《呼吸作用》PPT课件.ppt

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1、第五章第五章 呼吸作用呼吸作用本章重点：Respiration本章内容提要本章内容提要呼吸作用是高等植物的重要生理功能。呼吸作用的停止，就意味生物体的死亡。呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。呼吸作用是植物体内代谢的中心。呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。5.1 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用的概念呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征

2、。呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。有氧呼吸有氧呼吸(aerobicrespiration）:是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。这些有机物称为呼吸底物（respiratorysubstrate），碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而

3、，在某些条件下，植物也被迫进行无氧呼吸。以葡萄糖为底物的总反应式为：C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量G=-2870kJ/mol无氧呼吸无氧呼吸（anaerobicrespiration）:指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等），同时释放出部分能量的过程。微生物的无氧呼吸统称为发酵（fermentation），如酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。如酒精发酵反应式为：C6H12O62C2H5OH+2CO2+2ATPG=-226kJ/mol如乳酸发酵反应式为：C6H12O62CH3CHOHCOOH+2ATPG=-197kJ/molFigure4

4、-3呼吸作用的生理意义（1 1）为生命活动提供能量。）为生命活动提供能量。呼吸过程中释放的能量一部分以热的形式散失，呼吸过程中释放的能量一部分以热的形式散失，另一部分以另一部分以ATPATP、NADNAD（P P）H H等形式储存，当等形式储存，当ATPATP等等分解时，将其能量释放出来供生命活动的需要。分解时，将其能量释放出来供生命活动的需要。（2 2）为重要有机物质提供合成原料。）为重要有机物质提供合成原料。呼吸过程中产生一系列中间产物，其中有一些中呼吸过程中产生一系列中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、-酮戊二酸、酮戊二酸、苹果酸等，

5、它们是进一步合成植物体内各种重要化合苹果酸等，它们是进一步合成植物体内各种重要化合物（核酸、氨基酸、蛋白质、脂肪、有机酸等）的原物（核酸、氨基酸、蛋白质、脂肪、有机酸等）的原料。料。（3）为代谢活动提供还原力。呼吸过程中形成的NAD（P）H等可为一些还原过程提供还原力。（4）增强植物抗病免疫能力。植物受伤或受到病菌浸染时，呼吸速率升高，加速木质化或木栓化，促进伤口愈合，以减少病菌的浸染。呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成，以增强植物的免疫力。糖酵解糖酵解在在无氧条件下无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为能量的过程，称为糖

6、酵解糖酵解（glycolysisglycolysis）。为纪念在研）。为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家Embden,MeyerhofEmbden,Meyerhof和和Parnas,Parnas,又把糖酵解途径称为又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-ParnasEmbden-Meyerhof-Parnas途径（途径（EMPPathwayEMPPathway）。）。糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在胞中，是在细胞质中进行细胞质中进行的。虽然糖酵解的部分反应

7、的。虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。糖可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。化的糖分子，故又称为分子内氧化。以葡萄糖为例，糖酵解的反应式如下：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2C3H4O3+2NADH+2H+2ATP+2H2O糖酵解具有多种功能。（1）糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物

8、丙酮酸在生化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同物质。（2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。（3）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。（4）糖酵解有三个不可逆反应，但其它反应均是可逆的，它为糖异生作用提供基本途径。三羧酸循环糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简称TCA或TCAC）。这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的，所以又称Krebs环（Krebs

9、cycle）。三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。TCA循环的总反应式：2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADT+2Pi+4H2O6CO2+8NADH+8H+2FADH2+2ATP5.2.3 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径Racker(1954)、Gunsalus(1955)等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP),又称已糖磷酸途径（hexosemonophosphatepathway,HMP）。磷酸戊糖途径的总反应式为：6G-6-P+12N

10、ADP+7H2O6CO2+12NADPH+12H+5G-6-P+Pi5.2.4 乙醛酸循环乙醛酸循环油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylicacidcycle,GAC）素有“脂肪呼吸”之称。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。油料种子在发芽过程中，细胞中出现许多乙醛酸体，贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰CoA，并通过乙醛酸循环转化为糖类，淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有

11、的一种呼吸代谢途径。5.2.5 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径（乙醇酸氧化途径（glycolicacidoxidatepathway,GAPglycolicacidoxidatepathway,GAP）是水稻根系特有的糖降解途径。它的是水稻根系特有的糖降解途径。它的主要特征主要特征是具有关键是具有关键酶酶乙醇酸氧化酶（乙醇酸氧化酶（glycolateoxidaseglycolateoxidase）。）。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoACo

12、A不进入不进入TCATCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及COCO2 2，并且每次氧化均形成，并且每次氧化均形成H H2 2O O2 2，而，而H H2 2O O2 2又在过氧化氢酶又在过氧化氢酶（catalasecatalase，CATCAT）催化下分解释放氧，可）催化下分解释放氧，可氧化氧化水稻根系周水稻根系周围的各种还原性物质（如围的各种还原性物质（如H H2 2S S、FeFe2+2+等），从而等），从而抑制抑制土壤土壤中还原性

13、物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。5.3 呼吸作用的调节呼吸作用的调节（1 1）EMPEMP途径的调节途径的调节巴斯德效应巴斯德效应：有氧条件下酒精发酵受抑制的现象。：有氧条件下酒精发酵受抑制的现象。即即O O2 2可以降低糖类的分解代谢和减少可以降低糖类的分解代谢和减少EMPEMP产物的积累。产物的积累。EMPEMP两个关键酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。两个关键酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、PEPPEP为主要负效应

14、物，而为主要负效应物，而K K、MgMg、PiPi可提高酶活性。可提高酶活性。在有氧时丙酮酸进入线粒体生成ATP和柠檬酸抑制丙酮酸激酶，导致PEP、3-PGA量上升，进而对磷酸果糖激酶有反馈抑制作用；无氧时积累较多的Pi和ADP，有促进作用；有氧时细胞质中的NADH进入线粒体内膜的呼吸链，因缺乏NADH而丙酮酸不能被还原为酒精，因而发酵作用受抑制。（2）TCA循环的调节循环的调节丙酮酸脱氢酶系：活性受CoA和NAD+的促进，受乙酰CoA和NADH的抑制；ATP浓度高时该酶被磷酸化而失活；丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促进TCA循环。（3）PPP的调节的调节受NADPH/

15、NADP+调节。G-6-P脱氢酶为PPP的关键酶，受NADPH抑制，NADP+促进其活性；NADPH抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性；降低NADPH/NADP+可促进PPP进行。光照充分、供氧可促进NADPH被利用，促进PPP；植物受旱、受伤、衰老、种子成熟过程PPP加强。5.4 影响呼吸作用的因素影响呼吸作用的因素呼吸作用的指标呼吸作用的强弱和性质，一般可以用呼吸速率和呼吸商两种生理指标来表示。（1）呼吸速率（respiratoryrate）又称呼吸强度，是最常用的生理指标。通常以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的CO2的量或吸收O2的量来表示。5.4.1影响呼吸速率的内部因素（1

16、）植物种类生长快的植物呼吸速率高于生长慢的植物。5.4.2 影响呼吸速率的外部因素影响呼吸速率的外部因素 环境对呼吸作用的影响表现在：影响酶的活性进而影响呼吸速率；影响呼吸途径：EMP-TCA、PPP、有氧呼吸与无氧呼吸、抗氰呼吸；影响呼吸底物，RQ可表现出变化。5.5 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产 呼吸效率(生长效率)概念：1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化100%)。幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为6065%。维持呼吸(maintenancerespiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。维持呼吸的效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异，水稻的Q10=2.2。模拟表明，马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的21%，而生长呼吸占20%。生长呼吸(growthrespiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。不同的植物种类、不同(水稻)品种的生长呼吸似乎变化不大，受温度影响不大。Question and answer time!