：一个特定营养级获取的能量与向该营养级输入的能一个特定营养级

5、获取的能量与向该营养级输入的能量之比量之比.APn-1PnC 食物种群食物种群 动物得到的动物得到的 动物未得到的动物未得到的 动物吃进的动物吃进的 动物未吃进的动物未吃进的 被同化的被同化的 未同化的未同化的 次级生产量次级生产量 呼吸代谢呼吸代谢 被被更更高高营养营养级取食级取食 未被取食未被取食 营养级（营养级（n）的生态效率（）的生态效率（E）营养级（营养级（n）的生产量）的生产量营养级（营养级（n1）的生产量）的生产量 营养级间利用效率（营养级间利用效率（EC）营养级（营养级（n）的消费量）的消费量营养级（营养级（n1）的生产量）的生产量 K1P/C K2P/A EECK1 2.生态

6、效率的一些规律：生态效率的一些规律：n一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。一般大型动物的生长效率低于小型动物，老年低于幼年。n肉食动物的同化效率高于植食动物。肉食动物的同化效率高于植食动物。n变温动物的生长效率高于恒温动物。变温动物的生长效率高于恒温动物。n大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。大洋群落食物链的平均生态效率比沿岸上升流区的低。n与与陆陆地地食食植植性性动动物物对对植植物物的的消消耗耗和和吸吸收收相相比比较较，海海洋洋浮浮游游动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。动物对浮游植物的利用效率和总生长效率都比较高。n海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高

7、海洋生态系统平均生态效率通常比陆地的高。n食物丰富度与生态效率。食物丰富度与生态效率。（三）根据营养级和生态效率计算次级产（三）根据营养级和生态效率计算次级产量量nPn+1 P1 En+1nPn+1表示营养级表示营养级n+1的的产量，产量，P1是初级产量，是初级产量，E是生态效率，是生态效率，n是营养是营养级传递的数目。级传递的数目。n“水平水平”环节使一个营环节使一个营养级之内的输出能量被养级之内的输出能量被降低降低 100 100 10 1 0.55 10 5 0.5 5 食食 物物 链链 食食 物物 网网 肉食性动物生产肉食性动物生产 浮游动物生产浮游动物生产 浮游植物生产浮游植物生产

8、图图8.3 一个由食物链有分支造成能量输出减少的简单例子（假定在通过一个由食物链有分支造成能量输出减少的简单例子（假定在通过 每一个生产层时的转移效率是每一个生产层时的转移效率是10%）（引自）（引自Steele 1974）第二节第二节 海洋食物网及能流分析海洋食物网及能流分析 一、简化食物网与营养层次关键种一、简化食物网与营养层次关键种 （一）营养结构分析的难题（一）营养结构分析的难题 海洋食物关系（食物网）是非常复杂海洋食物关系（食物网）是非常复杂 初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级初级碎屑物来源难以归入某一特定的营养级 （二）简化食物网（二）简化食物网 功功能能群群（function

9、al group），或称同同资资源源种种团团（guilds），将将那那 些些取取食食同同样样的的被被食食者者并并具具有有同同样样的的捕捕食食者者的的不不同同物物种种（或或相相同同物物种种的的不不同同发发育育阶阶段段）归归并并在在一一起起作作为为一一个个营营养养物物种种。以以营营养养物物种种来描绘食物网结构就是简化食物网。来描绘食物网结构就是简化食物网。（三）营养层次关键种（三）营养层次关键种 营养层次转化中发挥重要作用的种类营养层次转化中发挥重要作用的种类 以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势以关键种为中心的食物网研究已成为一种新的研究趋势 人人 类类 捕捕 捞捞 头足类头足类（如

10、日本枪乌贼）（如日本枪乌贼）大型大型 中上层鱼类中上层鱼类（如蓝点马鲛）（如蓝点马鲛）小型小型 中上层鱼类中上层鱼类（如（如 鳀鳀鱼、黄鲫）鱼、黄鲫）底层鱼类底层鱼类（如小黄鱼、鲆鲽类）（如小黄鱼、鲆鲽类）梭子鱼梭子鱼 底栖生物底栖生物 浮游动物浮游动物 浮游植物浮游植物 长尾类长尾类（如褐虾）（如褐虾）4 3 2 1 顶级顶级 营养层次营养层次 图图8.7 黄海简化食物网和营养结构（根据黄海简化食物网和营养结构（根据19851986年主要资源种群生物量绘制，年主要资源种群生物量绘制，Tang 1993）（四四）同同资资源源种种团团的的特特征征及及生生态态系系统统营营养养结结构构的的相相对对稳

11、定性稳定性 n1.同资源种团（或功能群）的主要特征：同资源种团（或功能群）的主要特征：生态位明显重叠生态位明显重叠，种间竞争很激烈种间竞争很激烈,物种之间是可以相互取代物种之间是可以相互取代n2.同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性同资源种团与生态系统营养结构的相对稳定性 PG=1500kcal/m2aPN=1200kcal/m2a平均生物量平均生物量=4g/m2R=30020%80%96024020%植食动物生物量植食动物生物量=1.5g干重干重/m2产量产量=192kcal/m2aK1=0.2R=67270%10%未消化未消化9690%170未未捕捕食食22水层捕食者生物量水层捕食者生

12、物量=2.0g干重干重/m2产量产量=17kcal/m2aK1=0.1R=13680%未未同同化化17自然自然死亡死亡3.420%水层渔获量水层渔获量1.5(8.8%)碎屑碎屑400细菌产量细菌产量=140生物量生物量=0.025K1=0.460%R=213小型底栖动物生物小型底栖动物生物量量=7.5g干重干重/m2产量产量=37.5kcal/m2aK1=0.21404780%R=15.4底栖捕食者生物量底栖捕食者生物量=2.5g干重干重/m2产量产量=4kcal/m2aK1=0.1525.5底层鱼类生物量底层鱼类生物量=11.25g干重干重/m2产量产量=2.4kcal/m2aK1=0.11

13、22.21290%R=21渔获量渔获量0.2(8%)R=24渔获量渔获量0.3353第三节第三节 海洋各类动物次级产量估计海洋各类动物次级产量估计 一、海洋动物的生物量与生产力一、海洋动物的生物量与生产力 二、影响动物种群产量的因素二、影响动物种群产量的因素 n 任任何何能能影影响响动动物物的的新新陈陈代代谢谢、生生长长、繁繁殖殖的的因因素素都都与与动动物物的的 产量有关产量有关。n 1温度温度：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。：在最适温度范围内，动物有最高的生长率。图图8.8 温度对红大麻哈鱼生长率的影响温度对红大麻哈鱼生长率的影响（Shelbou rn et al.1973）0.5-

14、1.5 1.9-5.1 4.2-3.0 （g）8 4 温度温度/生长率生长率/(%/d)14 16 18 20 22 温度温度/24 20 16 12 时间时间/d 图图8.9 温度与端足类（温度与端足类（Gammarus zaddachi）的蜕皮）的蜕皮 时间间隔（时间间隔（Kinne 1970）0 5 10 15 20 n2食食物物：食食物物质质量量越越高高，动动物物的的同同化化效效率率也也随随之之提提高高，其其生长效率就高生长效率就高 n3个体大小个体大小：一般较小个体有较高的相对生长率一般较小个体有较高的相对生长率 三、动物种群产量的测定方法三、动物种群产量的测定方法 （一）股群法（一

15、）股群法（cohort method）损失的生物量加上存活的生物量的变化量损失的生物量加上存活的生物量的变化量损失的生物量加上存活的生物量的变化量损失的生物量加上存活的生物量的变化量 鱼类、底栖生物和世代不相重叠的桡足类种群可以应用鱼类、底栖生物和世代不相重叠的桡足类种群可以应用鱼类、底栖生物和世代不相重叠的桡足类种群可以应用鱼类、底栖生物和世代不相重叠的桡足类种群可以应用 存活个体的增重量加上损失的个体的增重量存活个体的增重量加上损失的个体的增重量（二）积累生长法（二）积累生长法（cumulative grow method）（三）碳收支法三）碳收支法三）碳收支法三）碳收支法（the car

16、bon-budget methodthe carbon-budget method）P P C C （F F R R U U）同化量同化量同化量同化量A A C C F F U U，P P A A R R 通通通通过过过过室室室室内内内内的的的的实实实实验验验验，测测测测定定定定了了了了动动动动物物物物的的的的摄摄摄摄食食食食量量量量、同同同同化化化化效效效效率率率率和和和和呼呼呼呼吸吸吸吸率率率率等参数等参数等参数等参数 繁繁殖殖连连续续、世世代代互互相相重重叠叠的的种种群群产产量量。很很难难通通过过现现场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化场调查其同一世代群体的个体数和生物量变化.第四节

17、第四节 粒径谱、生物量谱的概念及其在海粒径谱、生物量谱的概念及其在海洋生态系统能流研究中的应用洋生态系统能流研究中的应用 一、粒径谱、生物量谱的概念一、粒径谱、生物量谱的概念 1粒径谱粒径谱 如如果果把把海海洋洋中中的的生生物物，从从微微生生物物和和单单细细胞胞浮浮游游植植物物到到浮浮游游动动物物、直直至至鱼鱼类类和和哺哺乳乳类类，都都视视为为“颗颗粒粒”，并并以以统统一一的的相相应应球球型型直直径径（equivalent spherical diameter，ESD）表表示示其其大大小小，那那么么某某一一特特定定生生态态系系统统各各粒粒度度级级上上的的生生物物量量分分布布将将遵遵循循一一定定

18、的的规规律律，即即顺顺营营养养层层次次向向上上总总生生物物量量略略有有下降。下降。在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线在平衡状态下粒径谱是一条有着很低斜率的直线 10-3 10-4 10-5 10-2 10-1 10-3 10-4 10-2 10-1 1 102 103 10 1 鞭毛虫鞭毛虫 浮游动物浮游动物 鱼、鱿鱼鱼、鱿鱼 金枪鱼金枪鱼 硅藻硅藻 磷虾磷虾 须鲸须鲸 粒径粒径/cm 生物量生物量/(g/m3)图图8.16 海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（海洋食物链中不同个体大小的平均生物量（Lalli&Parsons 1997）上线：南大洋上线：南大洋 下线：赤道太平洋下线：

19、赤道太平洋 2生物量谱生物量谱 n相相同同ESD的的颗颗粒粒（生生物物）其其含含能能量量差差别别很很大大。以以生生物物量量谱谱（biomass size spectra）代替粒代替粒 径谱能更准确反映不同粒级成径谱能更准确反映不同粒级成 员能量的关系。员能量的关系。n实质是生物量能谱实质是生物量能谱.8 5 9 10 12 4 3 6 3 4 5 10 8 6 9 12 A A-9-7-5-3 0 1 2 3 4 体重体重/log kCal 生物量生物量/(log kCal/m2)图图8.17 乔治亚滩各月生物量谱（乔治亚滩各月生物量谱（Boudreau&Dickie 1992，转引自王荣，转

20、引自王荣 2000）二、粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用二、粒径谱、生物量谱在海洋生态系统能流中的应用 n 1、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。、粒径谱和生物量谱可反映生态系统的状态或动态。n 2、可以对不同生态系统的特点进行比较。、可以对不同生态系统的特点进行比较。n 3、从从某某一一粒粒度度级级的的生生物物量量去去推推算算其其他他粒粒度度级级的的生生物物量量或或产产 量量。可可以以作作为为确确定定最最大大持持续续捕捕捞捞量量的的依依据据，也也可可以以应应用用粒粒径径谱方法计算初级生产力。谱方法计算初级生产力。主要特点：简便、实用简便、实用 第五节第五节 海洋微型生物食

21、物环海洋微型生物食物环 一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构一、海洋微型生物食物环的组成和基本结构（一）什么叫海洋微型生物食物环（一）什么叫海洋微型生物食物环n1、细菌的二次生产（、细菌的二次生产（bacterial secondary production）微微型型生生物物食食物物环环（microbial food loop）或或简简称称为为微微食食物物环环，也也可可称称为为微微生生物物环环（microbial loop）：异异养养浮浮游游细细菌菌原原生动物生动物桡足类的摄食关系桡足类的摄食关系 新新近近研研究究表表明明，除除了了细细菌菌外外，某某些些原原生生动动物物也也能能直直接接摄摄取

22、取DOM DOM 原生动物原生动物桡足类桡足类n2、微微型自养生物、微微型自养生物原生动物原生动物桡足类的摄食关系桡足类的摄食关系 Sherr等等（1988）提提 出出 最最 好好 用用“微微 型型 生生 物物 食食 物物 网网”（microbial food web）n3、在在富富营营养养水水域域，微微型型生生物物食食物物环环作作为为牧牧食食食食物物链链的的一一个个侧侧支支，为为海海域域生生态态系系统统能能量量流流动动的的补补充充途途径径，从从而而提提高高总总生生态态效效率率；而而在在贫贫营营养养海海域域，微微型型生生物物食食物物环环在在海海洋洋食食物物链链的的起始阶段的作用远大于经典牧食食

23、物链，是能流的主渠道。起始阶段的作用远大于经典牧食食物链，是能流的主渠道。（二）海洋微型生物食物环的结构（二）海洋微型生物食物环的结构 浮游植物浮游植物 小型（小型（micro-）（硅藻）（硅藻）微型（微型（nano-）和微微型（和微微型（pico-）浮游动物浮游动物（桡桡足类等）足类等）异养浮游异养浮游 细菌细菌 鱼类鱼类 原生动物原生动物（鞭毛虫类、纤毛虫类）（鞭毛虫类、纤毛虫类）有机粪便和有机粪便和 分泌产物分泌产物 经典食物链经典食物链 微型生物食物环微型生物食物环 死亡死亡 DOM 图图8.19 微型生物食物环的结构及其与经典食物链关系示意图（引自宁修仁微型生物食物环的结构及其与经典

24、食物链关系示意图（引自宁修仁 1997b）微微型颗粒微微型颗粒 2m 微型颗粒微型颗粒 2m20m 小型颗粒小型颗粒 20m200m 中型颗粒中型颗粒 200m 微微型浮游植物微微型浮游植物（蓝细菌）（蓝细菌）微型浮游植物微型浮游植物（鞭毛藻）（鞭毛藻）小型浮游植物小型浮游植物（硅藻）（硅藻）微型浮游动物微型浮游动物（鞭毛虫）（鞭毛虫）小型浮游动物小型浮游动物（纤毛虫）（纤毛虫）中型浮游动物中型浮游动物（桡桡足类足类）粒径类别粒径类别 自养生物自养生物 异养生物异养生物 表层水体混合层下限表层水体混合层下限 异养细菌异养细菌 悬浮粪便悬浮粪便 颗粒颗粒 稠密的稠密的 粪便颗粒粪便颗粒 图图8.

25、20 微型生物食物环各营养层次的粒径与摄食关系示意图（引自宁修仁微型生物食物环各营养层次的粒径与摄食关系示意图（引自宁修仁 1997b）二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力二、微型生物食物环中各类生物的生物量与生产力 n（一）异养细菌（一）异养细菌 n海海水水中中的的溶溶解解有有机机物物含含量量丰丰富富，占占总总有有机机质质（溶溶解解态态和和颗颗粒粒态态）的的90%以上以上。n营营养养丰丰富富海海区区，细细菌菌丰丰度度可可达达6.3106 cell/ml，即即使使是是在在营营养养物物质少的质少的4,200 m的深海中，细菌数量也有的深海中，细菌数量也有3.4104 cell/ml。n细

26、菌的增殖速度很快细菌的增殖速度很快 n虽虽然然细细菌菌的的生生产产速速度度依依海海域域和和深深度度的的不不同同变变化化很很大大，但但是是多多数数相当于初级生产速率的相当于初级生产速率的2030%。n（二）微微型光合自养生物（二）微微型光合自养生物 n1蓝细菌蓝细菌 粒径为粒径为0.51.5 m，103105个个/ml 水平。水平。n2原原绿绿球球菌菌 0.40.8 m，数数量量通通常常高高于于蓝蓝细细菌菌（在在寡寡营营养海区要高出养海区要高出12个数量级）。个数量级）。n3微微微微型型光光合合真真核核生生物物 细细胞胞丰丰度度一一般般都都比比原原绿绿球球菌菌和和蓝蓝细菌的少细菌的少n（三）微型

27、和小型浮游动物（三）微型和小型浮游动物 220 m大大小小的的原原生生动动物物，主主要要由由鞭鞭毛毛虫虫和和部部分分纤纤毛毛虫虫（无壳纤毛虫）组成。（无壳纤毛虫）组成。三三、微微型型生生物物食食物物环环在在海海洋洋生生态态系系统统能能流流、物物流流中中的的重要作用重要作用（一）在能流过程中的作用（一）在能流过程中的作用 n1通通过过微微型型生生物物食食物物环环使使溶溶解解有有机机物物和和微微微微型型自自养养生生物物进进入入海洋的经典食物链海洋的经典食物链 n2微微微微型型和和微微型型自自养养生生物物的的初初级级生生产产构构成成海海洋洋初初级级生生产产力力的的最重要部分最重要部分 n3微型和小型

28、浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节微型和小型浮游动物是海洋生态系统能流的重要中间环节 （二）在物质循环中的作用（二）在物质循环中的作用 n1.营养物质在微型生物食物环中的更新很快营养物质在微型生物食物环中的更新很快n2.微微型型生生物物食食物物环环的的消消费费者者所所产产生生的的微微细细有有机机碎碎屑屑可可长长时时间间的的滞滞留留在在真真光光层层水水体体中中，使使大大部部分分营营养养物物质质可可以以在在真真光光层层内内矿矿化化与与再再循循环环，这这对对维维持持真真光光层层的的营营养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。养物质供应和稳定初级生产水平有很重要的意义。n3.微微型型生生物物食食物物环环产产生生的的小小颗颗粒粒在在细细菌菌作作用用下下形形成成的的微微小小有有机机凝凝聚聚体体中中有有丰丰富富的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。的溶解有机物、细菌和微型异养生物，是营养物质快速循环的活性中心。n在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成在贫营养的大洋区，大部分营养物质的循环能在真光层内完成。