第三部分微生物生长精选PPT.ppt

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1、第三部分微生物生长第1页，本讲稿共41页第一第一节 微生物微生物纯培养分离及生培养分离及生长测定方法定方法第2页，本讲稿共41页一、一、获得得纯培养的方法培养的方法纯纯培养培养(pure culture)(pure culture)微生物学中把从一个微生物学中把从一个细胞或一群相同的胞或一群相同的细胞胞经过培养繁殖培养繁殖而得到的后代而得到的后代,称称纯培养培养.（1 1）液体稀液体稀释法法（2 2）平板划平板划线分离法（分离法（Streak Plate）（3 3）平板涂布分离法（平板涂布分离法（Spread Plate）（4 4）选择性培养分离法性培养分离法（5 5）单细单细胞（胞（单孢单孢

2、子）分离法子）分离法第3页，本讲稿共41页首先将待分离的样品进行连续稀释首先将待分离的样品进行连续稀释,目的是得到高度稀释的效果目的是得到高度稀释的效果,使使一支试管中分配不到一个微生物一支试管中分配不到一个微生物.如果经过稀释后的大多数试管中如果经过稀释后的大多数试管中没有微生物生长没有微生物生长,那么有微生物生长的试管得到的培养物可能就是那么有微生物生长的试管得到的培养物可能就是由一个微生物个体繁殖而来的纯培养物由一个微生物个体繁殖而来的纯培养物.这种方法适合于细胞较大的微生物这种方法适合于细胞较大的微生物.（1 1）液体稀液体稀释法法第4页，本讲稿共41页（2 2）平板划平板划线分离法（

3、分离法（Streak Plate）特点：快速、方便。特点：快速、方便。分区划分区划线（适用于（适用于浓度度较大大的的样品）品）连续划划线（适用于（适用于浓度度较小小的的样品）品）An inoculating loop is used to thin out organisms on the surface of the agar.第5页，本讲稿共41页（3 3）平板涂布分离法（平板涂布分离法（Spread Plate）简单易行，但易造成机械易行，但易造成机械损伤Liquid specimen is spread on the surface of solid agar with a steri

4、le bent glass rod.第6页，本讲稿共41页（4 4）选择性培养分离法性培养分离法为了从混杂的微生物群体中分离出某种微生物，可为了从混杂的微生物群体中分离出某种微生物，可以根据该微生物的特点，包括营养、生理、生长条以根据该微生物的特点，包括营养、生理、生长条件等，采用选择培养的方法进行分离。件等，采用选择培养的方法进行分离。第7页，本讲稿共41页（5 5）单细胞（胞（单孢子）分离法子）分离法采用采用显微分离法从混微分离法从混杂群体中直接分离群体中直接分离单个个细胞或胞或单个个体个个体进行培养以行培养以获得得纯培养的方法。培养的方法。该方法要在方法要在显微微镜下下进行。行。毛毛细管

5、法：管法：用毛用毛细管提取微生物个体，适合于管提取微生物个体，适合于较大微生物。大微生物。显微操作微操作仪：用用显微微针、钩、环等挑取等挑取单个个细胞或胞或孢子子以以获得得纯培养。培养。小液滴法：小液滴法：将将经过适当稀适当稀释后的后的样品制成小液滴，在品制成小液滴，在显微微镜下下选取只含一个取只含一个细胞的液滴来胞的液滴来进行行纯培养物的分离。培养物的分离。第8页，本讲稿共41页二、微生物生二、微生物生长量的量的测定方法定方法（一）微生物细胞数目的检测法（一）微生物细胞数目的检测法1 1。总菌数的菌数的测定定（计数器直接数器直接计数，染色涂数，染色涂片片计数，比数，比浊法）法）2 2。活菌数

6、的活菌数的测定定（平板（平板计数法、数法、液体稀释法、液体稀释法、膜过滤法膜过滤法）第9页，本讲稿共41页（二）微生物生长量的测定（二）微生物生长量的测定1 1。直接法直接法(干重法，体干重法，体积法法)2 2。间接法接法（比（比浊法，碳、氮含量法，法，碳、氮含量法，DNADNA测定法等）定法等）第10页，本讲稿共41页1.1.血球血球计数板法数板法第11页，本讲稿共41页原理：原理：将将1mm20.02mm的薄层空间划分为的薄层空间划分为400小格，从中小格，从中均匀分布地选取均匀分布地选取80小格，计数其中的细胞数目，换算成单小格，计数其中的细胞数目，换算成单位体积中的细胞数。位体积中的细

7、胞数。适用范围：适用范围：个体较大细胞或颗粒，如血球、酵母菌等。个体较大细胞或颗粒，如血球、酵母菌等。不适用于细菌等个体较小的细胞，因为（不适用于细菌等个体较小的细胞，因为（1）细菌细）细菌细胞太小，不易沉降；（胞太小，不易沉降；（2）在油镜下看不清网格线，）在油镜下看不清网格线，超出油镜工作距离。超出油镜工作距离。特点：特点：快速，准确，对酵母菌可同时测定出芽率，或在菌快速，准确，对酵母菌可同时测定出芽率，或在菌悬液中加入少量美蓝可以区分死活细胞。悬液中加入少量美蓝可以区分死活细胞。第12页，本讲稿共41页2.2.涂片染色法涂片染色法应用：应用：可同时计数不同微生物的菌数，适于土壤、可同时计

8、数不同微生物的菌数，适于土壤、牛奶中细菌计数。牛奶中细菌计数。方法：方法：用镜台测微尺计算出视野面积；取用镜台测微尺计算出视野面积；取 0.1ml菌菌液涂于液涂于1cm2面积上，计数后代入公式：面积上，计数后代入公式：每每ml原菌液含菌数原菌液含菌数=视野中平均菌数视野中平均菌数涂布面积涂布面积/视野面积视野面积10稀释倍稀释倍数数第13页，本讲稿共41页3.平板菌落计数法平板菌落计数法第14页，本讲稿共41页技术要求技术要求：样品充分混匀，操作熟练快速（：样品充分混匀，操作熟练快速（1520min完成完成操作），严格无菌操作；操作），严格无菌操作；注意事项：注意事项：每一支吸管只能用于一个稀

9、释度，样品混匀处理，每一支吸管只能用于一个稀释度，样品混匀处理，倾注平板时的培养基温度；倾注平板时的培养基温度；适用范围：适用范围：中温、好氧和兼性厌氧、能在营养琼脂上生长的微中温、好氧和兼性厌氧、能在营养琼脂上生长的微生物，生物，误差：误差：多次稀释造成的误差是主要来源，其次还有由于样品内菌多次稀释造成的误差是主要来源，其次还有由于样品内菌体分布不均匀、以及不当操作体分布不均匀、以及不当操作第15页，本讲稿共41页4。薄膜薄膜过滤计数法数法常用常用该法法测定含菌量定含菌量较少的空气和水中的少的空气和水中的微生物数目。微生物数目。将定量的将定量的样品通品通过薄膜（硝化薄膜（硝化纤维素薄膜、素薄

10、膜、醋酸醋酸纤维薄膜）薄膜）过滤，菌体被阻留在，菌体被阻留在滤膜膜上，取下上，取下滤膜膜进行培养，然后行培养，然后计算菌落数，算菌落数，可求出可求出样品中所含菌数。品中所含菌数。第16页，本讲稿共41页5.干重法干重法将一定量的菌液中的菌体通过离心或过滤分离将一定量的菌液中的菌体通过离心或过滤分离出来出来,然后烘干然后烘干(干燥温度可采用干燥温度可采用105105、100100或或80)80)、称重。一般干重为湿重的、称重。一般干重为湿重的10%20%10%20%，而一个细菌细胞一般重约而一个细菌细胞一般重约1010-12-121010-13-13g g。该法适合菌浓度较高的样品。该法适合菌浓

11、度较高的样品。举例：大肠杆菌一个细胞一般重约10121013g，液体培养物中细胞浓度达到2109个/ml时，100ml培养物可得1090mg干重的细胞。第17页，本讲稿共41页6.比浊法比浊法原理：原理：是在一定范是在一定范围内，菌内，菌悬液中的液中的细胞胞浓度与混度与混浊度成正比，即度成正比，即与光密度成正比，菌数越多，光密度越大。因此，借助于分光光度与光密度成正比，菌数越多，光密度越大。因此，借助于分光光度计，在一定波，在一定波长下下测定菌定菌悬液的光密度，就可反液的光密度，就可反应出菌液的出菌液的浓度。度。特点：快速、简便；但易受干扰。特点：快速、简便；但易受干扰。第18页，本讲稿共41

12、页7.生理指生理指标法法测含氮量含氮量蛋白蛋白质是是细胞的主要物胞的主要物质，含量，含量稳定，而氮是蛋白定，而氮是蛋白质的主要的主要成分，通成分，通过测含氮量就可推知微生物的含氮量就可推知微生物的浓度。度。一般一般细菌含氮量菌含氮量为干重的干重的12.5%12.5%，酵母菌，酵母菌为7.5%7.5%，霉菌，霉菌为6.0%6.0%，根据一定体，根据一定体积培养液中的含氮量再乘以培养液中的含氮量再乘以6.256.25，就可，就可测得粗得粗蛋白的含量。蛋白的含量。其他方法其他方法含碳、磷、含碳、磷、DNADNA、RNARNA、耗氧量、消耗底物量、耗氧量、消耗底物量、产二氧化碳、二氧化碳、产酸、酸、产

13、热、粘度等，都可用于生、粘度等，都可用于生长量的量的测定。定。第19页，本讲稿共41页第二节第二节 微生物的生长曲线微生物的生长曲线一、微生物培养一、微生物培养：研究群体生长规律，首先应对微生物进行培养。研究群体生长规律，首先应对微生物进行培养。培养的方法有：培养的方法有：分批培养分批培养和和连续培养连续培养 这两种方法既可用于纯种培养，也可用于混合这两种方法既可用于纯种培养，也可用于混合 第20页，本讲稿共41页1 分批培养分批培养（batch culture）：分批培养分批培养（batch culture）：将微生物置于一定容积的：将微生物置于一定容积的定量的培养基中培养，培养基一次性加入

14、。不再补充和定量的培养基中培养，培养基一次性加入。不再补充和更换，最后一次性收获更换，最后一次性收获第21页，本讲稿共41页2 连续培养连续培养（continuous culture）连续培养连续培养（continuous culture）：在微生物培养的过程中，：在微生物培养的过程中，不断地供给新鲜的营养物质，同时排除含菌体及代谢产物的发酵不断地供给新鲜的营养物质，同时排除含菌体及代谢产物的发酵液，让培养的微生物长时间地处于对数生长期，以利于微生物的液，让培养的微生物长时间地处于对数生长期，以利于微生物的增殖速度和代谢活性处于某种稳定状态。增殖速度和代谢活性处于某种稳定状态。类型：类型：恒浊

15、连续培养和恒化连续培养恒浊连续培养和恒化连续培养第22页，本讲稿共41页原理：当微生物在单批培养方式下生长达到对数期后期时，一方原理：当微生物在单批培养方式下生长达到对数期后期时，一方面以一定的速度流进新鲜培养基并搅拌，另一方面以溢流方式流出培面以一定的速度流进新鲜培养基并搅拌，另一方面以溢流方式流出培养液，使培养物达到动态平衡，其中的微生物就能长期保持对数期的养液，使培养物达到动态平衡，其中的微生物就能长期保持对数期的平衡生长状态和稳定的生长速率。平衡生长状态和稳定的生长速率。（1）连续培养原理）连续培养原理第23页，本讲稿共41页恒化连续培养恒化连续培养概念概念：以恒定流速使营养物质浓度恒

16、定而保持细菌生长：以恒定流速使营养物质浓度恒定而保持细菌生长速率恒定的方法。速率恒定的方法。原理：原理：通过控制某一种营养物浓度通过控制某一种营养物浓度（如碳、氮源、生长（如碳、氮源、生长因子等）因子等），使其始终成为生长限制因子，而达到控制培养，使其始终成为生长限制因子，而达到控制培养液流速保持不变，并使微生物始终在低于其最高生长速率液流速保持不变，并使微生物始终在低于其最高生长速率条件下进行生长繁殖。条件下进行生长繁殖。特点：特点：维持营养成分的维持营养成分的亚适量亚适量，控制微生物生长速率。，控制微生物生长速率。菌菌体生长速率恒定，菌体均一、密度稳定，产量低于最体生长速率恒定，菌体均一、

17、密度稳定，产量低于最高菌体产量。高菌体产量。应用范围：应用范围：实验室科学研究及污水生物处理。实验室科学研究及污水生物处理。第24页，本讲稿共41页恒化器恒化器Chemostat 或或bactogen第25页，本讲稿共41页概念：概念：调节培养基流速，使培调节培养基流速，使培养液浊度保持恒定的连续培养养液浊度保持恒定的连续培养方法。方法。原理原理：通过调节新鲜培养基流入的：通过调节新鲜培养基流入的速度和培养物流出的速度来速度和培养物流出的速度来维持菌维持菌浓度不变浓度不变,即浊度不变即浊度不变。主要采。主要采用恒浊器，当浊度高时，使新鲜用恒浊器，当浊度高时，使新鲜培养基的流速加快，浊度降低，培

18、养基的流速加快，浊度降低，则减慢培养基的流速。则减慢培养基的流速。特点：特点：基质过量，微生物始终以最基质过量，微生物始终以最高速率进行生长，高速率进行生长，并可在允许范围并可在允许范围内控制不同的菌体密度内控制不同的菌体密度；但工艺复；但工艺复杂，烦琐。杂，烦琐。恒浊连续培养恒浊连续培养使用范围：使用范围：用于生产大量菌体、用于生产大量菌体、生产与菌体生长相平行的某些代生产与菌体生长相平行的某些代谢产物，如乳酸、乙醇等。谢产物，如乳酸、乙醇等。第26页，本讲稿共41页装置装置控制控制对象象培养培养基基培养基培养基流速流速生生长速速率率产物物应用用范范围恒恒浊器器 菌体密度菌体密度（内控制）（

19、内控制）无限无限制生制生长因因子子不恒定不恒定最高最高大量菌体大量菌体或与菌体或与菌体形成相平形成相平行的行的产物物生生产为主主恒化器恒化器 培养基流培养基流速（外控速（外控制）制）有限有限制生制生长因因子子恒定恒定低于最低于最高高不同生不同生长速率的菌速率的菌体体实验室室为主主恒浊器与恒化器的比较恒浊器与恒化器的比较第27页，本讲稿共41页二、细菌的纯培养生长曲线将少量细菌接种到一种新鲜的、定量的液体培养基将少量细菌接种到一种新鲜的、定量的液体培养基中进行分批培养，定时取样计数，以细菌个数或细中进行分批培养，定时取样计数，以细菌个数或细菌数的对数为纵坐标，以培养时间为横坐标，连接菌数的对数为

20、纵坐标，以培养时间为横坐标，连接坐标纸上各点成一条曲线即细菌的生长曲线。坐标纸上各点成一条曲线即细菌的生长曲线。生长曲线可以细分为生长曲线可以细分为六个阶段六个阶段、四个时期四个时期：延迟期（停延迟期（停滞期）、加速期滞期）、加速期、对数生长期、对数生长期、减速期、减速期、稳定期稳定期（静止期）（静止期）、衰亡期（或死亡期）。衰亡期（或死亡期）。第28页，本讲稿共41页典型的生长曲线典型的生长曲线（Growth curve）延延滞滞期期对对数数期期稳定期稳定期衰亡期衰亡期时期的划分：按照生长速率常数（时期的划分：按照生长速率常数（growth race constant）不同）不同加速期减速期

21、第29页，本讲稿共41页其它名称：迟滞期、调整期、适应期其它名称：迟滞期、调整期、适应期1.现象：现象：活菌数没增加，曲活菌数没增加，曲线平行于横平行于横轴。2.特点特点生长速率生长速率=0细胞形态变大或增长细胞形态变大或增长细胞内细胞内RNA特别是特别是rRNA含量增高含量增高合成代谢活跃（核糖体、酶类、合成代谢活跃（核糖体、酶类、ATP合成加快），易产生诱导酶合成加快），易产生诱导酶对外界不良条件敏感，（如氯化钠浓度、温度、抗生素等化学药对外界不良条件敏感，（如氯化钠浓度、温度、抗生素等化学药物）物）3.原因：适应新的环境条件，合成新的酶，积累必要的中间产物原因：适应新的环境条件，合成新的

22、酶，积累必要的中间产物.停滞期（停滞期（lag phase）第30页，本讲稿共41页.对数期（对数期（logarithmic phase）其他名称：指数期其他名称：指数期 现象：现象：细细胞数目以几何胞数目以几何级级数增加，其数增加，其对对数与数与时间时间呈直呈直线线关系。关系。特点：特点：生长速率最大，即代时最短生长速率最大，即代时最短菌体大小、形态、生理特征等比较一致菌体大小、形态、生理特征等比较一致代谢最旺盛代谢最旺盛细胞对理化因素较敏感细胞对理化因素较敏感影响因素：影响因素：菌种菌种代谢产物代谢产物营养物浓度营养物浓度 氧气氧气第31页，本讲稿共41页.静止期（静止期（stationa

23、ry phase）又称：稳定期或最高生长期又称：稳定期或最高生长期特点：特点：新增殖的细胞数与老细胞的死亡数几乎相等，新增殖的细胞数与老细胞的死亡数几乎相等，微生物的微生物的生长速率生长速率处于动态平衡，处于动态平衡，培养物中的活细胞数目达到最高值。细胞分裂速度下降，细胞分裂速度下降，开始积累内含物开始积累内含物，产芽孢的细菌开始产芽孢。产芽孢的细菌开始产芽孢。此时期的微生物开始此时期的微生物开始合成次生代谢产物合成次生代谢产物，对于发酵生产来说，一般在稳，对于发酵生产来说，一般在稳定期的后期产物积累达到高峰，是最佳的收获时期。若目标是菌体，则在静定期的后期产物积累达到高峰，是最佳的收获时期。

24、若目标是菌体，则在静止期初期就要及时收获菌体。止期初期就要及时收获菌体。产生原因：产生原因：营养物浓度的降低营养物浓度的降低 有害代谢废物的积累（酸、醇、毒素等）有害代谢废物的积累（酸、醇、毒素等）物化条件（物化条件（pH、氧化还原势等）的改变、氧化还原势等）的改变;溶解氧供应不足溶解氧供应不足第32页，本讲稿共41页.衰亡期（衰亡期（decline phase）特点：特点：细胞死亡数增加，死亡数大大超过新增殖的细胞数，群体中的细胞死亡数增加，死亡数大大超过新增殖的细胞数，群体中的活菌数目急剧下降，出现活菌数目急剧下降，出现“负生长负生长”。细胞进行内源性呼吸（因为营养缺乏），出现多形态、畸形

25、或衰退形，细胞进行内源性呼吸（因为营养缺乏），出现多形态、畸形或衰退形，芽孢开始释放。芽孢开始释放。因菌体本身产生的酶及代谢产物的作用，使菌体死亡。因菌体本身产生的酶及代谢产物的作用，使菌体死亡。衰亡期比其他各时期时间长，它的长短也与菌种和环境条件有衰亡期比其他各时期时间长，它的长短也与菌种和环境条件有关。关。产生原因：产生原因：生长条件的进一步恶化，使细胞内的分解代谢大大超过生长条件的进一步恶化，使细胞内的分解代谢大大超过合成代谢，继而导致菌体的死亡合成代谢，继而导致菌体的死亡第33页，本讲稿共41页第三第三节 影响微生物生影响微生物生长的主要因素的主要因素一、温度一、温度二、氧气二、氧气三

26、、三、pHpH 第34页，本讲稿共41页一、温度对微生物生长的影响一、温度对微生物生长的影响温度是影响微生物生长的最重要因素之一。温度是影响微生物生长的最重要因素之一。温度对微生物的影响具体表现在：温度对微生物的影响具体表现在：影响酶活性。温度变化影响酶促反应速率，最终影影响酶活性。温度变化影响酶促反应速率，最终影响细胞合成。响细胞合成。影响细胞膜的流动性。温度高，流动性大，有利于物质影响细胞膜的流动性。温度高，流动性大，有利于物质的运输，温度低，流动性降低，不利于物质运输，因此，的运输，温度低，流动性降低，不利于物质运输，因此，温度变化影响营养物质的吸收与代谢产物的分泌。温度变化影响营养物质

27、的吸收与代谢产物的分泌。影响物质的溶解度。对生长有影响。影响物质的溶解度。对生长有影响。第35页，本讲稿共41页最低生长温度最低生长温度:指微生物能进行繁殖的最低温度界限。指微生物能进行繁殖的最低温度界限。最适生长温度：最适生长温度：指指使微生物迅速生长的温度使微生物迅速生长的温度。最高生长温度：最高生长温度：指指微生物生长繁殖的最高温度界限。微生物生长繁殖的最高温度界限。微生物微生物处于最适生长温度时，生长速度最快，代时最短。处于最适生长温度时，生长速度最快，代时最短。超过最低生长温度时，微生物不生长，温度过低，甚至会死亡。超过最低生长温度时，微生物不生长，温度过低，甚至会死亡。超过最高生长

28、温度时，微生物不生长，温度过高，甚至会死亡。超过最高生长温度时，微生物不生长，温度过高，甚至会死亡。第36页，本讲稿共41页根据微生物的最适生长温度分类根据微生物的最适生长温度分类嗜冷微生物嗜冷微生物嗜温微生物嗜温微生物嗜热微生物嗜热微生物超嗜热或嗜高温微生物超嗜热或嗜高温微生物 微生物类型微生物类型 最低温度最低温度oC 最适温度最适温度oC 最高温度最高温度oC嗜冷微生物嗜冷微生物-5-05-10 20-30嗜温微生物嗜温微生物5-1025-4045-50嗜热微生物嗜热微生物3050-6070-80超嗜热或嗜高温微生物超嗜热或嗜高温微生物5570-105110-113第37页，本讲稿共41

29、页二、pHpHpH值值对微生物生长的影响机制对微生物生长的影响机制影响膜表面电荷的性质及膜的通透性，进而影响对物质的影响膜表面电荷的性质及膜的通透性，进而影响对物质的吸收能力。吸收能力。改变酶活、酶促反应的速率及代谢途径：如：酵母菌改变酶活、酶促反应的速率及代谢途径：如：酵母菌在在pH4.5-5pH4.5-5产乙醇，在产乙醇，在 pH6.5 pH6.5以上产甘油、酸。以上产甘油、酸。环境环境pHpH值还影响培养基中营养物质的值还影响培养基中营养物质的离子化程度，从而影离子化程度，从而影响营养物质吸收，响营养物质吸收，或或有有毒物质的毒性。毒物质的毒性。第38页，本讲稿共41页一些微生物的生长酸

30、碱度一些微生物的生长酸碱度大多数细菌、藻类和原生动物的最适大多数细菌、藻类和原生动物的最适pH为为6.5-7.5；放线菌在中性偏碱性的环境；放线菌在中性偏碱性的环境pH为为7.5-8.0，霉菌与酵母在酸性环境，霉菌与酵母在酸性环境pH为为5-6和和3-6。第39页，本讲稿共41页三、溶解氧三、溶解氧微生物微生物对氧的需要和耐受力在不同的氧的需要和耐受力在不同的类群群中中变化很大，根据微生物与氧的关系化很大，根据微生物与氧的关系,可把可把它它们分分为几种几种类群群:专专性好氧菌性好氧菌:好氧菌好氧菌 微好氧菌：微好氧菌：兼性兼性厌厌氧菌氧菌 耐氧耐氧厌厌氧菌：氧菌：厌氧菌氧菌 (专专性性)厌厌氧

31、菌：氧菌：第40页，本讲稿共41页专性好氧菌（专性好氧菌（strict aerobe）P128必须在有分子氧的条件下才能生长，有完整的呼吸链，以分子氧必须在有分子氧的条件下才能生长，有完整的呼吸链，以分子氧作为最终氢受体，细胞含有超氧物歧化酶（作为最终氢受体，细胞含有超氧物歧化酶（SOD，superoxide dismutase）和过氧化氢酶。和过氧化氢酶。兼性好氧菌（兼性好氧菌（facultative aerobe）在有氧或无氧条件下均能生长，但有氧情况下生长得更好，在有氧时在有氧或无氧条件下均能生长，但有氧情况下生长得更好，在有氧时靠呼吸产能，无氧时接发酵或无氧呼吸产能；细胞含有靠呼吸产能

32、，无氧时接发酵或无氧呼吸产能；细胞含有SOD、过氧化过氧化氢酶和脱氢酶。氢酶和脱氢酶。厌氧菌（厌氧菌（anaerobe）分子氧对它有毒害，短期接触空气，也会抑制其生长甚至致死；在空分子氧对它有毒害，短期接触空气，也会抑制其生长甚至致死；在空气或含有气或含有10%CO2的空气中，在固体培养基表面上不能生长，只有在的空气中，在固体培养基表面上不能生长，只有在其深层的无氧或低氧化还原电势的环境下才能生长；生命活动所需能其深层的无氧或低氧化还原电势的环境下才能生长；生命活动所需能量通过发酵、无氧呼吸、循环光合磷酸化或甲烷发酵提供；量通过发酵、无氧呼吸、循环光合磷酸化或甲烷发酵提供；细胞内缺细胞内缺乏乏SOD和细胞色素氧化酶，大多数还缺乏过氧化氢酶。和细胞色素氧化酶，大多数还缺乏过氧化氢酶。第41页，本讲稿共41页