【教学课件】第四节化能异养型微生物代谢中的能量形式转换.ppt

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1、 第四节第四节 化能异养型微生物代化能异养型微生物代 谢中的能量形式转换谢中的能量形式转换 2023/1/101 化能异养型微生物利用化化能异养型微生物利用化学能源，并以有机化合物为主学能源，并以有机化合物为主要碳源和能源进行生命活动。要碳源和能源进行生命活动。化学能源物质作为能源化合物化学能源物质作为能源化合物参与生物氧化，从而获得可以参与生物氧化，从而获得可以直接支持生命活动（支撑生命）直接支持生命活动（支撑生命）的代谢能。的代谢能。2023/1/1022.4.1 氧化还原对及其氧化还原电位氧化还原对及其氧化还原电位2.4.2 电子载体与高能（磷酸）键载体电子载体与高能（磷酸）键载体2.4

2、.3 生物学体系中的能量耦合生物学体系中的能量耦合2.4.4 与呼吸、发酵对应的代谢能转换与呼吸、发酵对应的代谢能转换 机制机制2023/1/1032.4.1 氧化还原对及其氧化还原对及其 氧化还原电位氧化还原电位 2023/1/1042.4.1.1 溶质标准状况的规定溶质标准状况的规定 2.4.1.2 生化反应前后自由能的变化生化反应前后自由能的变化2.4.1.3 氧化还原电位的测定及标准氧化还原电位的测定及标准 状况的规定状况的规定 2023/1/105 氧化还原系统中成对的氧化物氧化还原系统中成对的氧化物和还原物被称为氧化还原对（和还原物被称为氧化还原对（redox couple），），

3、又称为电极对，其通式为：又称为电极对，其通式为：氧化型氧化型/还原型。还原型。例如：例如：NAD+NADH+H+Fe3+Fe2+。2023/1/106 在氧化还原电极对之间有电子转移的在氧化还原电极对之间有电子转移的趋势，它们的还原电位（或称电极电位）趋势，它们的还原电位（或称电极电位）就是衡量这种电子转移（获得电子）的趋就是衡量这种电子转移（获得电子）的趋势的物理量，记作势的物理量，记作“E”。在物理化学标准在物理化学标准状况下电极对的还原电位状况下电极对的还原电位，叫标准还原电叫标准还原电位，记作位，记作E0 0。在生物化学标准状态下电极。在生物化学标准状态下电极对的还原电位记作对的还原电

4、位记作E0 0，叫生化标准还原电叫生化标准还原电位。所谓标准还原电位，是根据下述溶质位。所谓标准还原电位，是根据下述溶质的标准状况的参考标准来定义的。的标准状况的参考标准来定义的。2023/1/1072.4.1.1 溶质标准状况的规定溶质标准状况的规定 2023/1/108 在生物系统中，溶质标准状在生物系统中，溶质标准状况有它的特殊性，因为况有它的特殊性，因为生化反应生化反应通常在接近中性通常在接近中性 pH 的稀水溶液的稀水溶液中进行中进行。已对生物系统的标准状。已对生物系统的标准状况作如下参考规定：况作如下参考规定：2023/1/109 水的标准状况规定为纯液体水的标准状况规定为纯液体的

5、标准状况。因而，水的浓度（或的标准状况。因而，水的浓度（或活度）取作活度）取作 1，尽管实际上水的摩，尽管实际上水的摩尔浓度为尔浓度为55.5 mol/L。氢离子的活度规定为对应于氢离子的活度规定为对应于在生理在生理 pH 条件（条件（pH 7 ）的活度，的活度，而不是化学标准状态规定的而不是化学标准状态规定的 pH 0（氢离子活度为氢离子活度为 1）的活度。）的活度。2023/1/1010 能经历酸碱反应的化合物的标能经历酸碱反应的化合物的标准状况规定为其天然存在的离子混合准状况规定为其天然存在的离子混合物在物在 pH 7 的条件下的总浓度。这样的条件下的总浓度。这样做的好处在于，通常测量一

6、个化合物做的好处在于，通常测量一个化合物的总浓度比测量其一种离子的浓度要的总浓度比测量其一种离子的浓度要更容易些。然而，因为酸或碱的离子更容易些。然而，因为酸或碱的离子组成随组成随 pH 值而变化，用总浓度计算值而变化，用总浓度计算标准自由能时，只能采用标准自由能时，只能采用 pH 7 时的时的浓度。浓度。2023/1/1011 使用上述参考规定时，使用上述参考规定时，标准自标准自由能变化一般用符号由能变化一般用符号G 0（生化标生化标准状况下自由能的变化）准状况下自由能的变化）来表示，来表示，这里加上撇号这里加上撇号“”，以区别于物，以区别于物理化学标准状况下自由能的变化理化学标准状况下自由

7、能的变化G 0。由于由于 自由能变化与所规定的参考状自由能变化与所规定的参考状况无关，况无关，所以参考状况是可以人为所以参考状况是可以人为选择的。选择的。2023/1/1012 然而，在用公式表示水和质子对然而，在用公式表示水和质子对自由能变化的影响时，规定这参考状自由能变化的影响时，规定这参考状况是很重要的，如果用生化标准状况况是很重要的，如果用生化标准状况作参照，水的浓度可以从公式中省去。作参照，水的浓度可以从公式中省去。类似地，如果反应在类似地，如果反应在 pH7条件下进行，条件下进行，则质子浓度不必包括在公式中（如果则质子浓度不必包括在公式中（如果反应在反应在 pH 值不等于值不等于

8、7 的情况下进行，的情况下进行，质子浓度应当取与质子浓度应当取与 10-7 有关的值，即有关的值，即应当以应当以“H+/10-7”的方式出现）。的方式出现）。2023/1/10132.4.1.2 生化反应前后自由能的变化生化反应前后自由能的变化 2023/1/1014 在活细胞内的反应条件是恒温、恒压在活细胞内的反应条件是恒温、恒压的条件。的条件。在恒温、恒压条件下，各类化学在恒温、恒压条件下，各类化学反应能否自发进行，取决于自由能的变化反应能否自发进行，取决于自由能的变化“G”的值（反应的的值（反应的G与变化的途与变化的途径无关）。径无关）。当当 G0 时，反应能自发进行，并时，反应能自发进

9、行，并能放出自由能量；能放出自由能量；当当 G0 时，反应已达到平衡；时，反应已达到平衡；当当 G0 时，反应不能自发进行，时，反应不能自发进行，必须必须“注入注入”代谢能才能进行。代谢能才能进行。2023/1/1015 生物体内的反应在恒温、恒压下生物体内的反应在恒温、恒压下进行，反应的自由能变化是：进行，反应的自由能变化是：G=G终态终态 G始态始态 如果反应系统处于平衡状态，上如果反应系统处于平衡状态，上式可进一步化为：式可进一步化为：G =G 0+RT ln Keqeq2023/1/1016 当系统达到热力学平衡（当系统达到热力学平衡（G=0），），则则有：有：G 0=-RT ln K

10、eq R 是摩尔气体常数是摩尔气体常数8.314 J（molK）-1-1，平衡常数平衡常数Keq可以测得的，因此可以从该反可以测得的，因此可以从该反应的应的Keq值及绝对温度值及绝对温度T，来推算，来推算G 0。当当然然G 0的值也可以通过查表获得。的值也可以通过查表获得。2023/1/10172.4.1.3 氧化还原电位的测定氧化还原电位的测定 及标准状况的规定及标准状况的规定 2023/1/1018 在测量电极对的还原电位时，常用在测量电极对的还原电位时，常用氢电极作为标准电极，并要求样品半电氢电极作为标准电极，并要求样品半电池的氧化物、还原物对子的溶质的浓度池的氧化物、还原物对子的溶质的

11、浓度均为均为 l molL-1；对参比半电池为氢电极对参比半电池为氢电极的情况来说，的情况来说，H+浓度为浓度为 l molL-1（pH 值为值为 0）；）；H2为为l atm。指定氢电极的标指定氢电极的标准还原电位准还原电位E0为零，因此，两个半电池为零，因此，两个半电池的电位差即为样品对子的标准还原电位。的电位差即为样品对子的标准还原电位。2023/1/1019 为了使电极对的还原电位数据为了使电极对的还原电位数据有可比性，必须对溶质的标准状况有可比性，必须对溶质的标准状况作上述严格的规定。下表列出了若作上述严格的规定。下表列出了若干在生物学上比较重要的氧化还原干在生物学上比较重要的氧化还

12、原对子的对子的 E0 0 值。值。E0 0 是在是在 pH 7.0 和和25条件下，相对于标准氢半电条件下，相对于标准氢半电池的生化标准还原电位的测定值。池的生化标准还原电位的测定值。2023/1/10202023/1/1021 可以预见，在生化标准状况可以预见，在生化标准状况下，表中任何指定的氧化还原对，下，表中任何指定的氧化还原对，倾向于还原任何列在它下面的氧倾向于还原任何列在它下面的氧化还原对，其相对位置是它们之化还原对，其相对位置是它们之间间氧化还原热力学自发性氧化还原热力学自发性的度量。的度量。2023/1/1022 在生物体中，氧化还原反应的标准自由在生物体中，氧化还原反应的标准自

13、由能变化（能变化（G 0）实际上是与两个氧化还原实际上是与两个氧化还原对之间的标准还原电位之差对之间的标准还原电位之差（E0）成线成线性关系的。两者的关系可用下式表示：性关系的。两者的关系可用下式表示：G 0=-nFE0 式中，式中，n 为电子传递数目，为电子传递数目，F 为法拉第为法拉第常数（常数（9.6485104Cmo1），），E0 为电子为电子受体的受体的E0减去电子供体的减去电子供体的E0所得之差值。所得之差值。2023/1/10232.4.2 电子载体与高能电子载体与高能 （磷酸）键载体（磷酸）键载体2023/1/10242.4.2.1 电子载体与氢载体电子载体与氢载体2.4.2.

14、2 高能（磷酸）键载体及能量偶联高能（磷酸）键载体及能量偶联 2023/1/10252.4.2.1 电子载体与氢载体电子载体与氢载体 电子载体广义地包括脱氢酶的电子载体广义地包括脱氢酶的辅酶和电子传递链的全体成员。广辅酶和电子传递链的全体成员。广义的电子载体又可以分为义的电子载体又可以分为氢载体氢载体和和电子载体电子载体。2023/1/1026 脱氢酶的辅酶脱氢酶的辅酶 NAD+实际上实际上是氢负是氢负离子离子（hydride ion，即一个质子和一对即一个质子和一对电子电子）的载体；的载体；黄素蛋白黄素蛋白和和CoQ 实际实际上是上是氢原子氢原子（一个质子和一个电子（一个质子和一个电子）的）

15、的载体，它们均可称为氢载体。载体，它们均可称为氢载体。铁硫蛋白铁硫蛋白（Fe-S-P）和和细胞色素细胞色素是是狭义的电子载体。狭义的电子载体。2023/1/1027 这些载体的氧化型和各自的还这些载体的氧化型和各自的还原型配对，组成各自的氧化还原电原型配对，组成各自的氧化还原电极对。例如：极对。例如：NAD+NADH+H+、FAD/FADH2、CoQ/CoQH2 和和 Fe3+Fe2+等。等。2023/1/10282.4.2.2 高能（磷酸）键载体高能（磷酸）键载体 及能量偶联及能量偶联 2023/1/1029 根据热力学第二定律，当反应体系根据热力学第二定律，当反应体系的的G 0 时反应不能

16、自发进行，若要时反应不能自发进行，若要进行，必须提供足够的、可以被反应体进行，必须提供足够的、可以被反应体系利用的能量。在细胞中，这种可以利系利用的能量。在细胞中，这种可以利用的能量只能来源于放能反应所释放的用的能量只能来源于放能反应所释放的自由能，而且只有当放能反应提供的自自由能，而且只有当放能反应提供的自由能大于该需能反应所需的自由能时，由能大于该需能反应所需的自由能时，反应才能进行。反应才能进行。2023/1/1030 生物学中定义：由放能生物学中定义：由放能反应提供自由能，用以驱动反应提供自由能，用以驱动需能反应的过程，被称为放需能反应的过程，被称为放能反应与需能反应之间能量能反应与需

17、能反应之间能量的偶联。的偶联。2023/1/1031 然而，在生物体内，放能反应不然而，在生物体内，放能反应不能与需能反应直接发生偶联，必须借能与需能反应直接发生偶联，必须借助能量载体才能将放能反应所释放的助能量载体才能将放能反应所释放的自由能的一部分（生物可直接利用的自由能的一部分（生物可直接利用的能量）提供给需能反应，从而驱动需能量）提供给需能反应，从而驱动需能反应。能反应。大自然已选择大自然已选择5-三磷酸腺嘌三磷酸腺嘌呤核苷（呤核苷（ATP）作为生物可直接利用作为生物可直接利用的能量的载体。我们把这种细胞可直的能量的载体。我们把这种细胞可直接利用的能量叫做代谢能。接利用的能量叫做代谢能

18、。2023/1/1032高能磷酸高能磷酸酯键酯键普通磷酸普通磷酸酯键酯键2023/1/1033 在生命活动过程中，生在生命活动过程中，生物体不断地消耗物体不断地消耗ATP，同时同时也不断再生也不断再生ATP，因此因此ATP的转运、使用和再生是生物的转运、使用和再生是生物最重要的生理过程。最重要的生理过程。2023/1/10342.4.3 生物学体系中生物学体系中 的能量耦合的能量耦合 2023/1/1035 在化能异养型微生物中，能在化能异养型微生物中，能源化合物被氧化时放出的化学能源化合物被氧化时放出的化学能主要通过以下主要通过以下 3 种机制转换成生种机制转换成生物可以直接利用的能量物可以

19、直接利用的能量代谢代谢能。能。2023/1/10362.4.3.1 直接化学耦合直接化学耦合2.4.3.2 电耦合电耦合2.4.3.3 还原当量耦合还原当量耦合2023/1/10372.4.3.1 直接化学耦合直接化学耦合 2023/1/1038 直接化学耦合指的是代谢中间化合直接化学耦合指的是代谢中间化合物参与的底物水平磷酸化的过程。也就物参与的底物水平磷酸化的过程。也就是代谢中间化合物是代谢中间化合物（如如 1,3-2P-GA、PEP、ScCoA和乙酰磷酸等高能磷酸化和乙酰磷酸等高能磷酸化合物）的合物）的高能磷酸键的水解反应与高能磷酸键的水解反应与ADP 或或 GDP 的磷酸化反应直接耦合

20、的磷酸化反应直接耦合。借助借助于对应的酶的催化作用，于对应的酶的催化作用，在酶的底物的在酶的底物的水平上发生磷酸化作用水平上发生磷酸化作用，形成特殊的高，形成特殊的高能化合物（能化合物（ATP、GTP）的过程。的过程。2023/1/1039 这类代谢中间化合物，也就是前面所这类代谢中间化合物，也就是前面所谓酶的底物，包括酵解途径中由脱氢酶催谓酶的底物，包括酵解途径中由脱氢酶催化的反应生成的化的反应生成的 1,3-2P-GA，由烯醇化酶由烯醇化酶催化生成的催化生成的PEP，TCA环中由环中由-KG脱氢酶脱氢酶催化生成的催化生成的 ScCoA，以及以及 PK 途径中的由途径中的由磷酸酮解酶（磷酸酮

21、解酶（phosphoketolase）裂解酮糖裂解酮糖生成的乙酰磷酸等高能化合物。这些高能生成的乙酰磷酸等高能化合物。这些高能（磷酸磷酸）化合物在对应的酶（化合物在对应的酶（1,3-2P-GA 对应于对应于3-P-GA 激酶，激酶，PEP对应于对应于PYR激酶）激酶）的催化下将的催化下将ADP 磷酸化成磷酸化成 ATP。2023/1/10402.4.3.2 电耦合电耦合2023/1/1041 电耦合是指以质子运动势电耦合是指以质子运动势p为媒为媒介，借助电子传递链和介，借助电子传递链和 ATP 酶，酶，将将ATP的使用（的使用（ATPADP）与与 ATP 的的再生（再生（ADPATP）耦合起来

22、。耦合起来。详见详见本章本章 2.4.4。2023/1/1042 2.4.3.3 还原当量耦合还原当量耦合 还原当量，还原当量，还原当量耦合还原当量耦合2023/1/1043还原当量还原当量 讨论还原当量耦合问题，首先必须讨论还原当量耦合问题，首先必须弄清什么叫还原当量。弄清什么叫还原当量。生物化学将相当于一个电子或一个生物化学将相当于一个电子或一个氢原子的还原力的量叫做一个还原当量。氢原子的还原力的量叫做一个还原当量。本课程为了说明问题的方便，将相当于本课程为了说明问题的方便，将相当于一对电子或一个氢负离子（一对电子或一个氢负离子（hydride ion）的还原力的量叫做一个还原当量。的还原

23、力的量叫做一个还原当量。2023/1/1044 所谓氢负离子是指所谓氢负离子是指H-，即即H+2e-，也就是一个质也就是一个质子和一对电子。子和一对电子。NADH是是NAD+H-的简的简写。写。2023/1/1045 因此，因此，NAD+是氢负离子的载体，也是氢负离子的载体，也就是一对电子和一个质子的载体，当然也就是一对电子和一个质子的载体，当然也是一对电子的载体。是一对电子的载体。脱氢酶的辅酶脱氢酶的辅酶 NAD+作为一对电子作为一对电子（即还原当量即还原当量）的载体，的载体，其氧化型是空载的，其还原型携带了还原其氧化型是空载的，其还原型携带了还原当量的，所以也有人把还原型辅酶当作还当量的，

24、所以也有人把还原型辅酶当作还原当量，或把它称为还原力。就像我们把原当量，或把它称为还原力。就像我们把ATP称为代谢能，而实际上称为代谢能，而实际上ATP是代谢能是代谢能的载体一样。的载体一样。2023/1/1046 发生生物氧化时，还原性化合物（还发生生物氧化时，还原性化合物（还原剂）脱氢（氧化）而释放出原剂）脱氢（氧化）而释放出“氢氢”（有（有些书上标写为些书上标写为“2H”），），这个这个“氢氢”实际实际上是上是1对电子和对电子和2个质子，这个质子，这2个质子有时结个质子有时结合在辅酶或辅基上，有时其中一个质子存合在辅酶或辅基上，有时其中一个质子存在于溶液中，因此有：在于溶液中，因此有：N

25、AD+2H NADH+H+（其中一个质子和一对电子结合在辅酶分其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一个质子存在于溶液中）；子上，一个质子存在于溶液中）；FAD+2H FADH2 2（两个质子和一对电子都结合在辅基上）。两个质子和一对电子都结合在辅基上）。2023/1/1047 AMP FMN FADH FADH 2 FAD 图图4-23 FAD+2H FADH2（这两个质子结合在辅基分子上）（这两个质子结合在辅基分子上）2023/1/1048图图4-24 NAD+2H NADH+H+（其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一个质子存在于溶液中）（其中一个质子和一对电子结合在辅酶分子上，一

26、个质子存在于溶液中）H 来自水相 NAD(P)NAD(P)+NAD(P)HNAD(P)H2023/1/1049还原当量耦合还原当量耦合 还原当量耦合一般是指：直接还原当量耦合一般是指：直接接受还原性化合物（还原剂）脱下接受还原性化合物（还原剂）脱下的电子而形成的还原型辅酶或辅基，的电子而形成的还原型辅酶或辅基，直接与细胞内不同的氧化还原反应直接与细胞内不同的氧化还原反应相耦合。相耦合。2023/1/1050 在生物氧化过程中，还原性化在生物氧化过程中，还原性化合物的降解通常涉及它们自身被氧合物的降解通常涉及它们自身被氧化，这就要求氧化型辅酶或辅基作化，这就要求氧化型辅酶或辅基作为为直接的电子受

27、体直接的电子受体参与反应；另一参与反应；另一方面，微生物细胞内存在着许多需方面，微生物细胞内存在着许多需还原的过程，要求有还原型的辅酶还原的过程，要求有还原型的辅酶或辅基作为或辅基作为直接的电子供体直接的电子供体参与反参与反应。应。2023/1/1051 一些重要的辅酶，如一些重要的辅酶，如烟酰胺腺嘌呤二烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（核苷酸（NAD），），其氧化型其氧化型 NAD+可作为可作为直接的电子受体，其还原型直接的电子受体，其还原型NADH可作为可作为直接的电子供体，因此能将这些氧化反应直接的电子供体，因此能将这些氧化反应和还原反应偶联起来。和还原反应偶联起来。如如 GA-3-P 脱氢时脱氢时

28、生成的生成的 NADH 与乙醇脱氢酶催化的反应与乙醇脱氢酶催化的反应相耦合，将乙醛还原成乙醇；另一个重要相耦合，将乙醛还原成乙醇；另一个重要的辅酶的辅酶 NADP（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸）酸），其还原形式其还原形式 NADPH 主要与还原性主要与还原性合成反应相耦合。合成反应相耦合。2023/1/1052 NAD+是一些常见的脱氢酶的是一些常见的脱氢酶的辅酶，辅酶，如乳酸脱氢酶，如乳酸脱氢酶，丙酮酸脱丙酮酸脱氢酶、氢酶、-酮戊二酸脱氢酶、酮戊二酸脱氢酶、苹果苹果酸脱氢酶；酸脱氢酶；NADP+是另一些常见是另一些常见的脱氢酶的辅酶的脱氢酶的辅酶 G-6-P脱氢酶，脱氢酶，

29、6-P-GA 脱氢酶、脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶、-磷酸甘油脱氢酶等。磷酸甘油脱氢酶等。2023/1/1053 FAD 和和 FMN 是一些氧化还原酶（是一些氧化还原酶（脱脱氢酶氢酶）的辅基，）的辅基，这些酶因为有这些酶因为有 FAD 或或 FMN 作辅基而称黄素蛋白。以作辅基而称黄素蛋白。以 FAD 为辅为辅基的酶有琥珀酸脱氢酶，脂酰基的酶有琥珀酸脱氢酶，脂酰 CoA脱氢酶脱氢酶等；以等；以 FMN（或（或FAD）为辅基的酶有）为辅基的酶有 L-氨基酸氧化酶，氨基酸氧化酶，电子传递链的成员中也有电子传递链的成员中也有以以FMN（或或FAD ）为辅基的蛋白质，）为辅基的蛋白质，如如

30、 NADH 脱氢酶。脱氢酶。2023/1/1054 尽管大多数脱氢酶（氧化酶）所尽管大多数脱氢酶（氧化酶）所催化的反应是有专一性的，但这种共催化的反应是有专一性的，但这种共同的氧化还原耦合机制，同的氧化还原耦合机制，允许不同的允许不同的酶催化的脱氢（氧化）反应为同一个酶催化的脱氢（氧化）反应为同一个还原反应提供还原当量，允许同一个还原反应提供还原当量，允许同一个脱氢（氧化）反应为许多其他还原反脱氢（氧化）反应为许多其他还原反应提供还原当量。应提供还原当量。2023/1/10552.4.4 与呼吸、发酵对应的与呼吸、发酵对应的 代谢能转换机制代谢能转换机制2023/1/1056 为了说明问题方便

31、，以微生为了说明问题方便，以微生物对葡萄糖的降解代谢为例，来物对葡萄糖的降解代谢为例，来说明与呼吸、发酵对应的代谢能说明与呼吸、发酵对应的代谢能转换机制。葡萄糖的降解可分成转换机制。葡萄糖的降解可分成 3 个阶段。个阶段。2023/1/1057 第一阶段是指葡萄糖进入细胞，在胞第一阶段是指葡萄糖进入细胞，在胞内以葡萄糖、葡萄糖磷酸酯或葡萄糖酸的内以葡萄糖、葡萄糖磷酸酯或葡萄糖酸的磷酸酯的形式出现。磷酸酯的形式出现。第二阶段是微生物细胞经酵解途径，第二阶段是微生物细胞经酵解途径，将葡萄糖或磷酸葡萄糖降解到处于将葡萄糖或磷酸葡萄糖降解到处于 3C 水水平的丙酮酸。这个阶段不但通过底物水平平的丙酮酸

32、。这个阶段不但通过底物水平磷酸化生成磷酸化生成ATP，而且向细胞质释放还原而且向细胞质释放还原当量。当量。第三阶段是丙酮酸继续代谢和代谢产第三阶段是丙酮酸继续代谢和代谢产物的分泌。这是区分葡萄糖的氧化性代谢物的分泌。这是区分葡萄糖的氧化性代谢与发酵性代谢的关键性阶段。与发酵性代谢的关键性阶段。2023/1/1058 如果丙酮酸或由丙酮酸继续代如果丙酮酸或由丙酮酸继续代谢而生成的可用作还原当量吸收剂谢而生成的可用作还原当量吸收剂的化合物（如乙醛）吸收第二阶段的化合物（如乙醛）吸收第二阶段释放的还原当量，生成相应的还原释放的还原当量，生成相应的还原产物（如乙醇）。这时微生物细胞产物（如乙醇）。这时

33、微生物细胞进行进行发酵性代谢发酵性代谢。这个过程因这些这个过程因这些还原产物的分泌而得以进行。还原产物的分泌而得以进行。2023/1/1059 如果遗传与环境条件许可，丙如果遗传与环境条件许可，丙酮酸相对容易地经酮酸相对容易地经TCA环降解，最环降解，最终可被氧化降解成二氧化碳；第二终可被氧化降解成二氧化碳；第二阶段（酵解）及第三阶段所释放的阶段（酵解）及第三阶段所释放的还原当量则被电子传递链吸收并传还原当量则被电子传递链吸收并传递给外源的最终电子受体。这时微递给外源的最终电子受体。这时微生物细胞进行生物细胞进行氧化性代谢氧化性代谢。2023/1/1060 葡萄糖的氧化性降解代谢与发酵葡萄糖的

34、氧化性降解代谢与发酵性降解代谢两者最基本的区别在于：性降解代谢两者最基本的区别在于：氧化性降解代谢除了可以与发酵性降氧化性降解代谢除了可以与发酵性降解代谢一样通过底物水平磷酸化形成解代谢一样通过底物水平磷酸化形成ATP外，还外，还经电子传递磷酸化产生更经电子传递磷酸化产生更多的多的ATP，从而允许微生物有更高的从而允许微生物有更高的生物合成速率及更高的细胞得率生物合成速率及更高的细胞得率 (细细胞对葡萄糖的转化率胞对葡萄糖的转化率)。2023/1/10612.4.4.1 与呼吸相对应的代谢能转换机制与呼吸相对应的代谢能转换机制2.3.4.2 与发酵相对应的代谢能转换机制与发酵相对应的代谢能转换

35、机制 2023/1/10622.4.4.1 与呼吸相对应的代谢能转换机制与呼吸相对应的代谢能转换机制 与呼吸相对应的代谢能转换机制主与呼吸相对应的代谢能转换机制主要是指：在电子传递过程中的构建质子要是指：在电子传递过程中的构建质子运动势运动势p 的机制的机制，以及以及 ADP被磷酸化被磷酸化生成生成 ATP 的机制。呼吸既可以直接建的机制。呼吸既可以直接建立立p（“能库能库”），又可以间接地形成），又可以间接地形成ATP（“能量货币能量货币”）。其机制分别是：）。其机制分别是：2023/1/1063 还原性化合物被氧化时放出的、还原性化合物被氧化时放出的、并由还原型辅酶或辅基转交的电子，并由还

36、原型辅酶或辅基转交的电子，经电子传递链传给最终电子受体（分经电子传递链传给最终电子受体（分子氧或含氧化合物），完成有氧呼吸子氧或含氧化合物），完成有氧呼吸或无氧呼吸。在传递的过程中，把质或无氧呼吸。在传递的过程中，把质子从膜的一侧送到另一侧（因而电子子从膜的一侧送到另一侧（因而电子传递链有传递链有“质子泵质子泵”之称），从而建之称），从而建立了跨膜的立了跨膜的p；2023/1/1064 质子可借助于质子可借助于ATP合成酶合成酶的质子通道（因而的质子通道（因而 ATP 合成酶也合成酶也有有“质子泵质子泵”之称之称）跨过膜，跨过膜，在在ATP 合成酶的催化下，由合成酶的催化下，由ADP 和磷酸根

37、合成和磷酸根合成 ATP，按一定的计按一定的计量关系将量关系将p 转化成转化成 ATP。2023/1/10652.4.4.1 与发酵相对应的代谢能转换机制与发酵相对应的代谢能转换机制 发酵既可以直接形成发酵既可以直接形成ATP，又可以又可以间接地建立间接地建立p，其机制分别是：其机制分别是：脱氢（或氧化）反应的直接或间脱氢（或氧化）反应的直接或间接产物高能磷酸化合物作为其对应的酶接产物高能磷酸化合物作为其对应的酶的底物，在该酶的底物水平上发生磷酸的底物，在该酶的底物水平上发生磷酸化作用，将化作用，将ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP；借助借助 ATP 酶，消耗酶，消耗 ATP，把质把质子从膜的一侧送到另一侧，从而可以按子从膜的一侧送到另一侧，从而可以按一定计量关系增加一定计量关系增加p。2023/1/1066 辅酶辅酶 NAD+吸收脱氢作用中放出的吸收脱氢作用中放出的电子，而被还原成电子，而被还原成 NADH。NADH作为作为电子供体将电子直接交给最终电子受体电子供体将电子直接交给最终电子受体（内源性有机化合物），生成发酵产物，（内源性有机化合物），生成发酵产物，同时同时 NAD+得到再生。在此还原当量耦得到再生。在此还原当量耦合的过程中放出的自由能太少，不足以合的过程中放出的自由能太少，不足以生成生成ATP，因此并没有代谢能形成。因此并没有代谢能形成。2023/1/1067