细胞质基质与内膜系统课件.ppt
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1、翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学(第细胞生物学(第4版)版)第第7章章 细胞质基质与内膜系统细胞质基质与内膜系统本章主要内容本章主要内容细胞质基质及其功能细胞内膜系统及其功能内质网高尔基体溶酶体过氧化物酶体功能在结构、功能乃至发生上是彼此相关的由单层膜包绕形成的动态细胞器,包括内质网、高尔基体、溶酶体、胞内体和分泌泡等。细细胞胞质质基基质质与与内内膜膜系系统统细胞质基质内膜系统基本概念过氧化物酶体高尔基体在真核细胞中除去由生物膜形成的细胞器外的剩余空间糙面内质网:蛋白质合成,糖基化,二硫键形成与重排,折叠 与组装修饰,应激反应光面内质网:膜脂合成,解毒作用,类固醇合成,钙离子储存形态结
2、构 极性:体现在形态、膜囊内的化学组成及功能不一样动物细胞中:解毒;参与脂肪酸氧化植物细胞中:光呼吸作用功能又称微体;异质性细胞器常含氧化酶和过氧化氢酶蛋白由细胞核基因编码,两种发生途径溶酶体溶酶体酶的合成(信号肽)溶酶体酶的加工(信号斑):形成M6P溶酶体酶的分选:依赖或不依赖于M6P 细胞分泌活动;蛋白质糖基化及其修饰 蛋白质水解和其他加工过程细胞内消化作用以及预防等异质性:初级、次级溶酶体和残质体标志酶:酸性水解酶;最适pH为5.0左右富含质子泵、载体蛋白和高度糖基化含义功能与细胞中间代谢相关;与细胞质骨架相关与蛋白质合成、修饰、折叠和选择性降解等相关其他由膜所包被的细胞器内质网功能特征
3、发生相关疾病特征发生真核细胞内区室化真核细胞内区室化细细 胞胞 组组 分分 数数 目目 体体 积积 比比细胞质基质细胞质基质细胞核细胞核内质网内质网高尔基体高尔基体溶酶体溶酶体胞内体胞内体过氧化物酶体过氧化物酶体线粒体线粒体 1 1 1 1 1 1 1 1 300 300 200 200 400 400 1700 1700 54 54 6 6 12 12 3 3 1 1 1 1 1 1 22 22肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比肝细胞中细胞质基质及细胞其它组分的数目及所占的体积比 (引自(引自Albert.1998Albert.1998)第一节第一节 细胞质基质及其功能细胞
4、质基质及其功能1 1、经典细胞学、经典细胞学:电镜下,在真核细胞的细胞质中,除去可分电镜下,在真核细胞的细胞质中,除去可分辨的细胞器及其亚微结构以外的细胞质部分称为辨的细胞器及其亚微结构以外的细胞质部分称为细胞质基质细胞质基质.2 2、生物化学、生物化学:用差速离心的方法分级离心细胞匀浆物中的各用差速离心的方法分级离心细胞匀浆物中的各种细胞组分,先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体种细胞组分,先后除去细胞核、线粒体、溶酶体、高尔基体和细胞膜等细胞器或细胞结构后,存留在上清液中的部分称和细胞膜等细胞器或细胞结构后,存留在上清液中的部分称为为胞质溶胶胞质溶胶.3 3、学术争议学术争议:有人认为
5、细胞骨架不属于细胞质基质的范畴,有人认为细胞骨架不属于细胞质基质的范畴,是细胞器,也有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体是细胞器,也有人认为细胞骨架是细胞质基质的主要结构体系,是其他成分锚定的骨架,同时它们经常处于装配和解聚系,是其他成分锚定的骨架,同时它们经常处于装配和解聚的动态平衡中,其解聚的亚单位仍保持在液相中的动态平衡中,其解聚的亚单位仍保持在液相中.一、细胞质基质的含义细胞质基质很可能是一种高度一种高度有序的体系有序的体系关键在于细胞质骨架纤维贯穿其中,起重要的组织作用 主要特点:细胞质基质是一个主要特点:细胞质基质是一个高度有序的体系;通过弱键而高度有序的体系;通过弱键而相互作
6、用处于动态平衡的结构相互作用处于动态平衡的结构体系体系 主要成分:中间代谢有关的数主要成分:中间代谢有关的数千种酶类、细胞质骨架结构。千种酶类、细胞质骨架结构。大分子类:蛋白质、脂蛋白、大分子类:蛋白质、脂蛋白、RNARNA、多糖等。、多糖等。细胞质基质是细胞真正的内环境,其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类,依分子大小大致划分为下列几种。小分子和各种离子:如水小分子和各种离子:如水 K+K+、Cl-Cl-、Na+Na+、Mg+Mg+、Ca+Ca+等。等。中分子类:脂类、糖类、氨基酸、核苷酸类等。中分子类:脂类、糖类、氨基酸、核苷酸类等。故认为它呈复杂的胶体性质,可随环境条件的改
7、变由溶胶变为凝胶状态或者相反,这成为某些细胞运动方式的动力。大分子拥挤大分子拥挤(Macromolecular crowding)The crowded state of the cytoplasm in(a)eukaryotic and(b)E.coli cells二、细胞质基质的功能完成各种中间代谢过程 如糖酵解过程、磷酸戊糖途径、糖醛酸途径等为某些蛋白质合成和脂肪酸合成提供场所与细胞质骨架相关的功能维持细胞形态、细胞运动、胞内物质运输及能量传递;细胞质基质结构体系的组织者与细胞膜相关的功能细胞质基质产生区室化;依靠细胞膜或细胞器膜上的泵蛋白和离子通道维持细胞 内外跨膜的离子梯度蛋白质的修
8、饰、蛋白质选择性的降解蛋白质的修饰、蛋白质选择性的降解1.蛋白质的修饰蛋白质的修饰辅酶或辅基与酶的共价结合磷酸化与去磷酸化蛋白质糖基化作用甲基化修饰酰基化2.控制蛋白质的寿命控制蛋白质的寿命N 端第一个氨基酸残基是决定蛋白质寿命的信号泛素化和蛋白酶体所介导的蛋白质降解途径(ubiquitin-and proteasome-mediated pathway)2004 年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖发现泛素调节的蛋白质降解3.降解变性和错误折叠的蛋白质降解变性和错误折叠的蛋白质细胞质基质中的变性蛋白质、错误折叠的蛋白质、含有被氧化或其他非正常修饰氨基酸的蛋白质,不管其 N 端氨基酸残基是否稳定,常常
9、很快被降解清除4.帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠帮助变性或错误折叠的蛋白质重新折叠热休克蛋白(热休克蛋白(heat shock protein,HSP):一类进化上高度保守的蛋 白质家族,作为分子伴侣(分子伴侣(molecular chaperone)发挥多种作用,协助细胞内蛋白质合成、分选、折叠与装配等分子伴侣(分子伴侣(molecular chaperone):):存在于细胞质基质或细胞器中,可以识别存在于细胞质基质或细胞器中,可以识别正在合成或部分折叠的多肽,并与之某些部位结合,协助其转运、正确折叠或正在合成或部分折叠的多肽,并与之某些部位结合,协助其转运、正确折叠或装配的一类蛋白质
10、,但其本身不参与终产物的形成。装配的一类蛋白质,但其本身不参与终产物的形成。热休克蛋白(heat shock protein,Hsp)DNADNA序序列列分分析析表表明明热热休休克克蛋蛋白白有有3 3个个主主要要家家族族即即25kD25kD,70kD70kD和和90kD90kD的的蛋蛋白白,每每一一家家族族中中都都有有由由不不同同基基因因编编码码的的数数种种蛋蛋白白。有有的的基基因因在在正正常常条条件件下下表表达达,而而有有些些则则在在温温度度增增高高或或其其它它异异常常情情况况下下大大量量表表达达,以以保保护护细细胞胞,减减少少异异常常环环境境的的损损伤伤。已已有有证证据据表表明明在在正正常
11、常的的细细胞胞中中,90kD90kD和和70kD70kD,特特别别是是70kD70kD的的热热休休克克蛋蛋白白选选择择性性的的与与畸畸形形的的蛋蛋白白质质及及其其形形成成的的聚聚合合物物结结合合,利利用用水水解解ATPATP释释放放的的能能量量使使聚聚集集的的蛋蛋白白质质溶溶解解并并进进一一步步折折叠叠成成具具有有正正确确构象的蛋白质构象的蛋白质。第二节第二节 细胞内膜系统及其功能细胞内膜系统及其功能真核细胞膜结合区室的主要功能真核细胞膜结合区室的主要功能细胞器细胞器(区室区室)主要功能主要功能胞质溶胶胞质溶胶代谢的主要场所;蛋白质合成部位代谢的主要场所;蛋白质合成部位细胞核细胞核基因组存在场
12、所,基因组存在场所,DNA和和RNA的合成地的合成地内质网内质网大多数脂的合成场所,蛋白质合成和集散大多数脂的合成场所,蛋白质合成和集散地地高尔基体高尔基体蛋白质和脂的修饰、分选和包装蛋白质和脂的修饰、分选和包装溶酶体溶酶体细胞内的降解作用细胞内的降解作用胞内体胞内体内吞物质的分选内吞物质的分选线粒体线粒体通过氧化磷酸化合成通过氧化磷酸化合成ATP叶绿体叶绿体进行光合作用进行光合作用过氧化物酶体过氧化物酶体毒性分子的氧化毒性分子的氧化内膜系统可能的进化过程内内膜膜系系统统内质网内质网(endoplasmic reticulum)高尔基复合体高尔基复合体(Golgi complex)溶酶体溶酶体
13、(lysosomes)intracellular compartments:endosomes Nuclear-ERGolgiERlysosome细胞内的房室化细胞内的房室化 The Endomembrane System is Complex21细细细细胞胞胞胞的的的的内内内内膜膜膜膜系系系系统统统统(endomembrane endomembrane systemsystem)是是是是指指指指细细细细胞胞胞胞内内内内在在在在结结结结构构构构、功功功功能能能能及及及及发发发发生生生生上上上上相相相相关关关关的的的的由由由由膜膜膜膜包包包包绕绕绕绕形形形形成成成成的的的的细细细细胞胞胞胞器器器
14、器或或或或细细细细胞胞胞胞结结结结构构构构,主主主主要要要要包包包包括括括括:内内内内质质质质网网网网、高高高高尔尔尔尔基基基基体体体体、溶溶溶溶酶酶酶酶体体体体、胞胞胞胞内内内内体体体体和和和和分分分分泌泌泌泌泡泡泡泡等等等等 。内膜系统使真核细胞内区域化(内膜系统使真核细胞内区域化(内膜系统使真核细胞内区域化(内膜系统使真核细胞内区域化(compartmentalizationcompartmentalization)意义:意义:意义:意义:内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特内膜系统的出
15、现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一,其意义在于:大大增加了细胞内膜的表面积;为多种点之一,其意义在于:大大增加了细胞内膜的表面积;为多种点之一,其意义在于:大大增加了细胞内膜的表面积;为多种点之一,其意义在于:大大增加了细胞内膜的表面积;为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点;酶系统的隔离与酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点;酶系统的隔离与酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点;酶系统的隔离与酶特别是多酶体系提供了大面积的结合位点;酶系统的隔离与连接;蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装;运输分泌物;连接;蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装;运输分泌物;连接;蛋白质、糖、脂肪的合
16、成、加工和包装;运输分泌物;连接;蛋白质、糖、脂肪的合成、加工和包装;运输分泌物;扩散屏障及膜电位建立;离子梯度的维持等。扩散屏障及膜电位建立;离子梯度的维持等。扩散屏障及膜电位建立;离子梯度的维持等。扩散屏障及膜电位建立;离子梯度的维持等。质膜质膜 内膜内膜生物膜原核细胞原核细胞 质膜构成的单一区室质膜构成的单一区室真核细胞真核细胞 内膜内膜 各种细胞器各种细胞器内膜系统出现的意义:内膜系统出现的意义:各自独立,各司其职各自独立,各司其职 相互依存,协调同一相互依存,协调同一大大提高了细胞代谢反应的效率大大提高了细胞代谢反应的效率 1945年,年,K.R.Poter;电子显微镜电子显微镜;小
17、鼠成纤维细胞小鼠成纤维细胞24一、内质网一、内质网 ER(endoplasmic reticulum)(一)内质网的形态结构(一)内质网的形态结构(二)内质网的化学组成(二)内质网的化学组成(三)(三)内质网的类型内质网的类型(四)内质网的主要功能(四)内质网的主要功能(五)内质网应激及其信号调控(五)内质网应激及其信号调控(六)内质网的病理性变化(六)内质网的病理性变化内质网内质网 ER(endoplasmic reticulum)核核膜膜外外层层(一)内质网的形态结构(一)内质网的形态结构内质网内质网 ER是由一层单位膜是由一层单位膜围成的形状大小不同的围成的形状大小不同的小管,小泡,扁囊
18、状结小管,小泡,扁囊状结构,相互连接形成一个构,相互连接形成一个连续的网状膜系统。连续的网状膜系统。小管小管小泡小泡扁囊状扁囊状细胞膜细胞膜核膜核膜内内质质网网细细胞胞膜膜内质网的内腔相互连通。内质网的内腔相互连通。26(二)内质网的化学组成(二)内质网的化学组成1.1.脂类(脂类(30304040 )以磷脂中的以磷脂中的磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱为主,为主,比细胞膜丰比细胞膜丰富富,鞘磷脂少鞘磷脂少2.2.蛋白质(蛋白质(60607070)3030多种不同的酶或者酶系多种不同的酶或者酶系标志酶:葡萄糖标志酶:葡萄糖6 6磷酸酶磷酸酶(三)内质网的类型(三)内质网的类型(Types of ER)核糖
19、体核糖体粗面内质网粗面内质网滑面内质网滑面内质网There are two basic kinds of ER:Rough/granular endoplasmic reticulum(RER,粗面粗面/颗粒内质网颗粒内质网)-has ribosomes attached.Smooth/agranular endoplasmic reticulum(SER,滑滑/光光面面/无颗粒内质网无颗粒内质网)-no ribosomes.28粗面内质网粗面内质网(RER)(RER)滑面内质网滑面内质网(SER)(SER)rough endoplasmic reticulum(RER)rER:膜表面附膜表面
20、附着核糖体,膜上有着核糖体,膜上有核糖体连接蛋白核糖体连接蛋白;形态多为板层状排形态多为板层状排列的扁囊;网腔内列的扁囊;网腔内含低电子或中等电含低电子或中等电子密度的物质;多子密度的物质;多分布在分泌活动旺分布在分泌活动旺盛或分化较完善的盛或分化较完善的细胞内。细胞内。(Russells body)The smooth ER(SER)sER:膜表面无核糖体附着;形态多为分枝小管或膜表面无核糖体附着;形态多为分枝小管或小泡;多分布在一些特化的细胞中。小泡;多分布在一些特化的细胞中。31糙面内质网与光面内质网结构糙面内质网与光面内质网结构A.胰腺外分泌细胞中发达的糙面内质网,内质网膜及外核膜上附
21、有核糖体B.黄体细胞有丰富的光面内质网C.Cos-7 细胞经双重荧光染色显示的内质网的分布:绿色显示两种形式的内质网,叠加色(黄)显示糙面内质网区另外还有两个概念:微粒体和肌质网,可将它们看成是特殊类型的内质网。微粒体(microsome)在细胞匀浆和差速离心过程中获得的由破碎的内膜系统(主要是内质网和高尔基体)自我融合形成的近似球形的膜囊泡状结构。多数情况下,由破碎的内质网自我融合形成的微粒体,包含内质网膜和核糖体两种基本成分,这些小囊泡的直径大约100nm左右,是异质性的集合体。在体外实验中,具有蛋白质合成、蛋白质糖基化和脂类合成等内质网的基本功能。特殊类型的内质网p117 肌质网(sar
22、coplasmic reticulum)心肌和骨骼肌细胞中的一种特殊的内质网,其功能是参与肌肉收缩活动。肌质网膜上的Ca2+-ATP酶将细胞基质中的Ca2+泵入肌质网中储存起来,使肌质网Ca2+的浓度比胞质溶胶高出几千倍。受到神经冲动刺激后,Ca2+释放出来,参与肌肉收缩的调节。p122(四)内质网的功能(四)内质网的功能向细胞外分泌的蛋白质向细胞外分泌的蛋白质膜的整合蛋白膜的整合蛋白细胞器中的可溶性驻留蛋白细胞器中的可溶性驻留蛋白1.蛋白质的合成是糙面内质网蛋白质的合成是糙面内质网的主要功能的主要功能合成磷脂所需要的3 种酶活性部位都定位在内质网膜的细胞质基质侧细胞质基质侧2光面内质网是脂质
23、合成的重要场所光面内质网是脂质合成的重要场所酰基转酰基转移酶移酶磷脂酸磷脂酸rER胞质侧胞质侧磷酸酶磷酸酶二酰基甘油二酰基甘油(DG)胆碱磷酸胆碱磷酸转移酶转移酶卵磷脂卵磷脂rER腔面腔面 先由酰基转移酶将胞质中的脂肪酸和磷酸甘油缩合成磷脂酸(留在脂双层中)。在磷酸酶作用下,由磷脂酸和磷酸甘油组成DG;最后,再在胆碱磷酸转移酶催化下由DG和CDP-胆碱合成卵磷脂。翻转酶(flipase)。37磷脂转位蛋白或称转位酶(磷脂转位蛋白或称转位酶(flippase)膜脂的不对称性?膜脂的不对称性?P119A.通过膜泡转运脂质通过膜泡转运脂质 B.通过通过PEP 介导的脂质转运介导的脂质转运C.膜嵌入蛋
24、白介导的膜间直接接触膜嵌入蛋白介导的膜间直接接触内质网上合成的磷脂转运的三种可能方式内质网上合成的磷脂转运的三种可能方式3.蛋白质的修饰与加工蛋白质的修饰与加工发生在内质网和高尔基体的蛋白质糖基化在内质网发生二硫键的形成蛋白质折叠和多亚基蛋白的装配在内质网、高尔基体和分泌泡发生特异性的蛋白质水解切割蛋白质糖基化蛋白质糖基化N-连接糖基化与O-连接糖基化的比较 N-连接糖基化与之直接结合的糖是N-乙酰葡糖胺O-连接糖基化与之直接结合的糖是N-乙酰半乳糖胺N-连接与连接与O-连接的寡糖比较连接的寡糖比较在内质网发生的蛋白质N-连接糖基化的加工,转移至高尔基体后还会经过一系列复杂的修饰糙面内质网中蛋
25、白质糙面内质网中蛋白质N-连接糖基化过程连接糖基化过程p121内质网腔二硫键形成内质网腔二硫键形成 附着在内质网膜腔面上的蛋白二硫键蛋白二硫键异构酶(异构酶(PDI)可以切断错误的二硫键,形成自由能最低的蛋白质构象,从而帮助新合成的蛋白质重新形成二硫键并产生正确折叠的构象。4.新生多肽的折叠与组装新生多肽的折叠与组装4.新生多肽的折叠与组装新生多肽的折叠与组装蛋白二硫键异构酶(PDI)和结合蛋白(Bip,HSP70)等蛋白质都具有4 肽驻留信号(KDEL 或 HDEL)以保证它们滞留在内质网中,并维持很高的浓度 内质网中的一种结合免疫球蛋白蛋白(结合免疫球蛋白蛋白(Bip)是属于HSP70家族
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