7 种子萌发.ppt

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1、第七章第七章 种子的萌发种子的萌发第一节第一节 种子的萌发过程种子的萌发过程第二节第二节 种子萌发过程中的代谢种子萌发过程中的代谢第三节第三节 种子萌发的生态条件种子萌发的生态条件第四节第四节 促进种子萌发新方法促进种子萌发新方法第七章第七章 种子的萌发种子的萌发种子萌发种子萌发实质是种胚从休眠状态恢复到活跃实质是种胚从休眠状态恢复到活跃 生长状态的生命活动历程。从形态生长状态的生命活动历程。从形态 上讲，则指种胚开始生长，胚根胚上讲，则指种胚开始生长，胚根胚 芽突破种皮向外伸长的现象。芽突破种皮向外伸长的现象。种子萌发是种子工作的最后阶段，更是种子种子萌发是种子工作的最后阶段，更是种子工作的

2、终极目的。工作的终极目的。第一节第一节 种子的萌发过程种子的萌发过程一、吸胀一、吸胀 即即吸水膨胀吸水膨胀(Imbibition)(Imbibition)，是种子萌发的基础，是种子萌发的基础阶段，直到吸水饱和，体积达最大。从一定意义阶段，直到吸水饱和，体积达最大。从一定意义上讲，种子吸胀是物理现象而非生理作用上讲，种子吸胀是物理现象而非生理作用,因为因为死种子可以吸胀。活种子有时反而不能吸胀。所死种子可以吸胀。活种子有时反而不能吸胀。所以，种子能否吸胀不能指示种子有无生活力，死以，种子能否吸胀不能指示种子有无生活力，死种子吸胀常伴有种子吸胀常伴有水肿水肿或或假发芽假发芽现象。现象。吸胀力：蛋白

3、质种子粉质种子吸胀力：蛋白质种子粉质种子油质种子油质种子 种子种子吸胀时，吸胀时，种子各种子各部位均部位均处于运处于运动之中，动之中，胚中轴胚中轴尤为明尤为明显。显。种被和内含物质地种被和内含物质地致密则慢致密则慢吸胀温度吸胀温度高则快高则快水与种子的水势差水与种子的水势差大则快大则快 1 1 吸胀吸胀(速度速度)2 2 水合活化水合活化 伴随吸胀过程，种子细胞的细胞壁、原生质、细伴随吸胀过程，种子细胞的细胞壁、原生质、细胞器和酶等大分子陆续发生胞器和酶等大分子陆续发生水合活化水合活化。例如当种子。例如当种子水分达水分达16-18%16-18%，线粒体活性快速上升，光敏素活化。，线粒体活性快速

4、上升，光敏素活化。在在2525下，玉米吸胀的前下，玉米吸胀的前8h8h，菜豆吸胀最初，菜豆吸胀最初10-16h10-16h，呼吸强度持续增加。而死种子虽然能吸胀，但已，呼吸强度持续增加。而死种子虽然能吸胀，但已经丧失了活化和修复能力。经丧失了活化和修复能力。3 3 膜修复和吸胀损伤膜修复和吸胀损伤 当当种种子子刚刚接接触触水水分分时时，由由于于干干种种子子细细胞胞膜膜系系统统不不完完整整，细细胞胞内内部部的的一一些些分分子子如如可可溶溶性性糖糖、有有机机酸酸、氨氨基基酸酸、低低分分子子蛋蛋白白肽肽链链及及无无机机离离子子会会发发生生渗渗漏漏现现象象。随随着着吸吸胀胀种种子子细细胞胞膜膜的的修修

5、复复，内内部部物物质质的的外外渗渗逐逐渐渐减减轻轻。但但有有的的种种子子如如大大豆豆、菜菜豆豆，本本身身种种皮皮较较薄薄，蛋蛋白白质质含含量量高高，吸吸水水力力强强。如如果果种种子子吸吸胀胀速速率率快快，细细胞胞膜膜就就无无法法修修复复而而且且出出现现更更多多的的损损伤伤，物物质质外外渗渗加加剧剧，种种子子发发芽芽成成苗苗能能力力下下降降。这这种种类类型型的的损损伤伤称称为为吸吸胀胀损损伤伤(soaking injury)(soaking injury)。4 4 吸胀冷害吸胀冷害 有些作物干燥种子有些作物干燥种子(水分水分12-14%12-14%以内，因作物而以内，因作物而不同不同)短时间在零

6、度以上低温吸水，种胚就会受到伤短时间在零度以上低温吸水，种胚就会受到伤害，再转移到正常条件下也无法正常发芽成苗，这害，再转移到正常条件下也无法正常发芽成苗，这种现象称为种现象称为吸胀冷害吸胀冷害(imbibition chilling(imbibition chilling injury)injury)。导导致致吸吸胀胀冷冷害害的的温温度度界界限限是是在在1515或或1010以以下下，大大豆豆、菜菜豆豆、玉玉米米、高高粱粱、棉棉花花、番番茄茄、茄茄子子、辣辣椒椒以以及及许许多多热热带带作作物物和和观观赏赏植植物物种种子子易易受受到到吸吸胀胀冷冷害。害。应应用用PEGPEG等等物物质质进进行行渗

7、渗透透调调节节引引发发，是是避避免免或或克克服服吸吸胀胀冷冷害害的的有有效效技技术术措措施施。预预先先用用温温水水浸浸种种对对克克服吸胀冷害亦有一定的效果。服吸胀冷害亦有一定的效果。Freezingice二、萌动二、萌动（ProtrusionProtrusion）指胚根胚芽向外生长突破种皮的现象，俗称指胚根胚芽向外生长突破种皮的现象，俗称“露白露白”萌动期间种子内部的生理生化变化开始旺盛，对萌动期间种子内部的生理生化变化开始旺盛，对外界条件特敏感，遇不良条件外界条件特敏感，遇不良条件易受害易受害给给予适宜条件容易变异予适宜条件容易变异有利于诱变育种。有利于诱变育种。1 1 细胞分裂和增大细胞分

8、裂和增大 这时吸水量又迅速增加，胚开始生长，这时吸水量又迅速增加，胚开始生长，种子内贮存的营养物质开始大量消耗。种子内贮存的营养物质开始大量消耗。2 2 种皮破裂种皮破裂 胚生长后体积增大，突破种皮而外露。胚生长后体积增大，突破种皮而外露。大多数种子是胚根从种孔处撕破种皮，死大多数种子是胚根从种孔处撕破种皮，死种子也可种子也可“露白露白”,但不能再向前发展。但不能再向前发展。3 3 胚乳破裂胚乳破裂 有胚乳种子在养分转移过程中，随着种有胚乳种子在养分转移过程中，随着种胚的不断长大，胚乳也随之解体。胚的不断长大，胚乳也随之解体。三、发芽（三、发芽（GerminationGermination）种

9、子萌动后，胚根胚芽迅速生长，当胚根胚芽伸长达种子萌动后，胚根胚芽迅速生长，当胚根胚芽伸长达一定长度时（过去传统习惯把胚根与种子等长、胚芽为一定长度时（过去传统习惯把胚根与种子等长、胚芽为根长一半）作为发芽标准。根长一半）作为发芽标准。水分少，根长芽短水分少，根长芽短 发芽期间发芽期间 水多，则芽长根短（根对氧气少敏感）水多，则芽长根短（根对氧气少敏感）水、气协调，芽为根长一半水、气协调，芽为根长一半 我国新实施的我国新实施的“9595农作物种子检验规程农作物种子检验规程”认定的发认定的发芽标准是萌发长成芽标准是萌发长成正常幼苗正常幼苗，以与国际接轨。，以与国际接轨。1 1 水分供应水分供应 种

10、子萌发期间的吸水呈现种子萌发期间的吸水呈现 快快 慢慢 快快 S S型曲线的三个阶段：型曲线的三个阶段：阶段阶段 I:I:吸胀期间的快速吸水期，吸胀期间的快速吸水期，靠亲水胶体对水的吸附力吸水，靠亲水胶体对水的吸附力吸水，非生命现象，吸水量与化学成分非生命现象，吸水量与化学成分有关与温度高低无关。有关与温度高低无关。阶段阶段IIII：萌动期间吸水，为吸水萌动期间吸水，为吸水滞缓期。滞缓期。阶段阶段IIIIII：发芽期间的快速吸水期，发芽期间的快速吸水期，靠幼苗生长力吸水，死种子无此靠幼苗生长力吸水，死种子无此期吸水。期吸水。2 2 氧气供应氧气供应 种子处于这一时期，种胚的新陈代谢作用极为旺种

11、子处于这一时期，种胚的新陈代谢作用极为旺盛，呼吸强度达最高限度，会产生大量的能量和代盛，呼吸强度达最高限度，会产生大量的能量和代谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放谢产物。如果氧气供应不足，易引起缺氧呼吸，放出乙醇等有害物质，使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。出乙醇等有害物质，使种胚窒息麻痹以致中毒死亡。农作物种子如催芽不当，或播后受到不良条件的农作物种子如催芽不当，或播后受到不良条件的影响，种子萌动会因氧供应不足，呼吸受阻，生长影响，种子萌动会因氧供应不足，呼吸受阻，生长停滞，幼苗无力顶出土面，而发生烂种现象。停滞，幼苗无力顶出土面，而发生烂种现象。3 3 能量利用能量利用 种子发芽过程中

12、所放出的能量是较多的，其中一种子发芽过程中所放出的能量是较多的，其中一部分热量散失到周围土壤中；另一部分成为幼苗顶部分热量散失到周围土壤中；另一部分成为幼苗顶土和幼根入土的动力。土和幼根入土的动力。四、幼苗建成阶段（四、幼苗建成阶段（Seedling establishmentSeedling establishment）依据依据子叶发展趋向子叶发展趋向分为分为 子叶出土型子叶出土型 子叶留土型子叶留土型 子叶出土能保护幼芽、进行光合作用，但顶土力弱子叶出土能保护幼芽、进行光合作用，但顶土力弱,子叶受损影响幼苗生长甚至开花结实。子叶受损影响幼苗生长甚至开花结实。子叶留土使幼苗顶土力强，易出苗；

13、禾本科为胚芽鞘子叶留土使幼苗顶土力强，易出苗；禾本科为胚芽鞘先出，胚芽鞘受损幼苗出土会受阻。先出，胚芽鞘受损幼苗出土会受阻。花生属花生属子叶半留土型子叶半留土型，应尽可能浅播。，应尽可能浅播。萌发时，下胚轴迅速伸长，将子叶和胚芽一起推萌发时，下胚轴迅速伸长，将子叶和胚芽一起推出土面，形成幼苗，其子叶是出土的，这一萌发方出土面，形成幼苗，其子叶是出土的，这一萌发方式称为式称为出土萌发出土萌发；子叶见光后，可产生叶绿体进行；子叶见光后，可产生叶绿体进行光合作用。光合作用。1 1 子子 叶叶 出出 土土 幼幼 苗苗 (epigeal(epigeal germination)germination)单

14、单子子叶叶植植物物中中只只有有少少数数属属子子叶叶出出土土型型，如如葱葱蒜蒜类类等等，而而90%90%的的双双子子叶叶植植物物幼幼苗苗属属这这种种类类型型，常常见见的的作作物物有有棉棉花花、油油菜菜、大大豆豆、黄黄麻麻、烟草、蓖麻、向日葵和瓜等。烟草、蓖麻、向日葵和瓜等。这这类类植植物物幼幼苗苗下下胚胚轴轴的的长长度度和和生生长长快快慢慢与与出出苗苗率率常常有有密密切切关关系系。子子叶叶出出土土型型幼幼苗苗的的优优点点是是幼幼苗苗出出土土时时顶顶芽芽包包被被在在子子叶叶中中受受到到保保护护，子子叶叶出出土土后后能能进进行行光光合合作作用用，继继续续为为生生长长提提供供能能量量，象象大大豆豆的的

15、子子叶叶能能进进行行数数日日的的光光合合作作用用，而而棉棉花花、萝萝卜卜等等子子叶叶能能保保持持数数周周的的光光合合功能。功能。2 2 子叶留土幼苗子叶留土幼苗 (hypogeal germination)(hypogeal germination)萌发时，上胚萌发时，上胚轴生长迅速，胚轴生长迅速，胚芽不久即被推出芽不久即被推出土面，而下胚轴土面，而下胚轴伸长不多，所以伸长不多，所以子叶留在土中，子叶留在土中，和种皮一起直到和种皮一起直到养料耗尽解体。养料耗尽解体。豌豆双子叶：豌豆双子叶：豌豆 这这类类留留土土型型的的种种子子发发芽芽时时，穿穿土土力力较较强强，即即使使在在粘粘重重的的土土壤壤

16、中中，一一般般也也较较少少发发现现闭闭孔孔现现象象。因因此此，播播种种时时可可较较出出土土型型的的略略深深，尤尤其其在在干干旱旱地地区区，更更属属必必要要。禾禾谷谷类类种种子子幼幼苗苗出出土土的的部部分分实实际际上上是是“子子弹弹型型”的的胚胚芽芽鞘鞘，胚胚芽芽鞘鞘出出土土后后在在光光照照下下开开裂裂，内内部部的的真真叶叶才才逐逐渐渐伸伸出出，进进行行光光合合作作用用。如如没没有有完完整整胚胚芽芽鞘鞘的的保保护护作作用用，幼幼苗苗出出土土将将受受到阻碍。到阻碍。另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和另外，由于留土幼苗的营养贮藏组织和部分侧芽仍保留在土中，因此一旦土壤上部分侧芽仍保留在土中，因此一旦

17、土壤上面的幼苗部分受到昆虫、低温等的损害，面的幼苗部分受到昆虫、低温等的损害，仍有可能重新从土中长出幼苗。仍有可能重新从土中长出幼苗。第二节第二节 种子萌发过程中的代谢种子萌发过程中的代谢种子萌发早期种子萌发早期 （吸胀）的修复（吸胀）的修复酶的活化酶的活化膜的修复膜的修复线粒体修复线粒体修复DNADNA修复修复营养营养 物质物质水解水解淀粉淀粉 水解酶水解酶 淀粉粒解体淀粉粒解体 水解或磷酸解成水解或磷酸解成 葡萄糖葡萄糖 脂肪酸脂肪酸 -氧化氧化 乙酰乙酰CoA CoA 乙醛酸环乙醛酸环 糖糖脂肪脂肪 脂酶脂酶 甘油甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 糖糖 酸价上升，碘价下

18、降酸价上升，碘价下降贮藏蛋白贮藏蛋白 蛋白酶蛋白酶 多肽多肽 肽酶肽酶 氨基酸氨基酸 运至胚运至胚 合成新蛋白质合成新蛋白质 呼吸与呼吸与能量代谢能量代谢呼吸途径是糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径呼吸途径是糖酵解、三羧酸循环和磷酸戊糖途径ATPATP生成量受种子活力和发芽条件影响。活力高，生成量生成量受种子活力和发芽条件影响。活力高，生成量多多 ATP+1/2ADPATP+1/2ADP （ECEC）=ATP+ADP+AMP ATP+ADP+AMP 0.5 0.5 种子休或老化种子休或老化 0.5 0.5 种子萌发种子萌发；0.70.9 0.70.9 发芽良好发芽良好 黑暗下幼苗干重黑暗下幼苗干

19、重物质效率（物质效率（%）=100100 发芽期间消耗的干物质重发芽期间消耗的干物质重发芽期间消耗的干物质重种子干重残留物干重发芽期间消耗的干物质重种子干重残留物干重种子活力高、发芽条件好种子活力高、发芽条件好物质效率高物质效率高第三节第三节 种子萌发的生态条件种子萌发的生态条件一、水分一、水分是种子萌发的首要条件是种子萌发的首要条件 满足最低需水量满足最低需水量种子可以萌发种子可以萌发 适宜的水、气条件适宜的水、气条件种子萌发好种子萌发好 最低需水量最低需水量刚刚能使种子萌发时的吸水量，刚刚能使种子萌发时的吸水量，常用吸水率表示。常用吸水率表示。萌发时吸水量萌发时吸水量 吸水率（吸水率（%）

20、=100 100 种子重量种子重量 吸水率主要受化学成分影响，吸水率主要受化学成分影响，一般蛋白质种子一般蛋白质种子 粉质种粉质种-油质种油质种 萌发最低需水量高的种子，其总需水量也高。萌发最低需水量高的种子，其总需水量也高。1 1 影响种子水分吸收的因素影响种子水分吸收的因素1.1 1.1 种种皮皮的的透透水水性性-豆豆类类种种子子水水分分主主要要通通过过种种皮皮的的发发芽芽口口进进入入内内部部，另另外外豌豌豆豆的的内内脐脐透透水水性性比比种种子子的的其其它它部部分分高高一一倍倍，而而硬硬实实种种子子由由于于种种皮皮不不透透水水而而无无法法萌发。萌发。1.2 1.2 外外界界水水分分状状态态

21、-有有些些种种子子在在相相对对湿湿度度饱饱和和或或接接近近饱饱和和的的空空气气中中就就能能吸吸足足水水分分发发芽芽。一一般般种种子子发发芽芽吸吸收收的的是是液液态态水水，在在土土壤壤中中的的种种子子可可吸吸收收周周围围直直径径约约1cm1cm的的土土壤壤水水分分。当当种种子子周周围围的的土土壤壤吸吸水水力力和和渗渗透透压压上升时，种子的吸水量降低。上升时，种子的吸水量降低。1.3 1.3 温温度度-在在种种子子吸吸水水的的一一定定阶阶段段会会明明显显影影响响种种子子的的吸吸水水速速率率，一一般般环环境境温温度度每每提提高高1010，水水分分吸吸收收速速率增加率增加50-80%50-80%。二、

22、温度二、温度种子萌发的必需条件之一种子萌发的必需条件之一1 1 种子萌发的温度三基点种子萌发的温度三基点 即萌发的最低、最适、最高温度最低、最高温度：指种子至即萌发的最低、最适、最高温度最低、最高温度：指种子至少有少有50%50%能正常发芽的最低、最高温度界限。能正常发芽的最低、最高温度界限。最低最低 最适最适 最高最高 耐寒性作物耐寒性作物 0 0 4 204 20 28 4028 40 喜温性作物喜温性作物 6 6 12 3012 30 35 40 35 40 2 2 变温有利于种子萌发变温有利于种子萌发 许许多多植植物物种种子子在在昼昼夜夜温温度度交交替替变变化化的的生生态态条条件件下下

23、发发芽芽最最好好。种种子子发发芽芽要要求求变变温温的的作作物物往往往往是是喜喜温温、休休眠眠和和野野生生性性状状较较强强的的一一些些种种类类，如如水水稻稻、玉玉米米、或或茄茄子子和和许许多多牧牧草草、林林木木种种子子在在变变温下发芽最佳。温下发芽最佳。变温有利于种子发芽的原因：变温有利于种子发芽的原因：2.1 2.1 有有利利于于氧氧气气的的供供应应，促促进进酶酶的的活活动动-氧氧气气多多，发发芽芽有有关关的的酶酶活活动动也也强强。低低温温时时，氧氧在在水水中中的的溶溶解解度度增增大大；变变温温使使种种皮皮胀胀缩缩受受伤伤，有有利利于于气气体体的的交交换换；变温下，造成种子内外温差，促进气体的

24、交换。变温下，造成种子内外温差，促进气体的交换。2.2 2.2 降降低低物物质质效效率率-恒恒温温下下，温温度度高高，呼呼吸吸强强，消消耗耗多多；变变温温时时，高高温温下下，生生化化过过程程和和呼呼吸吸都都旺旺盛盛，贮贮藏藏物物质质转转化化为为可可溶溶性性物物质质多多，低低温温下下，呼呼吸吸减减弱弱，物质消耗少，用于胚生长多。物质消耗少，用于胚生长多。2.3 2.3 消消除除有有毒毒的的中中间间产产物物的的作作用用-高高温温下下有有毒毒中间产物多，低温下可以消除转化掉。中间产物多，低温下可以消除转化掉。三、氧气三、氧气亦是种子萌发的必需条件，若低于一亦是种子萌发的必需条件，若低于一定程度，种子

25、便不能萌发定程度，种子便不能萌发 氧分压高可以促进萌发氧分压高可以促进萌发 物质利用率高物质利用率高 生成有毒物质（生成有毒物质（COCO2 2、乙醇）少、乙醇）少 对氧气多少的要求因作物而异对氧气多少的要求因作物而异 油质种子需油质种子需O O2 2多多 水生植物种子需水生植物种子需O O2 2少少 水稻水稻 O O2 2 0.3%0.3%达达80%80%发芽率发芽率 小麦小麦 O O2 2 5.2%5.2%达达80%80%发芽率发芽率 发芽或播种，应尽量保持空气流通，保证有充足发芽或播种，应尽量保持空气流通，保证有充足O O2 2供应供应四、其他因素四、其他因素1 1 光光 多数种子对光不

26、敏感，但喜光种和忌光种对光多数种子对光不敏感，但喜光种和忌光种对光敏感，光的有无为感光性种子萌发的必需条件。敏感，光的有无为感光性种子萌发的必需条件。1.2 1.2 喜光种子喜光种子-光对发芽是必需的或促进，如烟光对发芽是必需的或促进，如烟草、芹菜、水浮莲、莴苣、许多牧草、稗草、欧洲草、芹菜、水浮莲、莴苣、许多牧草、稗草、欧洲落地松、欧洲赤松、葱属、泡桐、伞杏花科的许多落地松、欧洲赤松、葱属、泡桐、伞杏花科的许多种。种。1.2 1.2 忌光种子忌光种子-光抑制发芽，光抑制发芽，如苋菜、鸡冠花、如苋菜、鸡冠花、黑种草，黑种草，茄子、番茄、瓜类种子。茄子、番茄、瓜类种子。作物中少。作物中少。对光反

27、映不敏感种子对光反映不敏感种子-大部分农作物种子大部分农作物种子 2 2 二氧化碳二氧化碳 通常大气中二氧化碳含有通常大气中二氧化碳含有0.03%0.03%，对发芽无显，对发芽无显著影响。只有当发芽环境的二氧化碳增至相当高著影响。只有当发芽环境的二氧化碳增至相当高的浓度，才会严重抑制发芽。如燕麦种子，当的浓度，才会严重抑制发芽。如燕麦种子，当COCO2 2浓度增至浓度增至17%17%时，仍能正常发芽；时，仍能正常发芽；COCO2 2浓度为浓度为30%30%时时种子的萌发受阻；种子的萌发受阻；COCO2 2达达37%37%时种子完全不发芽。时种子完全不发芽。第四节第四节 促进种子萌发新方法促进种

28、子萌发新方法一、种子引发（一、种子引发（seed Primingseed Priming）种子引发的概念：是控制种子缓慢吸收种子引发的概念：是控制种子缓慢吸收水分使其停留在吸胀的第二阶段，让种子水分使其停留在吸胀的第二阶段，让种子进行预发芽的生理生化代谢和修复作用，进行预发芽的生理生化代谢和修复作用，促进细胞膜、细胞器、促进细胞膜、细胞器、DNADNA的修复和酶的活的修复和酶的活化，处于准备发芽的代谢状态，但防止胚化，处于准备发芽的代谢状态，但防止胚根的伸出。根的伸出。1 1 种子引发的效应种子引发的效应1.1 1.1 在低温或高温下加速发芽；在低温或高温下加速发芽；1.2 1.2 提高发芽和

29、出苗的一致性；提高发芽和出苗的一致性；1.3 1.3 免除吸胀冷害的发生，提高正在逆境下免除吸胀冷害的发生，提高正在逆境下 的出苗；的出苗；1.4 1.4 提高幼苗干重、鲜重和苗高，有利于作提高幼苗干重、鲜重和苗高，有利于作 物熟期的提前；物熟期的提前；1.5 1.5 减少热休眠效应，防止幼苗猝倒病；减少热休眠效应，防止幼苗猝倒病；1.6 1.6 提高陈种子、未成熟种子的活力。提高陈种子、未成熟种子的活力。提高发芽速度提高发芽速度提高幼苗干重、苗高和一致性，有提高幼苗干重、苗高和一致性，有利于作物熟期的提前。利于作物熟期的提前。TreatedUntreated提高发芽和出苗的一致性提高发芽和出

30、苗的一致性2 2 种子引发的机理种子引发的机理 种子引发也反映在代谢水平上，种子在种子引发也反映在代谢水平上，种子在引发过程中发生各种生理生化变化。引发过程中发生各种生理生化变化。2.1 2.1 转录水平提高；转录水平提高；2.2 2.2 蛋白质合成速度加快；蛋白质合成速度加快；2.3 2.3 脱落酸含量降低；脱落酸含量降低；2.4 2.4 诱导细胞膜的修复；诱导细胞膜的修复；2.5 2.5 酶活性的激活和同工酶的变化。酶活性的激活和同工酶的变化。3 3 种子引发方法及技术种子引发方法及技术 3.1 3.1 渗透引发渗透引发 (Osmotic priming)(Osmotic priming)

31、种子放在种子放在-0.3mol/lPa-0.3mol/lPa至至-1.1 mol/lPa-1.1 mol/lPa的的溶液中，在溶液中，在10-3010-30条件下放条件下放36h36h至至7d7d，然，然后用蒸馏水瓢洗后，经室温干燥，再进行播后用蒸馏水瓢洗后，经室温干燥，再进行播种。种。3.2 3.2 固体基质引发（固体基质引发（solid matrix primingsolid matrix priming）通过种子与固体颗粒、水分比例混合在闭合通过种子与固体颗粒、水分比例混合在闭合的条件下控制种子吸胀达到一定的含水量，但的条件下控制种子吸胀达到一定的含水量，但防止胚根的伸出。防止胚根的伸出

32、。引发固体基质应具备下列几条件引发固体基质应具备下列几条件3.2.1 3.2.1 具有较高的持水能力；具有较高的持水能力；3.2.2 3.2.2 对种子无毒害作用；对种子无毒害作用；3.2.3 3.2.3 化学性质稳定；化学性质稳定；3.3.3 3.3.3 水溶性低；水溶性低；3.2.4 3.2.4 表面积和体积大，容重小；表面积和体积大，容重小；3.2.5 3.2.5 颗粒大小、结构和空隙度可变；颗粒大小、结构和空隙度可变；3.2.6 3.2.6 引发后易与种子分离等。引发后易与种子分离等。目前常用的固体基质有片状蛭石、页岩、多孔目前常用的固体基质有片状蛭石、页岩、多孔生粘土、软烟煤、聚丙酸

33、钠胶、合成硅酸钙等。生粘土、软烟煤、聚丙酸钠胶、合成硅酸钙等。3.3 3.3 滚筒引发（滚筒引发（Drum Drum primingpriming）滚筒引发体系最早由英国滚筒引发体系最早由英国Rowse.Rowse.发明，发明，19921992年申年申请专利。请专利。其具体流程是：设置时间间隔和每个循环加入的其具体流程是：设置时间间隔和每个循环加入的水量水量确定循环数确定循环数控制种子吸水过程控制种子吸水过程要求在开要求在开始下一个循环时无多余的水留下。始下一个循环时无多余的水留下。吸水完成后种子在滚筒内停留一段时间以保证充吸水完成后种子在滚筒内停留一段时间以保证充分吸湿取出吸湿种子用空气流回

34、干。分吸湿取出吸湿种子用空气流回干。滚筒引发包括滚筒引发包括4 4个阶段，即：个阶段，即：a a：校准确定种子的：校准确定种子的吸水量；吸水量；b;b;吸湿吸湿1212小时小时 ；c:c:培养，吸湿种子在滚筒培养，吸湿种子在滚筒内放置内放置1-2 1-2 周；周；d:d:干燥。干燥。Hydropriming3.4 3.4 生物引发（生物引发（bio-Primingbio-Priming）是利用有益微生物作为种子的保护剂，而不是利是利用有益微生物作为种子的保护剂，而不是利用传统的抗菌素的引发技术。用传统的抗菌素的引发技术。CallanCallan提出的将种子提出的将种子生物处理与播前控制吸水方法

35、相结合，引发期间采生物处理与播前控制吸水方法相结合，引发期间采用有益真菌或细菌（如荧光假单细菌用有益真菌或细菌（如荧光假单细菌(Pseudomonas(Pseudomonas fluorescens)AB254fluorescens)AB254甲基纤维素悬浮液包衣作物种子甲基纤维素悬浮液包衣作物种子或金色假单胞菌作为种子保护剂，让其大量繁殖布或金色假单胞菌作为种子保护剂，让其大量繁殖布满种子表面，使幼苗免遭有害菌的侵袭。满种子表面，使幼苗免遭有害菌的侵袭。生物引发的一般步骤：生物引发的一般步骤：是先将种子进行表面消毒，用成膜剂（如甲基纤是先将种子进行表面消毒，用成膜剂（如甲基纤维素）包膜种子，

36、将种子放在两层发芽纸或纸巾间维素）包膜种子，将种子放在两层发芽纸或纸巾间在适宜的温度下缓慢吸水至一定水平，引发后的种在适宜的温度下缓慢吸水至一定水平，引发后的种子可直接播种。子可直接播种。Pseudomonas fluorescens二、湿干交替处理二、湿干交替处理 湿干交替的处理有利于种子活化，提高发芽率，湿干交替的处理有利于种子活化，提高发芽率，提高抗寒、耐旱性。湿干交替处理的方法：提高抗寒、耐旱性。湿干交替处理的方法：作物干种子在作物干种子在10-2510-25的条件下，吸收水分数小的条件下，吸收水分数小时，然后用气流干燥至原来的重量，这一过程可重时，然后用气流干燥至原来的重量，这一过程

37、可重复进行。复进行。根据作物种子种类不同，湿干交替过程可进行根据作物种子种类不同，湿干交替过程可进行1-31-3个周期，处理中种子吸胀的时间要严格控制，个周期，处理中种子吸胀的时间要严格控制，在在2525以下吸胀时间不适宜超过以下吸胀时间不适宜超过6-8h6-8h，否则，此后，否则，此后已开始启动的已开始启动的DNADNA合成，将因为干燥而受到不利影合成，将因为干燥而受到不利影响。湿干交替处理后的种子，从而促进了作物的生响。湿干交替处理后的种子，从而促进了作物的生长发育。通过干湿交替处理后的种子，再发芽吸胀长发育。通过干湿交替处理后的种子，再发芽吸胀时表现出较强的吸水能力。时表现出较强的吸水能

38、力。三、化学物质处理三、化学物质处理 目前常用的植物生长调节剂包括赤霉素、目前常用的植物生长调节剂包括赤霉素、生长素、细胞分裂素等，现还发现芸薹素内生长素、细胞分裂素等，现还发现芸薹素内酯酯(BR)(BR)对种子发芽亦有明显的促进作用。植对种子发芽亦有明显的促进作用。植物生长调节剂处理不但可促进一般条件下的物生长调节剂处理不但可促进一般条件下的种子萌发，而且在一些情况下可改善种子在种子萌发，而且在一些情况下可改善种子在逆境下的发芽成苗能力。如小麦种子在逆境下的发芽成苗能力。如小麦种子在NAANAA(萘乙酸萘乙酸)或或GAGA3 3(赤霉酸赤霉酸)溶液中浸种后，种子溶液中浸种后，种子在高盐度条件下的发芽率明显提高在高盐度条件下的发芽率明显提高(Balki(Balki和和PadolePadole，1982)1982)。小麦种子用。小麦种子用BRBR处理后，在低处理后，在低温下的发芽成苗能力显著提高。温下的发芽成苗能力显著提高。