第二章1_染色体课件.ppt

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1、第二章第二章 染色体与染色体与DNA染色体染色体DNA的结构的结构DNA的复制的复制原核生物与真核生物原核生物与真核生物DNA的复制特点的复制特点DNA的修复的修复DNA的转座的转座实用文档第一第一节染色体染色体1.1.染染色色体体和和染染色色质质:可可被被碱碱性性染染料料如如龙龙胆胆紫紫等染色等染色 实用文档端粒端粒着丝粒实用文档实用文档2.原核和真核生物染色体比较原核和真核生物染色体比较原核生物原核生物真核生物真核生物数目数目:一般一般1条条多条多条形态形态:共价闭合双链分子共价闭合双链分子线性分子线性分子结构结构:类核结构：中央部类核结构：中央部分由分由RNA和支架蛋和支架蛋无类核结构无

2、类核结构白组成，外围是白组成，外围是DNA实用文档组成：成：原核生物：原核生物：与与DNA结合的蛋白质少；结合不紧密，蛋白结合的蛋白质少；结合不紧密，蛋白质与质与DNA的折叠、复制、重组及转录有关。的折叠、复制、重组及转录有关。真核生物：蛋白质（组蛋白和非组蛋白）真核生物：蛋白质（组蛋白和非组蛋白）DNA;质量比：质量比：2:1;结合紧密。结合紧密。DNA含量：含量：原核生物原核生物低，基因数少。低，基因数少。真核生物真核生物高，基因数多。高，基因数多。实用文档5.真核生物染色体的组成真核生物染色体的组成由由DNA、组蛋白和非组蛋白组成。组蛋白和非组蛋白组成。组蛋白是染色体的结构蛋白，它与组蛋

3、白是染色体的结构蛋白，它与DNA组成核小体。通常可以用组成核小体。通常可以用2mol/LNaCl或或0.25mol/L的的HCl/H2SO4处理使处理使组蛋白与组蛋白与DNA分开。分开。实用文档实用文档组蛋白分蛋白分为H1、H2A、H2B、H3及及H4。这些组蛋白都含有大。这些组蛋白都含有大量的赖氨酸和精氨酸，其中量的赖氨酸和精氨酸，其中H3、H4富富含精氨酸，含精氨酸，H1富含赖氨酸；富含赖氨酸；H2A、H2B介于两者之间。介于两者之间。实用文档组蛋白组蛋白类型类型碱性氨基酸碱性氨基酸氨氨基基酸酸数数分子量分子量（Da）LysArgH129%1%21523,000H2A11%9%12913,

4、960H2B16%6%12513,775H310%13%13515,340H411%14%10211,280小牛胸腺小牛胸腺DNA的组蛋白的特点的组蛋白的特点实用文档组蛋白的一般特性组蛋白的一般特性（1 1）进化上的极端保守性。进化上的极端保守性。实用文档（2）无组织特异性。到目前为止，仅无组织特异性。到目前为止，仅发现鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体发现鸟类、鱼类及两栖类红细胞染色体不含不含H1而带有而带有H5，精细胞染色体的组，精细胞染色体的组蛋白是鱼精蛋白。蛋白是鱼精蛋白。实用文档（3）肽链上氨基酸分布的不对称性。肽链上氨基酸分布的不对称性。（4）组蛋白的修饰作用。包括甲基化、组蛋白的修饰

5、作用。包括甲基化、乙基化、磷酸化及乙基化、磷酸化及ADP核糖基化等。核糖基化等。H3和和H4比较普遍。比较普遍。实用文档活性染色活性染色质Transcription factor bound to a nucleosome-free region实用文档H3H4实用文档（5 5）组蛋白蛋白H5富含赖氨酸富含赖氨酸。赖氨酸赖氨酸24%、丙氨酸、丙氨酸16%、丝氨酸、丝氨酸13%、精、精氨酸氨酸11%。鸟类、两栖类、鱼类红鸟类、两栖类、鱼类红细胞分离的细胞分离的H5均有种的特异性。均有种的特异性。（6）存在大量非组蛋白）存在大量非组蛋白非组蛋白的一般特性：非组蛋白的一般特性：非组蛋白的多样性。非组

6、蛋白的量非组蛋白的多样性。非组蛋白的量大约是组蛋白的大约是组蛋白的60%70%，但它的，但它的种类却很多，约在种类却很多，约在20-100种之间，其种之间，其中常见的有中常见的有15-20种。种。实用文档非非组蛋白具有蛋白具有组织专一性和种属一性和种属专一性。一性。非组蛋白包括酶类（非组蛋白包括酶类（RNA聚合酶）聚合酶）及与细胞分裂有关及与细胞分裂有关的收缩蛋白和的收缩蛋白和骨架蛋白等，也可能是染色质的骨架蛋白等，也可能是染色质的结构成分。结构成分。实用文档几几类常常见的非的非组蛋白蛋白a.HMG蛋白（蛋白（highmobilitygroupprotein）。这是一类能用低盐）。这是一类能用

7、低盐（0.35mol/LNaCl）溶液抽提、能）溶液抽提、能溶于溶于2%的三氯乙酸、相对分子质的三氯乙酸、相对分子质量较低的非组蛋白，相对分子质量量较低的非组蛋白，相对分子质量都在都在3.0104以下。富含以下。富含Lys、Arg、Glu、Asn，能与，能与DNA及及H1作用。作用。其功能一般认为可能与其功能一般认为可能与DNA的超螺的超螺旋结构有关。旋结构有关。实用文档b.DNA结合蛋白。用结合蛋白。用2mol/LNaCl除除去全部组蛋白和去全部组蛋白和70%非组蛋白后，还非组蛋白后，还有一部分蛋白必须用有一部分蛋白必须用2mol/LNaCl和和5mol/L尿素才能与尿素才能与DNA解离。这

8、些解离。这些蛋白分子量较低，约占非组蛋白的蛋白分子量较低，约占非组蛋白的20%，染色质的，染色质的8%。可能是一些与。可能是一些与DNA复制或转录有关的酶或调节物质。复制或转录有关的酶或调节物质。c.A24非组蛋白。溶解性质与组蛋白非组蛋白。溶解性质与组蛋白相似，但功能不详。相似，但功能不详。实用文档C值：值：指一种生物单倍体基因组指一种生物单倍体基因组DNA的总量。的总量。C值反常现象值反常现象(C-valueparadox):随着生物的进化，生物体的结构和功能越复杂，随着生物的进化，生物体的结构和功能越复杂，其其C值就越应该越大。然而，在某些两栖类的值就越应该越大。然而，在某些两栖类的C值

9、甚值甚至比哺乳动物还大，即使在一些结构和功能很相似至比哺乳动物还大，即使在一些结构和功能很相似的同一类生物中，甚至在亲缘关系十分接近的物种的同一类生物中，甚至在亲缘关系十分接近的物种之间，其之间，其C值可相差上百倍。值可相差上百倍。6.真核生物的真核生物的DNA实用文档人人们无法用已知功能来解无法用已知功能来解释真核生真核生物基因物基因组具有的巨大具有的巨大DNA含量，称为含量，称为“C C值反常现象值反常现象”或称或称“C C值矛盾值矛盾”有有的书中也的书中也称为称为“C值悖论值悖论”。实用文档不同生物的基因不同生物的基因组大小大小植物植物植物植物动动物物物物真菌真菌真菌真菌等等等等细细菌菌

10、菌菌实用文档由于真核生物由于真核生物DNA含有大量的含有大量的重复序列和非编码序列，不同重复序列和非编码序列，不同生物这些序列量的不同导致出生物这些序列量的不同导致出现了现了“C值值”反常现象反常现象实用文档根根据据DNADNA的的复复性性动动力力学学特特征征，把把真真核核细细胞胞DNADNA序序列列分分为为：不不重重复复序序列列、中中度度重重复复序序列列和和高高度重复序列。度重复序列。（1 1）不不重重复复序序列列：在在单单倍倍体体基基因因组组中中，它它一一般般只只有有一一个个或或几几个个拷拷贝贝，占占DNADNA总总量量的的40-40-80%80%，结构基因基本上属于这一类。，结构基因基本

11、上属于这一类。（2 2）中中度度重重复复序序列列：重重复复次次数数在在10101 1-10-104 4之之间间，占占总总DNADNA的的10%-40%10%-40%，如如各各种种rRNArRNA、tRNAtRNA以以及及某某些些结结构构基基因因（如如组组蛋蛋白白基基因因）等等。中中度重复序列常分散在不重复序列之间。度重复序列常分散在不重复序列之间。实用文档非洲爪蟾的非洲爪蟾的18S、5.8S及及28SrRNA基因是基因是连在一起的，中间隔着不转录的间隔区，这连在一起的，中间隔着不转录的间隔区，这些单位在些单位在DNA链上串联重复约链上串联重复约5000次。次。实用文档（3 3）高度重复序列：）

12、高度重复序列：高度重复序列在基因组中重复频率高，可达高度重复序列在基因组中重复频率高，可达百万（百万（106）以上，因此复性速度很快。）以上，因此复性速度很快。它们一般由非常短的序列重复多次，串联成它们一般由非常短的序列重复多次，串联成长长的一大簇。这些高度重复序列中，常有长长的一大簇。这些高度重复序列中，常有一些一些A、T含量很高的简单高度重复序列。含量很高的简单高度重复序列。这些序列一般不分散，大部分集中在异染色这些序列一般不分散，大部分集中在异染色质中，特别在中心粒和端粒附近。质中，特别在中心粒和端粒附近。在基因组中所占比例随种属而异，约占在基因组中所占比例随种属而异，约占10-60%，

13、在人基因组中约占，在人基因组中约占20。高度重复序列高度重复序列,如卫星如卫星DNA DNA 等等等等.实用文档高等真核生物高等真核生物DNA无论从结构还是功能看无论从结构还是功能看都极为复杂，以小鼠为例：都极为复杂，以小鼠为例：小鼠总小鼠总DNA的的10是小于是小于10bp的高度重复的高度重复序列，重复数十万到上百万次。序列，重复数十万到上百万次。总总DNA的的20是重复数千次、长约数百是重复数千次、长约数百bp的中等重复序列。的中等重复序列。总总DNA的的70是不重复或低重复序列，绝是不重复或低重复序列，绝大部分功能基因都位于这类序列中。大部分功能基因都位于这类序列中。实用文档核小体是由核

14、小体是由H2A、H2B、H3、H4各两各两个分子生成的八聚体和由大约个分子生成的八聚体和由大约200bpDNA组成的。八聚体在中间，组成的。八聚体在中间，DNA分分子盘绕在外，而子盘绕在外，而H1则在核小体的外面。则在核小体的外面。每个核小体只有一个每个核小体只有一个H1。7.染色质和核小体染色质和核小体实用文档实用文档染色体中染色体中DNA的结构层次的结构层次双螺旋双螺旋DNA与与组蛋白蛋白结合形成核小体合形成核小体核小体核小体盘绕形成螺形成螺线管管结构构螺螺线管管拧曲或弯曲成凸曲或弯曲成凸环并与支并与支架蛋白架蛋白结合成超螺旋管合成超螺旋管结构构盘绕成染色体成染色体实用文档（1 1）染色体

15、的包装）染色体的包装超螺旋管结构超螺旋管结构核小体：染色体核小体：染色体DNA的一级包装的一级包装由直径由直径2nm的的DNA双螺旋链绕组蛋白形双螺旋链绕组蛋白形成直径成直径11nm的核小体的核小体“串珠串珠”结构，结构，若以每碱基对沿螺旋中轴上升距离为若以每碱基对沿螺旋中轴上升距离为0.34nm计，计，200bpDNA（一个核小体的一个核小体的DNA片段）的伸展长度为片段）的伸展长度为68nm，形成形成核小体后仅为核小体后仅为11nm（核小体直径），其核小体直径），其长度压缩了长度压缩了7倍。倍。实用文档实用文档螺线管纤维（螺线管纤维（solenoidalfiber）：）：染色体染色体DNA

16、二级包装二级包装由由6个核小体盘绕形成中空螺线管，其外个核小体盘绕形成中空螺线管，其外径为径为30nm，因此，螺线管的形成使因此，螺线管的形成使DNA一级包装又压缩了一级包装又压缩了6倍。倍。若以充分伸展的若以充分伸展的DNA双螺旋论，每个螺双螺旋论，每个螺线管包含了线管包含了408nm（668nm）长度的长度的DNA链，而每圈螺线管的长度几乎等于链，而每圈螺线管的长度几乎等于核小体直径，即核小体直径，即11nm，故染色体的二级故染色体的二级包装相当于将包装相当于将DNA长度压缩了近长度压缩了近40倍。倍。实用文档实用文档3030nm螺螺线管线管实用文档超螺超螺线管：染色体管：染色体DNA的三

17、级的包装的三级的包装由螺线管纤维缠绕在一个由某些非组蛋由螺线管纤维缠绕在一个由某些非组蛋白构成的中心轴（白构成的中心轴（centralaxis）骨架上形骨架上形成成超螺线管超螺线管，压缩比，压缩比40。环状螺线管纤维进一步包装。形成染色环状螺线管纤维进一步包装。形成染色单体，压缩比单体，压缩比5。经各级包装后染色体经各级包装后染色体DNA总共被压缩了总共被压缩了近近10000倍（倍（76405）。）。实用文档实用文档中心粒中心粒端粒端粒核基核基质3030nm纤丝纤丝构成环构成环姊妹染色姊妹染色单体体 染色染色单体体实用文档实用文档（1）数量庞大）数量庞大（2）存在重复序列。）存在重复序列。（3

18、）基因组中存在大量不编码蛋白的区域。）基因组中存在大量不编码蛋白的区域。（4）真核细胞基因转录产物为单顺反子。）真核细胞基因转录产物为单顺反子。（5）大部分基因含有内含子，因此，基因）大部分基因含有内含子，因此，基因是不连续的（断裂基因，是不连续的（断裂基因，splitgene）。）。（6）存在大量的）存在大量的DNA顺式作用元件（启动顺式作用元件（启动子，增强子，沉默子等）子，增强子，沉默子等）4.真核生物基因组真核生物基因组DNA的特征的特征实用文档（7）存在大量的）存在大量的DNA多态性（多态性（SNP和串联和串联重复序列多态性）重复序列多态性）（8）真核生物基因组存在端粒。）真核生物基

19、因组存在端粒。端粒（端粒（telomere）是真核生物线性基因）是真核生物线性基因组的组的DNA末端的特殊末端的特殊DNA序列和蛋白质复序列和蛋白质复合体，端粒的长短和合体，端粒的长短和DNA复制的完整性，复制的完整性，保护末端，细胞的衰老相关。为分子生物学保护末端，细胞的衰老相关。为分子生物学研究具体热点之一。研究具体热点之一。实用文档原核生物基因原核生物基因组：E.coli闭合环状DNA组成类核区实用文档在在E.coli类核中，类核中，DNA压缩成一个手脚架压缩成一个手脚架状的支架结构，在结构的中心是几种蛋白质的复状的支架结构，在结构的中心是几种蛋白质的复合体。合体。DNA与这些蛋白质结合

20、成为与这些蛋白质结合成为100个左右的个左右的小结构域，每个结构域具有不同程度的超螺旋结小结构域，每个结构域具有不同程度的超螺旋结构，并在每个结构域的两端被蛋白质固定，因而构，并在每个结构域的两端被蛋白质固定，因而每个小结构域保持相对独立性。每个小结构域保持相对独立性。实用文档原核生物原核生物染色体染色体DNA通常与细胞通常与细胞膜相连，连接点的数量随其生长状况膜相连，连接点的数量随其生长状况和生活周期的不同而不同。和生活周期的不同而不同。实用文档染色体基因组和染色体外遗传因子原核生物DNA含量较少，大多只有一条环状的染色体，称为染色体基因组。某些原核生物还存在质粒，真核生物存在线粒体，叶绿体

21、等，他们同样含有DNA和功能基因，这些DNA物质同样被称作为染色体外遗传因子实用文档3.原核生物原核生物DNA的特征的特征（1）结构简练。）结构简练。不转录的不转录的DNA序列非常的少，一般没有内含序列非常的少，一般没有内含子（子（T4的胸腺嘧啶核苷酸合成酶基因中存在内含子的胸腺嘧啶核苷酸合成酶基因中存在内含子）。大都带有单拷贝基因，只有很少数基因如。大都带有单拷贝基因，只有很少数基因如rRNA基因是以多拷贝形式存在。基因是以多拷贝形式存在。（2）存在转录单元：）存在转录单元：多顺反子多顺反子mRNA。原核生物当中功能相当的原核生物当中功能相当的RNA和蛋白质基因往和蛋白质基因往往成丛集出现在一个或者某几个部位形成，可以被往成丛集出现在一个或者某几个部位形成，可以被转录成为还有多个转录成为还有多个mRNA的分子，叫做多顺反子的分子，叫做多顺反子mRNA。如。如phiX174和大肠杆菌的部分多顺反子等。和大肠杆菌的部分多顺反子等。实用文档（3）具有重叠基因：具有重叠基因：1977年年Sanger发现发现phiX174具有重叠基因。具有重叠基因。（phiX174,5375nt，编码，编码9个蛋白质，总分子量个蛋白质，总分子量2.5X105,理论上需要理论上需要6078nt核苷酸编码。）核苷酸编码。）实用文档