医学细胞生物学：第五章-细胞内膜系统与囊泡转运课件.ppt

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1、第五章第五章 细胞内膜系统与囊泡转运细胞内膜系统与囊泡转运（endomembrane system)endomembrane system)内膜系统内膜系统:指细胞质内，结构、指细胞质内，结构、功能及发生上有一定联系的功能及发生上有一定联系的膜性结构的总称。膜性结构的总称。包括：包括：内质网（内质网（endoplasmic endoplasmic reticulum,ER)reticulum,ER)高尔基复合体（高尔基复合体（Golgi Golgi apparatus)apparatus)溶酶体（溶酶体（lysosome)lysosome)过氧化物酶体过氧化物酶体（peroxisome)per

2、oxisome)运输小泡（运输小泡（transport transport vesicles)vesicles)核膜核膜 学习目的与要求学习目的与要求1.掌握内膜系统的概念及结构组成。掌握内膜系统的概念及结构组成。2.掌握糙面内质网、光面内质网、高尔基复合体、溶掌握糙面内质网、光面内质网、高尔基复合体、溶酶体、过氧化物酶体的主要化学组成、结构特征与酶体、过氧化物酶体的主要化学组成、结构特征与生理功能。生理功能。3.熟悉内膜系统之间在结构、功能及来源发生上的相熟悉内膜系统之间在结构、功能及来源发生上的相互关系。互关系。4.熟悉囊泡的主要类型及其在胞内物质转运中的重要熟悉囊泡的主要类型及其在胞内物

3、质转运中的重要作用。作用。第一节第一节第二节第二节第三节第三节中英文中英文退退 出出第四节第四节第五节第五节第六节第六节Endomembrane System 第五章第五章 内膜系统内膜系统微粒体的形态及类型微粒体的形态及类型 A.从细胞匀浆中分离出的微粒体电镜观察形态图；从细胞匀浆中分离出的微粒体电镜观察形态图；B.运用蔗糖浓度梯度离心分离技术可获得颗粒型和光滑型两种不同的微粒体。运用蔗糖浓度梯度离心分离技术可获得颗粒型和光滑型两种不同的微粒体。目前，对内质网的化学特征与生理功能的了解和认识，目前，对内质网的化学特征与生理功能的了解和认识，大多是通过对大多是通过对微粒体微粒体的生化、生理分析

4、而获得的。的生化、生理分析而获得的。二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统1.脂类脂类内质网膜的类脂双分子层组成包括磷脂、中性脂、内质网膜的类脂双分子层组成包括磷脂、中性脂、缩醛脂和神经节苷脂等，其中缩醛脂和神经节苷脂等，其中以磷酯含量最多以磷酯含量最多。2.蛋白质蛋白质内质网膜含有的蛋白质是非常复杂、多样的。内质网膜含有的蛋白质是非常复杂、多样的。相对分子质量大小从相对分子质量大小从15kD150kD不等。不等。（一）脂类和蛋白质（一）脂类和蛋白质是内质网的主要化学组成成分是内质网的主要化学组成成分

5、Endomembrane System退退 出出首首 页页二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（二）（二）内质网含有以葡萄糖内质网含有以葡萄糖-6-磷酸酶为主要标志性磷酸酶为主要标志性酶的诸多酶系酶的诸多酶系 根据功能特性，可分为几种主要类型：根据功能特性，可分为几种主要类型：与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶类；与解毒功能相关的氧化反应电子传递酶类；与脂类物质代谢功能反应相关的酶类；与脂类物质代谢功能反应相关的酶类；与碳水化合物代谢功能反应相关的酶类；与碳水化合物代谢功能反应相关的酶类；参与蛋白质加工转运的多种酶类。参与蛋白质加工转运的多种酶类。内质网膜的

6、标志酶内质网膜的标志酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶。磷酸酶。Endomembrane System退退 出出首首 页页二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（三）网质蛋白（三）网质蛋白网质蛋白（网质蛋白（reticulo-plasmin）是普遍地存在于内质网）是普遍地存在于内质网网腔中的一类蛋白质。网腔中的一类蛋白质。特点：特点：在多肽链的羧基端（在多肽链的羧基端（C端）均含有端）均含有KDEL（Lys-Asp-Glu-Leu）或或HDEL（His-Asp-Glu-Leu）的的4氨基酸序列氨基酸序列驻留信号驻留信号，驻留信号可通过与内，驻留信号可通过与内质网膜上相

7、应质网膜上相应受体受体的识别结合而的识别结合而驻留于内质网腔不被驻留于内质网腔不被转运转运。Endomembrane System退退 出出首首 页页二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（三）网质蛋白（三）网质蛋白目前已知的网质蛋白：目前已知的网质蛋白：免疫球蛋白重链结合蛋白，内质蛋白免疫球蛋白重链结合蛋白，内质蛋白，钙网蛋白，钙网蛋白，钙连蛋白钙连蛋白，蛋白质二硫键异构酶。，蛋白质二硫键异构酶。Endomembrane System退退 出出首首 页页二、内质网的化学组成二、内质网的化学组成 第五章第五章 内膜系统内膜系统二、形态结构：小管、二、形态结构：

8、小管、小泡及扁平囊。可与核小泡及扁平囊。可与核膜外层相连。膜外层相连。三、类型：粗面内质网三、类型：粗面内质网 滑面内质网滑面内质网 A.鼠肝细胞内质网形态结构模式图；鼠肝细胞内质网形态结构模式图；B.睾丸间质细胞中内质网形态透射电镜图；睾丸间质细胞中内质网形态透射电镜图；C.动植物细胞中内质网形态结构图（荧光标记内质网）；动植物细胞中内质网形态结构图（荧光标记内质网）；D.横纹肌细胞中肌质网立体结构形态模式图横纹肌细胞中肌质网立体结构形态模式图 内质网的形态结构内质网的形态结构 Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统粗面内质网粗面内质网 滑

9、面内质网滑面内质网 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能糙面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、加工糙面内质网的主要功能是进行蛋白质的合成、加工修饰、分选及转运修饰、分选及转运。由糙面内质网上附着型核糖体合成的蛋白质有：由糙面内质网上附着型核糖体合成的蛋白质有：外输性或分泌性蛋白外输性或分泌性蛋白膜整合蛋白膜整合蛋白细胞器中的驻留蛋白细胞器中的驻留蛋白 Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统内质网的功能内质网的功能1.1.粗面内质网与外输性蛋白质的合成、加工修饰粗面内质网与外输性蛋白质的合成、加工修饰及转运

10、及转运(1)(1)作为核糖体的附着支架作为核糖体的附着支架(2)(2)新生多肽链的折叠与装配新生多肽链的折叠与装配(2)(2)新生多肽的折叠与装配新生多肽的折叠与装配。常见的分子伴侣常见的分子伴侣:结合蛋白结合蛋白BiPBiP蛋白二硫键异构酶蛋白二硫键异构酶 PDIPDI 葡萄糖调节蛋白葡萄糖调节蛋白9494（标志分子伴侣）标志分子伴侣）在此过程中，分子伴侣只在此过程中，分子伴侣只起陪伴作用，不参与最终起陪伴作用，不参与最终底物的形成，故而得名。底物的形成，故而得名。（2）新生多肽链的折叠与装配）新生多肽链的折叠与装配 由附着型核糖体合成的新生多肽链需要在由附着型核糖体合成的新生多肽链需要在内

11、质网腔内质网腔中中进行进一步的进行进一步的折叠与装配折叠与装配，这一过程由，这一过程由分子伴侣分子伴侣协助协助完成。完成。分子伴侣（分子伴侣（molecular chaperone）：）：能够帮助多肽链能够帮助多肽链转运、折叠和组装的转运、折叠和组装的结合蛋白结合蛋白，本身不参与最终产物，本身不参与最终产物的形成。的形成。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能1.信号肽指导的分泌性蛋白质在糙面内质网的合成信号肽指导的分泌性蛋白质在糙面内质网的合成 第五章第五章 内膜系统内膜系统（2）新生多肽链的折叠与

12、装配）新生多肽链的折叠与装配 分子伴侣蛋白的共同特点：分子伴侣蛋白的共同特点：在羧基端有一在羧基端有一KDEL驻留信号肽，它们和内质网膜上驻留信号肽，它们和内质网膜上的相应受体结合而驻留于网腔不被转运。因此，也被的相应受体结合而驻留于网腔不被转运。因此，也被称作称作驻留蛋白（驻留蛋白（retention protein）。分子伴侣蛋白也是细胞内蛋白质质量监控的重要因子。分子伴侣蛋白也是细胞内蛋白质质量监控的重要因子。内质网腔内未折叠蛋白的积聚，可通过内质网腔内未折叠蛋白的积聚，可通过未折叠蛋白反未折叠蛋白反应应（unfolded protein response,UPR）使内质网分子）使内质网

13、分子伴侣表达升高，从而有利于蛋白质的正确折叠和组装。伴侣表达升高，从而有利于蛋白质的正确折叠和组装。Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统常见的内质网分子伴侣常见的内质网分子伴侣蛋白二硫键异构酶（蛋白二硫键异构酶（protein disulfide isomerase,PDI）重链结合蛋白（重链结合蛋白（heavy-chain binding protein,BiP）钙网素（钙网素（calreticulin）葡萄糖调节蛋白葡萄糖调节蛋白94（glucose regula

14、ted protein94，GRP94）标志性分子伴侣标志性分子伴侣Endomembrane System退退 出出首首 页页 三三、内质网的功能、内质网的功能(一一)糙面内质网的功能糙面内质网的功能 第五章第五章 内膜系统内膜系统(3)(3)蛋白质糖基化蛋白质糖基化N N糖基化糖基化:（AsnAsn）、内质网腔、糖基转移）、内质网腔、糖基转移O O糖基化糖基化:高尔基复合体高尔基复合体 19711971年，年，C.MilsteinC.Milstein等发现在骨髓瘤细胞中提取的免疫球等发现在骨髓瘤细胞中提取的免疫球蛋白分子的蛋白分子的N N端要比分泌到细胞外的免疫球蛋白分子端要比分泌到细胞外的

15、免疫球蛋白分子N N端的氨基酸端的氨基酸序列多出一截。序列多出一截。微粒体的研究和信号肽微粒体的研究和信号肽(signal peptide)(signal peptide)1975年，年，G.Blobel和和D.Sabatini等提出信号假说，等提出信号假说，即分泌性蛋白即分泌性蛋白N N端序列作为端序列作为信号肽，指导分泌性蛋白到信号肽，指导分泌性蛋白到内质网膜上合成。内质网膜上合成。BlobelBlobel因此项发现获因此项发现获19991999年诺贝尔生理医学年诺贝尔生理医学奖奖信号假说信号假说(signal hypothesis)(signal hypothesis)的提出的提出信号肽

16、介导核糖体附着于内质网与新生肽链穿膜转移过程示意图信号肽介导核糖体附着于内质网与新生肽链穿膜转移过程示意图 ASRP结构示意图；结构示意图；B.核糖体的附着与肽链的合成延伸；核糖体的附着与肽链的合成延伸；C.转运体与肽链的穿膜转移转运体与肽链的穿膜转移Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统信号肽酶（信号肽酶（signal peptidase)signal peptidase)切割切割:可溶性蛋白转运可溶性蛋白转运到到ERER腔腔单次跨膜蛋白整合到单次跨膜蛋白整合到ERER膜中膜中穿膜信号穿膜信号 起始穿膜信号起始穿膜信号（信号肽）（信号肽）终

17、止穿膜信终止穿膜信号号双次穿膜蛋白整合到ER膜中（二）滑面内质网的功能（二）滑面内质网的功能1.脂类合成与转运脂类合成与转运2.参与糖原的代谢参与糖原的代谢3.是细胞解毒的主要场所，工具：细胞色素是细胞解毒的主要场所，工具：细胞色素P450、细胞色素、细胞色素C4.是肌细胞的是肌细胞的Ca+储存场所，释放时引起横储存场所，释放时引起横纹肌的收缩纹肌的收缩5.与胃酸、胆汁的合成与分泌密切相关与胃酸、胆汁的合成与分泌密切相关滑面内滑面内质网上质网上糖原的糖原的分解过分解过程程第二节高尔基复合体第二节高尔基复合体一一.高尔基复合体的形态结构高尔基复合体的形态结构光镜：网状结构光镜：网状结构高尔基复合

18、体的发现最早发现于最早发现于18551855年年18891889年意大利学年意大利学者者 Gamlio Golgi Gamlio Golgi，GolgiGolgi用银染法用银染法在猫头鹰的神经在猫头鹰的神经细胞内观察到了细胞内观察到了清晰的结构清晰的结构高尔基复合体光镜形态（一）网状结构网状结构A A：鼠肾细胞（特异：鼠肾细胞（特异的红色荧光染料所示）的红色荧光染料所示）B B：培养的上皮细胞：培养的上皮细胞中高尔基体的分布中高尔基体的分布（红色）（红色）高尔基复合体电镜结构：扁平囊扁平囊小囊泡（顺面，小囊泡（顺面，形成面）形成面）大囊泡（反面，大囊泡（反面，成熟面）成熟面）高尔基复合体的顺面

19、（cis-face)和反面（trans-face）高尔基复合体与其它细胞结构与ER与细胞膜与细胞核三三.功能功能1.1.蛋白质运输分泌的蛋白质运输分泌的中转站中转站2.2.蛋白质的修饰加工蛋白质的修饰加工糖蛋白的加工糖蛋白的加工蛋白质的水解加工蛋白质的水解加工3.3.对蛋白质的分拣、对蛋白质的分拣、输送输送O-连接的糖基化：将糖链连接的糖基化：将糖链转移到多肽链的丝氨酸、苏转移到多肽链的丝氨酸、苏氨酸或羟赖氨酸的羟基的氧氨酸或羟赖氨酸的羟基的氧原子上。原子上。N-连接的寡糖蛋白（内质网连接的寡糖蛋白（内质网腔）腔）O-连接的寡糖蛋白连接的寡糖蛋白（高尔（高尔基复合体）基复合体）高尔基体与蛋白的

20、修饰、蛋白的分拣运输蛋白质的糖基化蛋白质的糖基化 O-O-连接的糖基化连接的糖基化蛋白的改造：无活蛋白的改造：无活性前体性前体 活性前活性前体体分拣运输分拣运输高尔基复合体参与的三类蛋白的运输膜受体溶酶体蛋白分泌小泡高尔基复合体与膜的转运膜流：细胞内功能相关的膜性结构间的联系和转移的现象通过小泡是在膜的特定区域以出芽的方式产生高尔基复合体与细胞的分泌三、高尔基复合体的功能三、高尔基复合体的功能(一一)细胞内蛋白质分泌运输的中转站细胞内蛋白质分泌运输的中转站外输性分泌蛋白两种不同的排放形式外输性分泌蛋白两种不同的排放形式：连续分泌（连续分泌（continuous secretion）是指外输性蛋

21、是指外输性蛋白质在分泌泡形成之后，随即排放出细胞的分泌形白质在分泌泡形成之后，随即排放出细胞的分泌形式。式。非连续分泌（非连续分泌（discontinuous secretion）是指外输是指外输性蛋白质先储存于分泌泡中，在需要时再排放到细性蛋白质先储存于分泌泡中，在需要时再排放到细胞外的分泌形式。胞外的分泌形式。Endomembrane System退退 出出首首 页页 第五章第五章 内膜系统内膜系统第三节第三节 溶酶体（溶酶体（Lysosome)：中国仓中国仓鼠细胞鼠细胞内的溶内的溶酶体酶体（特异（特异的红色的红色染料所染料所示示):一一.溶酶体具有不同的形态溶酶体具有不同的形态1.包裹溶

22、酶体的膜叫包裹溶酶体的膜叫生物膜生物膜2.基质内含多种酸性基质内含多种酸性水解酶水解酶3.膜上具有膜上具有H+质子泵质子泵4.溶酶体膜内存在着溶酶体膜内存在着特殊的转运蛋白特殊的转运蛋白5.溶酶体的膜蛋白高溶酶体的膜蛋白高度糖基化度糖基化防止自身膜防止自身膜蛋白降解蛋白降解二二.溶酶体的结构：溶酶体的结构：三三.溶酶体的形成溶酶体的形成四四.溶酶体类型溶酶体类型:(二二)按功能按功能1.1.初级溶酶体初级溶酶体2.2.次级溶酶体次级溶酶体3.3.三级溶酶体三级溶酶体(一一)按形成按形成1.1.自噬性溶酶体自噬性溶酶体2.2.吞噬性溶酶体吞噬性溶酶体自自噬噬溶酶体溶酶体（autophagolys

23、osome）：底物为内源性物质底物为内源性物质异溶酶体异溶酶体(phagolysosome):底物为外源性异物底物为外源性异物自噬体自噬体（autophagosome)：细胞内衰老细胞内衰老的细胞器等的细胞器等被内质网或被内质网或高尔基体的高尔基体的膜包裹而形膜包裹而形成的小体。成的小体。肝细胞脂褐质肝细胞脂褐质台台-萨氏综合症溶酶体的萨氏综合症溶酶体的髓髓样结构构残余体：已失去酶活性，仅留未消化的残渣。残余体：已失去酶活性，仅留未消化的残渣。可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内。可通过外排作用排出细胞，也可能留在细胞内。自噬作用对细胞的生命活动有什么意义自噬作用对细胞的生命活动有什么意义

24、?酶系统的更新酶系统的更新:细胞质中某些暂时不需要的酶系统细胞质中某些暂时不需要的酶系统,需要通过自噬作用进行更新。需要通过自噬作用进行更新。旧细胞器的清除旧细胞器的清除:细胞器都有一定的寿命细胞器都有一定的寿命,为了保为了保证细胞正常的代谢活动证细胞正常的代谢活动,必须不断地清除衰老的必须不断地清除衰老的细胞器和生物大分子。很多生物大分子的半衰期细胞器和生物大分子。很多生物大分子的半衰期只有几小时或几天。肝细胞中线粒体的寿命平均只有几小时或几天。肝细胞中线粒体的寿命平均约约1010天左右。天左右。参与细胞发育参与细胞发育:如红细胞发育成熟后如红细胞发育成熟后,所有的细胞所有的细胞器都要通过自

25、噬作用被清除。器都要通过自噬作用被清除。应激反应应激反应:在细胞饥饿条件下在细胞饥饿条件下,自噬作用也特别强自噬作用也特别强,主要是为细胞提供能量主要是为细胞提供能量,维持细胞的生命活动。维持细胞的生命活动。五五.溶酶体功能溶酶体功能1.细胞内吞物质的消化细胞内吞物质的消化外源异物（如细菌、食物颗粒）外源异物（如细菌、食物颗粒）吞噬吞噬 吞噬体吞噬体 膜融合膜融合 初级溶酶体初级溶酶体 异溶酶体异溶酶体 酶消化酶消化 分解物入胞质分解物入胞质 未分解物未分解物 残余体残余体 外吐外吐 衰老细胞器衰老细胞器 膜包裹膜包裹 内质网或高尔基体内质网或高尔基体 自噬体自噬体 初级溶酶体初级溶酶体 自溶

26、酶体自溶酶体 分解物入胞质分解物入胞质 未分解物未分解物 残余体残余体 外吐外吐 2.清除衰老、残损的细胞器清除衰老、残损的细胞器3.3.物质消化与细胞营养物质消化与细胞营养4.4.机体防御保护机体防御保护5.5.参与某些腺体组织细胞分泌过程调节参与某些腺体组织细胞分泌过程调节6.6.在个体发生发育中的作用在个体发生发育中的作用六六.溶酶体与疾病溶酶体与疾病1.溶酶体膜异常与疾病溶酶体膜异常与疾病尘肺：尘肺：尘肺：尘肺：空气中的空气中的矽矽(SiO2)被吸入肺后，被吸入肺后，被肺部的吞噬细胞所吞噬，由于吞入的被肺部的吞噬细胞所吞噬，由于吞入的二氧化硅颗粒不能被消化，并在颗粒的二氧化硅颗粒不能被

27、消化，并在颗粒的表面形成表面形成硅酸硅酸。硅酸使膜破坏硅酸使膜破坏，释放出，释放出水解酶，导致细胞死亡，结果刺激成纤水解酶，导致细胞死亡，结果刺激成纤维细胞产生胶原纤维结节，造成肺组织维细胞产生胶原纤维结节，造成肺组织的的弹性降低弹性降低，肺受到损伤，呼吸功能下，肺受到损伤，呼吸功能下降。降。休克休克(shock)(shock)在休克中，由于组织缺血、缺氧，影响了供在休克中，由于组织缺血、缺氧，影响了供能系统，造成膜的不稳定，引起溶酶体酶能系统，造成膜的不稳定，引起溶酶体酶的外漏，造成细胞与机体的损伤。因此，的外漏，造成细胞与机体的损伤。因此，在抢救休克病人时，临床上采用大剂量的在抢救休克病人

28、时，临床上采用大剂量的糖皮质类固醇，以稳定溶酶体的膜糖皮质类固醇，以稳定溶酶体的膜。类风湿性关节炎类风湿性关节炎溶酶体膜很易脆裂，其释放的酶导致关节组溶酶体膜很易脆裂，其释放的酶导致关节组织损伤和发炎。消炎痛和肾上腺皮质激素织损伤和发炎。消炎痛和肾上腺皮质激素具有稳定溶酶体膜的作用，所以被用来治具有稳定溶酶体膜的作用，所以被用来治疗类风湿性关节炎。疗类风湿性关节炎。2.2.溶酶体异常与遗传性疾病：溶酶体异常与遗传性疾病：型糖原贮积症型糖原贮积症是最早发现的贮积症。由于是最早发现的贮积症。由于常染色体常染色体上的上的一个一个隐性基因突变隐性基因突变，缺乏缺乏-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶，缺少了这种酶的

29、溶酶体不能把肝细胞中或缺少了这种酶的溶酶体不能把肝细胞中或肌细胞中过剩的糖原进行水解而大量积累肌细胞中过剩的糖原进行水解而大量积累在溶酶体内，在溶酶体内，造成溶酶体超载造成溶酶体超载。此病多发。此病多发于婴儿，表现为肌肉无力，心脏增大，心于婴儿，表现为肌肉无力，心脏增大，心力衰竭力衰竭,通常于两周内死亡。通常于两周内死亡。第四节第四节.过氧化物酶体过氧化物酶体过过氧氧化化物物酶酶体体（又又称称微微体体）的的结结构构,由由一一层层单单位位膜膜包围形成的圆形或卵圆形小体，直径约包围形成的圆形或卵圆形小体，直径约0.5um0.5um。尿酸氧化酶结晶，尿酸氧化酶结晶，即过氧化物酶体即过氧化物酶体中电子

30、密度较高、中电子密度较高、规则的结晶状结规则的结晶状结构。构。在肝细胞或肾细在肝细胞或肾细胞中胞中,它可氧化分它可氧化分解血液中的有毒解血液中的有毒成分成分,起解毒作用。起解毒作用。类核类核体体第五节囊泡与囊泡的运输第五节囊泡与囊泡的运输一些大分子与颗粒物质不能穿过细胞膜，一些大分子与颗粒物质不能穿过细胞膜，而是被包裹在膜围绕的小泡中进行运输，而是被包裹在膜围绕的小泡中进行运输，称为囊泡运输。称为囊泡运输。一一.囊泡的来源与类型囊泡的来源与类型（一）网格蛋白有被小泡（一）网格蛋白有被小泡1.产生于高尔基复合体产生于高尔基复合体2.细胞膜细胞膜与GTP结合水解GTP收紧囊泡口脱离网格蛋白衣被小泡

31、的形成与掐断 衔接蛋白衔接蛋白（adaptinadaptin）的参与的参与可溶性蛋白可溶性蛋白动力素动力素（dynamindynamin）。（二）（二）COPCOP有被囊泡有被囊泡COPII Coated vesicle (三三)由多个亚基构成的由多个亚基构成的COPCOP包被囊泡包被囊泡转运小泡与靶膜特异性结合转运小泡与靶膜特异性结合 二二.囊泡转运囊泡转运Rabs in docking小结：小结：1.1.什什么么是是内内膜膜系系统统？内内膜膜系系统统由由哪哪些些细细胞胞器器组成？组成？2.2.粗面内质网、滑面内质网结构和功能粗面内质网、滑面内质网结构和功能 3.3.信号学说基本内容信号学说基本内容 4.4.高尔基复合体超微结构及主要功能高尔基复合体超微结构及主要功能 5.5.细细胞胞中中分分泌泌蛋蛋白白质质的的合合成成和和运运输输与与哪哪些些超微结构有关超微结构有关 6.6.溶酶体膜的重要性表现在何处溶酶体膜的重要性表现在何处 7.7.初级溶酶体与次级溶酶体初级溶酶体与次级溶酶体 吞噬溶酶体与自溶性溶酶体吞噬溶酶体与自溶性溶酶体 以及残余小体的概念以及残余小体的概念